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Isabella Cristinna-medicina UFAL/P3 Sistema Nervoso Histologia As funções fundamentais do sistema nervoso são: (1) detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais representados por calor, luz, energia mecânica e modificações químicas do ambiente externo e interno; (2) organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo, entre as quais as funções motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas. Assim, o sistema nervoso estabiliza as condições intrínsecas do organismo, como pressão sanguínea. Anatomicamente, este sistema é dividido em: (1) sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo, constituintes neurais do sistema fotorreceptor e medula espinal, e (2) sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas denominados gânglios nervosos. Fisiologicamente pode ser dividido em: 1- Sistema nervoso somático(SNS), proporciona a inervação motora e sensorial a todas as partes do corpo com exceção das vísceras, musculo liso e glândulas. 2- sistema nervoso autônomo(SNA), constitui nas partes autônomas do SNP e SNC. Pode ser dividido em simpático e parassimpático. Composição do tecido nervoso; O tecido nervoso apresenta dois componentes principais, os 1) neurônios e 2) vários tipos de células da neuroglia. Neurônios São células responsáveis pela recepção, transmissão e processamento de estímulos. Além disso, influenciam diversas atividades do organismo e liberam neurotransmissores e outras moléculas informacionais. Apesar da sua complexidade a maioria possui os seguintes componentes básicos: •Dendritos: prolongamentos numerosos, especializados na função de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios. • Corpo celular ou pericárdio: é o centro trófico da célula e também capaz de receber estímulos. Morfologicamente os neurônios podem ser classificados em: Neurônios multipolares: que apresentam mais de dois prolongamentos celulares; representa a maioria dos neurônios Neurônios bipolares: que têm um dendrito e um axônio; são encontrados nos gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfatória. Neurônios pseudounipolares: que apresentam próximo ao corpo celular, prolongamento único, mas este logo se divide em dois, um para periferia e outro para o SNC. Os dois prolongamentos das células pseudounipolares, por suas características morfológicas e eletrofisiológicas, são axônios, mas as arborizações terminais do ramo periférico recebem estímulos e funcionam como dendritos; são encontrados nos gânglios espinais, que são gânglios sensoriais situados nas raízes dorsais dos nervos espinais, e também nos gânglios cranianos. Quanto a função podem ser classificados em: Isabella Cristinna-medicina UFAL/P3 Sistema Nervoso Neurônios motores: controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares, são neurônios multipolares. Neurônios sensórias: recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo, são neurônios pseudounipolares, encontrados na retina do olho e nos gânglios do nervo vestibulococlear da orelha. Neurônios Inter neurônios: estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos; são neurônios multipolares. Corpo celular Ou pericário: é a parte do neurônio que contém o núcleo e o citoplasma. É um centro trófico mas também tem função receptora e integradora de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios gerados em outras células nervosas. Próximo ao nucléolo ou à membrana nuclear observa- se, no sexo feminino, cromatina sexual, sob a forma de um grânulo esférico. O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático granuloso, sua quantidade varia com o tipo e o estado funcional dos neurônios, sendo particularmente mais abundante nos neurônios motores; que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomos se apresentam ao microscópio óptico como manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Niss . O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericário, e consiste em grupos de cisternas localizadas em torno do núcleo. As mitocôndrias existem em quantidade moderada no pericário, mas são encontradas em grande quantidade no terminal axônico. Os neurofilamentos são filamentos intermediários (10 nm de diâmetro), abundantes tanto no pericário como nos prolongamentos. Em determinados preparados, esses neurofilamentos se aglutinam, e, sobre eles, ocorre urna deposição de prata metálica, aparecendo assim as neurofibrilas O citoplasma do pericário e dos prolongamentos também apresenta microtúbulos semelhantes aos encontrados em outros tipos celulares. Em determinados locais os pericários contêm grânulos de melanina, pigmento de significado funcional ainda desconhecido nesse tipo celular. Outro pigmento às vezes encontrado nos corpos dos neurônios é a lipofuscina de cor parda, que contém lipídios e que se acumula ao longo da idade e consiste em resíduos de material parcialmente digerido pelos lisossomos. Os neurônios não se dividem, em algumas áreas do cérebro, porém, estão presentes células-tronco neurais que são capazes de se diferenciar e de repor células nervosas lesadas. Dendritos Aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível receber e integrar impulsos trazidos por numerosos terminais axonixos de outros neurônios. A grande maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por pequenas projeções dos dendritos, as espinhas ou gêmulas , geralmente são formadas por uma parte alongada presa ao dendrito e terminam por uma pequena dilatação. Essas gêmulas existem em grande quantidade e desempenham importantes funções. Elas são o primeiro local de processamento dos sinais (impulsos nervosos) que chegam ao neurônio. Esse mecanismo de processamento localiza-se em um complexo de diversas proteínas presas à superfície interna da membrana pós-sináptica, que é visível ao microscópio eletrônico e recebeu o nome de membrana pós-sináptica, muito antes do descobrimento de suas funções. As gêmulas dendríticas participam da plasticidade dos neurônios relacionada com a adaptação, a memória e o aprendizado. Essas gêmulas são estruturas dinâmicas, com plasticidade morfológica baseada na proteína actina, um componente do citoesqueleto que está relacionado com a formação das sinapses e com a sua adaptação funcional, mesmo em adultos. Axônios Geralmente, o axônio se origina de uma estrutura piramidal do corpo celular, denominada cone de implantação. Nos neurônios cujos axônios são mielinizados, a parte do axônio entre o cone de implantação e o início da bainha de mielina é denominada segmento inicial. Este segmento recebe muitos estímulos, tanto excitatórios como inibitórios, de cujo resultado pode originar-se um potencial de ação cuja propagação é o impulso nervoso. Os axônios podem dar origem a ramificações em ângulo reto denominadas colaterais, que são mais frequentes no SNC. O citoplasma do axônio ou axoplasma apresenta-se muito pobre em organelas. Apresenta poucas mitocôndrias, algumas cisternas do retículo endoplasmático liso e muitos microfilamentos e microtúbulos. A ausência de retículo endoplasmático granuloso e de polirribossomos demonstra que o axônio é mantido pela atividade sintética do pericário. A porção final do axônio em geral é muito ramificada e chama-se telodendro. Isabella Cristinna-medicina UFAL/P3 Sistema Nervoso Existe um movimento muito ativo de moléculas e organelas ao longo dos axônios. O centro de produção de proteínas é o pericário, e as moléculas proteicas sintetizadas migram pelos axônios (fluxo anterógrado) em diversas velocidades, mas há duas correntes principais: uma rápida (centenas de milímetros por dia; p.ex moléculas de tubulina e actina) e outra lenta (poucos milímetros por dia; leva argonelas limitadas por membranas, como mitocôndrias), nesse fluxo ocorre a atuação da proteína cinesina. Além do fluxo anterógrado existe também transporte de substâncias em sentido contrário. Este fluxo retrógrado leva moléculas diversas para serem reutilizadas no corpo celular, esse fluxo é mediado pela dine. Existe o transporte retrógrado rápido. A endocitose e o transporte retrógrado explicam também por que certos agentes patogênicos, como vírus e toxinas, podem atingir o sistema nervoso central, após captação pelas terminações axônicas periféricas. Obs: sinapse será discutida em neurofisiologia Células da glia Calcula-se que haja, no sistema nervoso central, 10 células da glia para cada neurônio, mas, em virtude do menor tamanho das células da neuróglia, elas ocupam aproximada· mente a metade do volume do tecido. O tecido nervoso tem apenas uma quantidade mínima de material extracelular, e as células da glia fornecem um microambiente adequado para os neurônios e desempenham ainda outras funções. Oligodentrócitos e células de Schwann Os oligodendrócitos produzem as bainhas de mielina que servem de isolantes elétricos para os neurônios do sistema nervoso central. Os oligodendrócitos têm prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina, isso se dar por meio da emissão de prolongamentos na forma de língua, onde cada prolongamento se enrola em torno de uma parte do axônio, formando segmento intermodal de mielina, podendo um único prolongamento mielinizar um único axônio ou vários vizinhos. Devido aos nós de Ranvier serem maiores no SNC do que no SNP a condução saltatória é ainda mais eficiente. Células de Schwann, tem a mesma função de produção de mielina que os oligondentrócitos só que no SNP. Essas células recobrem células não- mielinizadas através do seu citoplasma. Astrócitos Os astrócitos são células de forma estrelada com múltiplos processos irradiando do corpo celular. Essas células apresentam feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, que reforçam a estrutura celular. Os astrócitos ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-máter. São conhecidos dois tipos os: Astrocitos fibrosos-que são mais comuns na substancia branca, possuem prolongamentos menos numerosos e mais longos; Isabella Cristinna-medicina UFAL/P3 Sistema Nervoso Astrócitos protoplasmáticos-encontrados principalmente na substância cinzenta, apresentam maior número de prolongamentos que são curtos e muito ramificados. Além da função de sustentação, os astrócitos participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos nemônios. Alguns astrócitos apresentam prolongamentos, chamados pés vasculares, que se expandem sobre os capilares sanguíneos. Admite-se que esses prolongamentos transferem moléculas e íons do sangue para os neurônios. Prolongamentos com dilatações semelhantes aos pés vasculares são encontrados também na superfície do sistema nervoso central, formando uma camada contínua. Estudos in vitro mostraram que os astrócitos têm receptores para norepinefrina, aminoácidos (como o ácido gama-aminobutírico - GABA), hormônio natriurético, angiotensina II, endotelinas e outras moléculas. A existência de tantos receptores sugere que os astrócitos respondem a diversos sinais químicos. Os astrócitos podem influenciar a atividade e a sobrevivência dos neurônios, graças à sua capacidade de controlar os constituintes do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas, como peptídios da família do angiotensinogênio e encefalinas (precursores de opioides). Existem evidências experimentais de que os astrócitos transportem compostos ricos em energia do sangue para os neurônios e metabolizem glicose até o estado de lactato, que é passado para os neurônios. Células apendimárias As células ependimárias são células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal. Em alguns locais as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR). Micróglia São pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares; são fagocitárias e derivam de precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o sistema mononuclear fagocitário no sistema nervoso central. Elas participam da inflamação e da reparação do sistema nervoso central. Quando ativadas, as células da micróglia retraem seus prolongamento, assumem a forma dos macrófagos e tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos. A micróglia secreta diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e remove os restos celulares que surgem nas lesões do sistema nervoso central. SNC Quando cortados, o cérebro, o cerebelo e a medula espinal mostram regiões brancas (substância branca) e regiões acinzentadas (substância cinzenta). A distribuição da mielina é responsável por essa diferença de cor, que é visível a fresco. Os principais componentes da substância branca são axõnios mielinizados (Figura 9.15), oligodendrócitos e outras células da glia. Ela não contém corpos de neurônios. A substância cinzenta é formada por corpos de neurônios, dendrites, a porção inicial não mielinizada dos axônios e células da glia. Na substância cinzenta ocorrem as sinapses do sistema nervoso central. A substância cinzenta predomina na superfície do cérebro e do cerebelo, constituindo o córtex cerebral e o córtexcerebela.
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