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Universidade Federal do Rio de Janeiro
Fisiologia Vegetal
Biotecnologia
Estudo dirigido sobre movimentos foliares
 Texto base: Science. 1980 Dec 5;210(4474):1094-8. Solar tracking by plants. Ehleringer J, Forseth I. 
Questão 1: Cite e defina as principais categorias de movimentos foliares. 
	Os movimentos foliares se encaixam em três categorias: nictinastia (movimentos do sono – em que as plantas tendem a fechar as folhas durante a noite), sismonastia (movimentos em resposta à agitação) e heliotropismo. O heliotropismo é o movimento das folhas seguindo o sol e pode ser de dois tipos: diaheliotropismo e paraheliotropismo. 
Questão 2: Qual é a relação entre a extensão do período de crescimento e a taxa de ocorrência de plantas capazes de ajustar a posição da folha com ângulos mais perpendiculares em relação aos raios do sol? 
A intensidade da radiação recebida da atmosfera de um dado local depende da declinação do Sol, sendo esta uma função do dia, hora e latitude do local. Consequentemente, para um dado local há um ciclo diário (noite, dia) e anual (estações) na intensidade e duração da radiação solar, os quais são determinados fundamentalmente pela latitude e interferem tanto no crescimento quanto na movimentação das plantas para melhor captação de luz. As folhas de plantas que vivem no deserto têm a capacidade de mover-se diariamente de maneira orientada pelo Sol, perpendicular ou paralelamente aos raios diretos do sol. Este fenômeno é generalizado, ocorrendo em muitas famílias de plantas. Na flora das comunidades do deserto, o seguimento solar torna-se mais frequente e a extensão do período de crescimento diminui. Folhas que são perpendiculares aos raios diretos do sol para absorção, parecem ter alta taxa fotossintética ao longo do dia, ao passo que as folhas paralelas aos raios do sol têm reduzido o tamanho da folha, evitando que as temperaturas altas causem perda de água e transpiração.
Questão 3: Compare as vantagens/desvantagens entre plantas diaheliotrópicas e plantas paraheliotrópicas 
Plantas diaheliotrópicas são aquelas que possuem movimento foliar de forma que as folhas ficam perpendiculares aos raios solares ao longo do dia enquanto que plantas paraheliotrópicas são aquelas que possuem movimento foliar de forma que as folhas ficam paralelas aos raios solares ao longo do dia. 
A vantagem de plantas diaheliotrópicas é que, como as folhas estão perpendiculares aos raios solares estas plantas conseguem captar muito bem altos níveis de irradiância solar, apresentando alta taxa diária de fotossíntese. A desvantagem para essas plantas é que, como são submetidas a toda essa irradiância, em períodos de estresse a seca as folhas precisam minimizar a absorção de radiação solar durante o dia.
	Para as plantas paraheliotrópicas a vantagem está no fato de que estas são capazes de sobreviver a períodos desfavoráveis intermitentes que ocorrem antes do fim da temporada de crescimento. Uma desvantagem é que estas plantas não apresentam taxa diária de fotossíntese tão alta quando comparadas com as diaheliotrópicas.
Questão 4: De acordo com o texto, quais são os fatores que afetam a aquisição da taxa fotossintética máxima pelas plantas? 
Muitos fatores morfológicos e fisiológicos afetam a fotossíntese e interagem para determinar as taxas de produtividade da planta. Três aspectos importantes de produtividade da planta são dossel e morfologia foliar, componentes fisiológicos e bioquímicos e capacidade de orientação de acordo com o sol. As características referentes ao dossel e morfologia foliar são: ângulo foliar, distribuição de área foliar no dossel, capacidade de alongamento intermodal, bem como o número de camadas de células em paliçada por folha. Já Fatores como a concentração da enzima fotossintética, tamanho da unidade de clorofila fotossintética e condutância estomática para a transferência de dióxido de carbono inferem a capacidade fotossintética intrínseca da folha e fazem parte dos componentes fisiológicos e bioquímicos. 
Questão 5: Por que plantas de regiões cuja estação de crescimento vegetal é mais longa tendem a ser mais insensíveis aos fatores fisiológicos que controlam a taxa fotossintética máxima? O que ocorre em plantas de períodos de crescimento mais curtos? 
Em habitats cuja estação de crescimento vegetal é mais longa, haverá tempo suficiente para que as plantas desenvolvam coberturas extensas e haverá sombreamento devido às coberturas formadas. Isso leva a um ambiente em que as folhas competem por luz e no qual as características do dossel e morfologia da folha serão mais influentes na determinação da taxa de produtividade primária. Então por causa da reduzida irradiância média na folha no interior da cobertura, a taxa de fotossíntese deve ser menos sensíveis a fatores fisiológicos que determinam a capacidade fotossintética intrínseca máxima de uma folha. 
Em períodos de crescimento mais curtos, terá menos tempo disponível para o desenvolvimento da copa e a irradiância solar médio em uma folha será relativamente alta. Então a seleção para fatores fisiológicos que afetam a produtividade será maior nesses ambientes. Fatores como a concentração da enzima fotossintética, tamanho da unidade de clorofila fotossintética e condutância estomática para a transferência de dióxido de carbono deve aumentar de modo que a capacidade fotossintética intrínseca da folha é maior. Existe um limite para o qual os componentes fisiológicos da capacidade fotossintética intrínseca podem ser aumentados. Este limite de eficiência de conversão ocorreria quando folhas individuais operassem a níveis máximos de rendimento quântico; o limite parece para ser fixado em plantas superiores a cerca de 0,053 mole de CO2 por mole de quanta. Neste ponto, a taxa de produtividade primária será determinada pela radiação solar incidente sobre a folha. Com nova redução do comprimento da estação de crescimento, o seguimento solar é uma forma de aumentar a produtividade primária e pode ser essencial para que as plantas anuais devem crescer até o tamanho mínimo necessário para reproduzir e completar a sua vida em ciclos.
Questão 6: Quais são as implicações do heliotropismo para a agricultura?
Evidências indiretas sustentam a noção de que o seguimento solar veicula uma vantagem competitiva na agricultura. Isso foi observado em análises de espécies de ervas daninhas em sistemas de rotação de cultura no Arizona, em que metade delas eram seguidoras solares. Até que ponto o seguimento solar aumenta a produtividade e o rendimento de plantas ainda não está claro, mas com base no conhecimento atual, implica-se que o efeito será significante. Duas consequências adicionais das habilidades heliotrópicas estão relacionadas ao desempenho da planta e tem valores adaptativos significativos. O estabelecimento e sobrevivência a seca são melhorados pelo seguimento solar. Numa resposta que aumentaria a incidência do fluxo do quantum fotossintético, melhorando a produtividade. 
	Plantas com movimento diaheliotrópicos tem uma absorção de radiação 30-40% maior e como consequência do seguimento solar, a produtividade aumentaria proporcionalmente com o aumento da interceptação da luz solar.
	Além disso, nas horas mais quentes e de maior intensidade luminosa, as folhas se colocam de forma paralela aos raios solares (movimento paraheliotrópico), diminuindo a área de superfície foliar exposta a luz e reduzindo a transpiração, a temperatura da planta e facilitando a fotossíntese.

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