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* Metabolismo Microbiano Conceitos básicos Classes microbianas Quimiotrofia Fototrofia Quimiolitotróficos Integração metabólica Produção de Energia e Biossíntese Pelczar, Caps. 11 e 12, páginas 290 - 330 * 1. Introdução Metabolismo: toda a atividade química realizada por um organismo e seu maquinário. São de 2 tipos: aquelas que liberam E = exergônicas - catabólicas aquelas que utilizam E = endergônicas - anabólicas E = capacidade de realizar trabalho química luminosa E * Requerimentos de energia: 2. Produção de Energia (E) * * Tipos de energia Energia química – energia contida em ligações químicas das moléculas Energia radiante (energia da luz) – deve ser convertida em energia química * Quimiotróficos (utilizam substâncias químicas como fonte de energia) Quimiolitotróficos C= CO2 Quimiorganotróficos C=orgânico Classificação dos microrganismos de acordo com a fonte de energia e carbono * Classificação dos microrganismos de acordo com a fonte de energia e carbono * Classificação dos microrganismos de acordo com a fonte de energia e carbono Fotoautotrófico = plantas, cianobactérias, algas verdes Fotoorganotrófico/hetero = bactérias púrpuras, exceto as abaixo Fotolitotróficas = bactérias púrpuras metabolizantes do S Quimioautotrófico = Archaea metanogênicas Quimiorganotrófico/hetero = maioria bactérias e fungos Quimiolitotrófico = bactérias nitrificadoras * Enzimas Catalisadores das reações Aumentam as velocidades de reação de 108 a 1020 vezes Tem sítios ativos de ligação do substrato Podem conter outras moléculas acopladas Grupos prostéticos – grupo heme dos citocromos é um exemplo Coenzimas – derivadas de vitaminas (NAD+/NADH) Terminação ase ao seu substrato Celulase: degradam celulose Glicose-oxidase: catalisa a oxidação da glicose Ribonuclease: decompõe acido ribonucleico Lisozima: cliva o peptideoglicano * Catalise e enzimas Reação exergônica * COMPLEXO ENZIMA-SUBSTRATO * Compostos ricos em energia: armazenamento e transferência de energia (imediata) ATP = adenosina trifosfato ADP = adenosina difosfato Fosfoenolpiruvato Glicose-6-fosfato Coenzimas: Acetil CoA, NAD, NADH, NADPH * Armazenamento de energia (Madigan et al., 2010) * O ATP é o composto de alta energia mais importante nos seres vivos. Apesar disso, sua concentração nas células é relativamente baixa. Para o armazenamento de energia por períodos longos, os microrganismos produzem polímeros insolúveis. Ex.: polímeros de glicose (amido e glicogênio), polímeros lipídicos, PHAs (biopoliéster). Ralstonia eutropha * Compostos ricos em energia: armazenamento e transferência de energia (a longo prazo) Procariotos: Glicogenio Poli-β-hidroxibutirato Poli-idroxialcanoatos S (elementar) Eucariotos Poliglicose na forma de amido Lipídeos na forma de gorduras * Fermentação Respiração 4. Geração de ATP por microrganismos Síntese de ATP acoplada a reações de óxido-redução Oxidação = perda de e- (liberam energia) Redução = ganho de e- (requerem energia) * As reações de oxi-redução (redox) Um composto se torna oxidado quando: Perde elétrons Se liga a um átomo mais eletronegativo Isto geralmente ocorre quando se liga ao oxigênio - Um composto se torna reduzido quando: Ganha elétrons Se liga a um átomo menos eletronegativo E geralmente isto ocorre quando se liga ao hidrogênio Formas reduzidas de C (carboidratos, metano, lipídios, álcoois) são importantes estoques de energia em suas ligações. Formas oxidadas de C (cetonas, aldeídos, ácidos carboxílicos e CO2) dispõem de pequeno potencial energético em suas ligações. * Mecanismos para conservação de energia (Síntese de ATP) Os quimiotróficos apresentam dois mecanismos conhecidos: 1. Respiração: atuam aceptores externos de elétrons (fosforilação oxidativa) Podendo ser: a) Aeróbia: o aceptor externo é o oxigênio b) Anaeróbia: aceptores diferentes do oxigênio (nitrato, sulfato, carbonato, ...) 2. Fermentação: ocorre na ausência de aceptores externos de elétrons (fosforilação a nível de substrato) 1a) Respiração aeróbia É o procedimento mais comum às células e compreende 3 etapas: Piruvato (glicólise quando o substrato é a glicose) Ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) Cadeia respiratória * Características: Oxidação parcial da glicose a piruvato Pequena quantidade de ATP é gerada (produção líquida de 2 ATP) Pequena quantidade de NAD é reduzida a NADH 1ª etapa: Piruvato (via glicolítica) É considerada a via metabólica mais primitiva, presente em todas as formas de vida atuais. Ocorre no citoplasma das células. * Produção direta de 1 GTP guanosina trifosfato (equivalente ao ATP) Além do papel-chave nas reações catabólicas, é importante nas reações biossintéticas. Os intermediários são desviados para vias biossintéticas quando necessário: Exemplos: Oxalacetato: precursor de aminoácidos Succinil-CoA: formação de citocromos e da clorofila, entre outros Acetil-CoA: biossíntese de ácidos graxos 2ª etapa: Ciclo de Krebs Ocorre no citoplasma (procariotos) e nas mitocôndrias (eucariotos). Reações preparatórias: formação de composto chave do processo * 3ª etapa: Cadeia respiratória (sistema de transporte de elétrons) Ocorre ao nível da membrana das mitocôndrias (eucariotos) e na membrana citoplasmática (procariotos) Os prótons e elétrons recolhidos na glicólise pelo NAD e no Ciclo de Krebs pelo NAD e FAD são transportados ao longo de uma cadeia de citocromos em níveis sucessivamente mais baixos de energia de modo que seja melhor aproveitada na formação de ATP. * Geração da força protomotiva Fosforilação oxidativa * As 3 etapas da via respiratória * Síntese da respiração aeróbia Reações de oxidação e redução em presença de um aceptor de elétrons externo, o O2 A molécula inteira do substrato é oxidada até CO2 Alto potencial de energia Grande quantidade de ATP pode ser gerada: teoricamente até 38 ATPs Produção de ATP: Na cadeia respiratória: 4 NADH formados na glicólise geram 12 ATP 6 NADH formados no ciclo de Krebs geram 18 ATP 2 FADH formados no ciclo de Krebs geram 4 ATP Formação direta na Glicólise 2 ATP Formação direta no Ciclo de Krebs 2 GTP Total de até .................................................... 38 ATP * 1b) Respiração anaeróbia É uma variação alternativa da respiração aeróbia: o aceptor de elétrons não é o oxigênio. Uma implicação é o rendimento energético inferior: nenhum aceptor alternativo apresenta potencial tão oxidante quanto O2. O uso de aceptores alternativos permitem os microrganismos respirarem em ambientes sem oxigênio, sendo de extrema importância ecológica. Oxidação de substratos orgânicos ou inorgânicos: C6H12O6 + 12 NO3- 6CO2 + 6H2O + 12NO2- 2 lactato + SO4= + 4H+ 2 acetato + 2CO2 + S= + H2O Quantidade de energia produzida é menor * 2. Fermentação (também é uma forma de respiração anaeróbia. Ocorre no citossol) Reação de oxidação-redução internamente balanceada. Ausência de aceptores externos. A concentração de NAD+ nas células é baixo, precisando ser re-oxidado para não cessar a via glicolítica. A redução do piruvato a etanol ou outros produtos restabelece o NAD e permite a continuidade da glicólise . Produção líquida de apenas 2 ATP. * Características da Fermentação: Ácido pirúvico é reduzido a ácidos orgânicos e álcoois NADH é oxidado a forma NAD: essencial para operação continuada da via glicolítica O2 não é necessário Não há obtenção adicional de ATP. Gases (CO2 e/ou H2) podem ser produzidos * Produtos da fermentação * * Fototropia A utilização da energia da luz - Fotossíntese a) Fotossíntese oxigênica Presente nas cianobactérias e nos cloroplastos dos eucariontes (algas por ex.) Doador de elétrons é H2O: sua oxidação gera o O2 Dois fotossistemas: PSI e PSII Maior função é produzir ATP e NADPH para a fixação de carbono. Cloroplasto de eucariotos Cianobactérias Fotossistemas em lamelas * Fotossíntese oxigênica Cianobactérias * O NADPH é utilizado para reduzir o CO2 no processo de fixação do carbono Fotofosforilação A energia da luz é utilizada para a síntese de ATP * b) Fotossíntese anoxigênica Doadores de elétrons variam: H2S or So nas bactérias verdes e púrpuras sulfurosas H2 ou compostos orgânicos em bactérias verdes e púrpuras não sulfurosas Apenas um fotossistema Bactérias verdes tem foto-sistema semelhante ao PSI Bactérias púrpuras tem foto-sistema semelhante ao PSII Principal função é produzir ATP via fotofosforilação * Biossíntese Energia para síntese de compostos celulares: ácidos nucléicos (DNA, RNA), substâncias nitrogenadas (aa, enzimas, proteínas), carboidratos (peptidoglicano), lipídeos, etc. ATP para processos como divisão celular, mobilidade, transporte ativo de nutrientes, etc. * * Utilização de energia * Biossíntese de Compostos Nitrogenados N2 N inorgânico (NH3+) Aminoácidos Arranjo de aminoácidos Proteínas/enzimas Purinas e pirimidinas Nucleotídeos Ácidos nucléicos (DNA, RNA) * Fornecimento de precursores de aminoácidos (Madigan et al., 2004) * Biossíntese de nucleotídeos e ácidos nucléicos Nucleotídeo = base nitrogenada-pentose-fosfato ribose = ribonucleotídeos (RNA) desoxirribose = desoxirribonucleotídeos (DNA) Ativação dos nucleotídeos (ATP) Síntese de ácidos nucléicos a partir de nucleotídeos ativados * (Madigan et al., 2004) Biossíntese de nucleotídeos e ácidos nucléicos * Biossíntese de carboidratos Triose Pentoses e hexoses Nucleotídeos Polissacarídeos (peptidoglicano, celulose, amido, etc.) CO2 RNA e DNA * Biossíntese de ácidos graxos Ácido pirúvico Acetil CoA e Malonil CoA Ácidos graxos de cadeia longa Glicose Fosfolipídios Glicólise Glicerol fosfato * * Outras utilizações de energia Transporte Motilidade Reparos Produção de estruturas de resistência (endosporos) * * *
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