REPASO

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Músculo
Esquelético, Cardiaco y Liso
Generalidades 
Las células musculares son alargadas y conforman el musculo esquelético o liso, de acuerdo con la presencia o ausencia respectiva de una disposición de proteínas miofibrilares contráctiles que se repiten en forma regular, los miofilamentos 
Músculo estriado 
Bandas transversales 
Existen dos tipos 
Musculo liso 
Paredes de vasos sanguíneos
Vísceras
Dermis de la piel
Sarcolema = Membrana celular
Sarcoplasma = Citoplasma
Retículo sarcoplásmico = Retículo Endoplasmico
Sarcosomas = Mitocondrias
Los tres tipos de musculo derivan del mesodermo 
Músculo cardiaco  Esplacnopléurico
Músculo liso  Esplácnico y Somático
Músculo esquelético  Somático 
Músculo esquelético 
Células multinucleadas
Largas 
Cilíndricas 
Núcleo a la periferia 
Diámetro: 10 a 100 μm
Color: Pigmentos y mioglobina
Múltiples mitocondrias
Conjuntos longitudinales de miofibrillas
Miofibrillas = estriaciones transversales del bandeo claro y oscuro 
Fuerza de una fibra muscular depende de su diámetro 
Durante el desarrollo embrionario se alinean extremo con extremo varios mioblastos, precursores de las fibras del musculo esquelético y se fusionan entre sí para formar miotubos. 
Los miotubos elaboran constituyentes citoplasmáticos así como miofibrillas integrados por medio de disposiciones especificas de miofilamentos 
Fibramuscular roja
Fibra muscular blanca
Vascularización abundante
Inervación por fibras pequeñas
Diámetro pequeño
Contracción lenta y repetida( no se fatiga con facilidad)
Retículo Sarcoplásmico no extenso
Mitocondrias numerosas
Mioglobina abundante
Enzimas oxidativas abundantes
( -Trifosfato de adenosina)
Vascularización mas escasa
Inervación por fibras mas grandes
Diámetro grande
Contracción rápida pero con fatiga
Retículo Sarcoplásmico extenso
Mitocondrias pocas
Mioglobina poca
Enzimas oxidativaspocas
(++ fosforilasas y trifosfatasa de adenosina )
Revestimientos
Epimisio: TCD irregular y colagenoso, rodea a todo el músculo
Perimisio: TCD (-) y colagenoso, rodea fascículos
Endomisio: Fibras reticulares y lamina externa (basal), rodea cada célula muscular 
Los tendones y aponeurosis se continúan con el recubrimiento de tejido conjuntivo del músculo 
Microscopia óptica 
Células satélites:
Mononucleares
Actúan como células regenerativas
Localización: depresiones ubicadas en la superficie de las células musculares 
Red de cromatina densa 
Bandas obscuras = A (anisotrópicas)
Bandas claras = I (isotrópicas) 
Área pálida en el centro de la banda A = H
 
Divide a la Banda H = Línea M 
Disco Z (Línea Z) = divide a cada banda I 
Sarcómera
Entre 2 líneas Z 
En una fibra muscular relajada….
Los filamentos gruesos no se extienden a todo lo largo de la sarcómera
Los filamentos delgados no se encuentran en la línea media 
Banda I: Se estrecha 
Banda H: Se extingue
Discos Z se acercan 
Bandas A restantes no se alteran 
Durante la contracción
Intervienen los túbulos T y el retículo sarcoplásmico 
A medida que los filamentos delgados se deslizan después de los filamentos gruesos (Teoría del filamento deslizante de Huxley) 
Superposición de los dos grupos de filamentos 
Las miofibrillas se conservan en registro unas con las otras mediante los filamentos intermedios de desmina y vimentina, que aseguran entre sí la periferia de los discos Z de miofibrillas vecinas.
Miofibrillas están unidas a la superficie citoplasmática del sarcolema por varias proteínas ej:
Distrofina: proteína que se une a la actina 
Túbulos T y Retículo Sarcoplásmico 
Los túbulos T son invaginaciones transversales de la membrana en la unión de las bandas A e I 
Función: Favorecer la conducción de las ondas de despolarización a lo largo del sarcolema 
Cada sarcómera tiene dos grupos de túbulos T
RS: almacena calcio, se relaciona con los túbulos T
Cisternas terminales
Tienen en su membrana en su membrana canales (placas de unión) de calcio, regulados por voltaje
Siempre se encuentran en aposición cercana con un túbulo T y forman una tríada 
La liberación de calcio es la onda de despolarización transmitida por Túbulos T 
Organización estructural de las miofibrillas 
Filamentos gruesos  Miosina II 
Filamentos delgados  Actina 
Banda A: contiene la totalidad de los filamentos delgados 
Banda H: Carece de filamentos delgados 
Línea M: Miomesina , Proteína C y otras proteínas que interconectan filamentos gruesos para conservar su disposición 
La organización estructural de las miofibrillas se conserva en gran parte por cinco proteínas 
Titina
Actina alfa
Cap Z 
Nebulina 
Tropomodulina 
Proteína
Función
MiosinaII
Filamento grueso
Su interaccióncon la actina hidroliza ATP y produce contracción
Miomesina
Enlazatransversalmente filamentos gruesos contiguos entre sí en la línea M
Titina
Forma una red elástica que fija filamentos gruesos a discos Z
Proteína C
Se une a filamentos gruesos en la línea M
Actina G
Se polimeriza para formarfilamentos delgados de actina F
La interacción de actina G con Miosina II ayuda a hidrolizar ATP y suscita contracción
Proteína
Función
Tropomiosina
Ocupa surcos de los filamentos delgados
Troponina
Une calcio, tropomiosina yactina
(inhibe la interacción actina – miosina)
Nebulina
Proteína del discoZ que puede ayudar a la actina alfa a fijar filamentos delgados al disco Z
Actina alfa
Fija los extremos (+) de filamentos delgados al disco Z
Tropomodulina
Cubre el extremo (-) del filamento delgado
Cap Z
Forma parte del disco Z y cubre el extremo positivo del filamento grueso
Los filamentos gruesos se colocan con precisión dentro de la sarcómera con ayuda de la Titina.
(4 moléculas de Titina fijan un filamento grueso entre los dos discos Z de cada sarcómera)
Los filamentos delgados se mantienen en registro por la proteína en forma de bastón actina alfa.
Dos moléculas de nebulina se envuelven alrededor de todo lo largo de cada filamento delgado;
 Refuerza su fijación en el disco Z y garantiza el mantenimiento de la disposición específica de los filamentos delgados.
Tropomodulina le ayuda (a la nebulina) en su función, tapa en el extremo (-) del filamento delgado 
 
Filamentos gruesos 
Cada molécula de miosina II se integra con dos cadenas pesadas idénticas y dos pares de cadenas ligeras 
 
Tripsina
Pude segmentar las cadenas pesadas en:
Meramiosina ligera (cadenas)
Meramiosina pesada (cabezas)
La meromiosina ligera actúa para el ensamble apropiado de las moléculas en el filamento grueso bipolar. 
Papaína 
segmenta la meromiosina pesada en dos moléculas globulares 
S1 enlaza ATP, interviene en la formación de puentes transversales entre los filamentos delgado y grueso 
S2 (segmento helicoidal y corto)
Las cadenas ligeras de Miosina II, son de dos típos y uno de cada tipo se vincula con el subfragmento S1
Para cada cadena pesada hay dos cadenas ligeras 
Una molécula de Miosina II se conforma con dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras
La parte media de cada filamento grueso se compone tan solo de regiones de cola.
Dos extremos del filamentos grueso poseen cabeza y colas. 
La porción de meromiosina pesada se proyecta desde el filamento a un ángulo de 60°, por lo tanto, la cabeza siempre se encuentra en registro con los filamentos delgados 
Se constituyen con: 2 cadenas de filamentos de actina F envueltos uno en el otro en relación con Tropomiosina y Troponina 
Se originan en el disco Z
Se proyectan hacia el centro de las dos sarcómera adyacentes 
(señalan direcciones opuestas) 
Filamentos delgados 
Proteína
Función
Actina F
Polímero de las unidades globulares de actina G
Actina G
Contiene un sitio activo, en donde se une la región de la cabeza (S1) de la miosina II
Actinaα
Se une al extremo positivo de cada filamento que se une al disco Z
El extremo negativo se extiende hacia el centro de la
sarcómera
Tropomiosina
Oculta los sitios activos en las moléculas de actina y se superpone parcialmente en ellos
Troponina
Compuesta por 3 polipéptidosglobulares:
TnT:une Troponina –Tropomiosina
TnC:unecalcio
TnI:se une con laactina, evita la interacción entre esta última y la miosina II
Unión Calcio – TnC, induce un cambio en la configuración de la Tropomiosina, que expone los sitios activos bloqueados con anterioridad en el filamento de actina de tal manera que pueden flexionarse las moléculas de miosina II, y así unir moléculas de S1 al sitio activo en la molécula de actina 
Contracción y relajación musculares 
“Ley de todo o nada”  relajación muscular 
Unión neuromuscular 
Estímulo
Fuerza de contracción: # de fibras musculares 
Teoría del filamento deslizante de Huxley 
1.- Transmisión de un impulso
Generado a lo largo del sarcolema hacia el interior de los túbulos T en donde se propaga a las cisternas terminales 
2.- Salida de iones de calcio de las cisternas terminales
A través de canales de calcio regulados por voltaje
3.- Unión Calcio - TnC 
Subunidad de la Troponina 
4.- Descubrimiento del sitio activo en la molécula de actina 
Por la modificación de la posición de la tropomiosina en la profundidad del surco
5.- Hidrolización de ATP 
Que se encuentra en el subfragmento S1 de la miosina II 
6.- El ADP + Pi permanecen unidos 
Al subfragmento S1 y el complejo se une al sitio activo en la actina
7.- Unión actina – miosina II y alteración de la configuración de S1
Tras la liberación de Pi
8.- Liberación de ADP
9.- “Golpe de fuerza” 
Arrastramiento del filamento delgado al centro de la sarcómera
10.- Unión de una molécula nueva de ADP a S1
11.- Liberación del enlace actina – miosina II 
12.- Repetición del ciclo 
 
Mientras la concentración citosólica de calcio sea lo bastante alta, los filamentos de actina permanecen en estado activo y continúan los ciclos de contracción. 
Uniones miotendiniosas 
Los elementos de tejido conjuntivo de la fibra muscular se continúan con el tendón al cual esta insertado el músculo 
Las células decrecen y se ondulan 
Inervación del músculo esquelético 
 Células del musculo esquelético
+ Neurona motora 
Unidad Motora 
Transmisión del impulso en las uniones mioneurales 
La transmisión del impulso de la neurona motora a la fibra de músculo esquelético ocurre en la unión mioneuronal. 
El axón se ramifica y pierde al final su vaina de mielina 
Uniones musculo - nervio
Axón terminal
Hendidura sináptica
Membrana de la célula muscular 
Función: Transmitir un estímulo de la fibra nerviosa a la célula muscular
Micrografía electrónica;
muestra una sección transversal de la unión neuromuscular. T es el axón terminal
M es la fibra muscular.
La flecha muestra los pliegues de unión con la lámina basal.
Las densidades postsinápticas pueden verse en las puntas entre los pliegues. La escala es de 0,3 micras.
Neuromuscular junction
1. Presynaptic terminal
2.- Sarcolemma
3.- Synaptic vesicles
4.- Acetylcholine receptors
5.- Mitchondrion
La membrana de la célula muscular esta modificada y forma la hendidura primaria 
La hendidura sináptica primaria es la estructura ocupada por la terminal del axón 
En las hendiduras sinápticas primarias se abren numerosas hendiduras sinápticas secundarias (pliegues de unión)
Una lámina externa recubre la hendidura sináptica primaria y los pliegues de unión .
El Sarcoplasma en la cercanía de la hendidura sináptica secundaria es rico en:
Glucógeno
Núcleos
Ribosomas
Mitocondrias
En la terminal del axón existen vesículas con acetilcolina 
Transmisión de un estímulo a través de una hendidura sináptica 
A través de una hendidura sináptica 
1.- Un estimulo, desporaliza la membrana terminal del axón 
2.- Se abren canales de calcio  entra calcio
En la cercanía de unas estructuras conocidas como barras densas
3.- Se libera Acetilcolina, proteoglucanos y ATP
En la hendidura sináptica primaria 
4.-Se libera acetilcolina en grandes cantidades que se como cuanto (10 000 a 20 000 moléculas)
5.- Se difunde la acetilcolina y se une a receptores de acetilcolina en la membrana de la célula muscular 
6.- Los receptores se abren en respuesta a la unión de la acetilcolina 
7.- La entrada resultante del ion conduce a la despolarización
8.- Se genera un potencial de acción 
9.- El impulso se disemina con rapidez en la fibra muscular 
Para evitar un estimulo aislado induzca múltiples respuestas  acetilcolinesterasa
 
Enzima en la lámina externa que recubre las hendiduras sinápticas primarias y secundarias
Permite que se restablezca el potencial de reposo
Acetato
Colina 
Dentro de la terminal del axón se sintetiza acetilcolina a partir del acetato activado y la colina reciclada, catalizada por la acetiltransferasa
Músculo cardiaco 
Músculo estriado involuntario
Limitado al corazón y las porciones proximales de las venas pulmonares
Núcleo: Oval, grande y central 
Miocardio: red de células musculares cardiacas en ramificación dispuestas en capas (láminas).
Las laminas están separadas entre sí por hojas delgadas de tejido conjuntivo 
Muchas mitocondrias y mioglobina = gran consumo energético y de oxigeno 
Ritmicidad inherente
Contracción de manera espontanea 
Las células de las aurículas son un poco mas pequeñas que las de los ventrículos
Discos intercalares
Uniones terminales 
Tienen dos porciones:
Transversales (+ fascias adherentes y desmosomas)
Laterales (uniones intersticio)
En la superficie citoplasmática de sarcolema 
se unen con miofilamentos delgados 
Función: Permitir el flujo rápido de información 
de una célula a la siguiente
Diferencias con el músculo esquelético…
Retículo sarcoplásmico: No forma cisternas terminales 
Como es “escaso” y almacena “poco” calcio, no puede llevar acabo una contracción enérgica
Disposición de Túbulos T: alineados por una lámina externa
Aporte de calcio
Iones del plasmalema 
Duración del potencial de acción 
Canales de sodio y calcio
 
Diadas
Cerca de las líneas Z 
El potencial de acción de la célula del músculo esquelético se logra por una abundancia de canales de sodio rápidos 
Micrografía óptica de músculo cardiaco en corte transversal.
El núcleo se localiza en la parte central y en cada polo del núcleo se extrajeron los depósitos de glucógeno durante la preparación histológica 
Músculo liso
No poseen estriaciones
Involuntario
Carece de un sistema de túbulos T
Localización: paredes de vísceras huecas, paredes de vasos sanguíneos, conductos de glándulas compuestas, vías respiratorias y haces pequeños en la dermis de la piel.
Regulación: SNA, hormonas (como bradicininas) y condiciones fisiológicas locales 
Existen dos tipos de músculo liso:
Células de músculo liso multiunitarias
Pueden contraerse de manera independiente una de la otra, cada célula muscular tiene su inervación propia
Músculo liso unitario (unidad única, vascular)
Membranas celulares forman uniones de intersticio con 
las de células musculares lisas contiguas 
Las fibras nerviosas solo hacen sinapsis con unas 
cuantas de las fibras musculares
No pueden contraerse de manera independiente una de la otra 
Forma de huso (fusiformes)
Cortas
Núcleo oval, central
Aloja dos o mas nucléolos 
Longitud: 0.2mm aprox.
Diámetro de 5-6 um
Tiene en derredor una lámina externa con fibras reticulares
Microscopia óptica de fibras de músculo liso
HYE: citoplasma sin características notables
Hematoxilina Férrica: se muestran cuerpos densos
 y estriaciones longitudinales delgadas
Estructura fina del músculo liso
Disposición extensa de filamentos gruesos y delgados entremezclados
Filamentos delgados.- actina (con su caldesmona, una pretina que bloquea el sitio activo de la actina F)
La organización de los filamentos gruesos no es la misma.
Las moléculas de miosina II están alineadas de tal modo que las cabezas de meromiosina pesada S1 se proyectan desde los filamentos gruesos a toda la longitud del filamento, con los dos extremos sin meromiosina pesada. 
Caveolas, se relacionan con los dominios de la membrana celular.
No aplica la ley “Del todo o del nada”
Control de la contracción del músculo liso
Depende de calcio
Es diferente por que los filamentos delgados del músculo liso no contienen Troponina y las moléculas de miosina II adoptan una configuración diferente.
1.- Los iones de calcio, liberados por el RSP. Y provenientes también del exterior a través de las Caveolas, se une con la calmodulina 
2.- El complejo calcio – calmodulina se une con la caldesmona, lo que induce su liberación del sitio activo de la actina F, luego se activa a la cinasa de la cadena ligera de miosina 
3.- La cinasa de la cadena ligera de miosina fosforila una de las cadenas mas ligeras de miosina, conocida como cadena reguladora y permite el desdoblamiento de la molécula de Meramiosina ligera para formar la molécula de miosina II.
4.- La cadena ligera fosforilada posibilita la interacción entre el sitio de unión de la actina y el subfragmento S1 de la miosina II, lo que lleva a la contracción 
Proceso de contracción del músculo liso requiere de mas tiempo que la del músculo esquelético o cardiaco.
Hidrolisis de ATP lenta 
Cabezas de miosina permanezcan unidas a los filamentos delgados mas tiempo.
La contracción del músculo liso no sólo es prolongada sino que también requiere menos energía 
	Inervación de músculo liso
Componente neural de las sinapsis es de tipo en passant 
Con la forma de tumefacciones axonales que contienen vesículas sinápticas y que alojan:
Noradrenalina: inervación simpática
Acetilcolina: Inervación parasimpática
Multiunitario: inervación individual
Iris 
Conducto deferente
Unitaria: uniones tipo nexo
Útero
Tubo digestivo
Regeneración del musculo
Músculo esquelético
No tiene la capacidad de llevar actividad mitótica
El tejido puede regenerarse por la presencia de células satélite 
Sus células pueden regular su número o tamaño mediante la secreción de un miembro de la superfamilia del factor B de crecimiento transformador (TGF-B)
Miostatina / ausencia = músculos enormes 
Músculo cardiaco
Incapaz de regenerarse
Región dañada  invadida por fibroblastos
Músculo liso
Sus células conservan la capacidad para formar más células de músculo liso
Particularmente visible en útero en gestación 
En corte transversal…
Los núcleos tienen diámetros variados, lo que indica que son fusiformes y se acortaron en varias regiones de su longitud 
El núcleo se encuentra en el centro y la célula es mucho más larga que el núcleo 
COMPARANDO…!!!
Similitudes y diferencias morfológicas
Forma de las fibras
Fusiforme alargadas con extremos aguzados
Fibras* cilíndricas unidas de extremo a extremo
Cilíndricas, multinucleadas y de longitud variable.
Forma de las fibras
Fusiforme alargadas con extremos aguzados
Fibras* cilíndricas unidas de extremo a extremo
Cilíndricas, multinucleadas y de longitud variable.
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Ubicación y forma de los núcleos
Ubicación de los núcleos
Central
Central
Sub sarcolémicos(debajo de la membrana)
Forma de los núcleos
Alargados, con extremos romos
Ovoide
Ovoide
Músculo estriado esquelético
Presencia de túbulos T
MÚSCULO LISO
MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
 
NO
SI: ubicados a la altura de la banda Z
SI: ubicados a la altura de la unión entre la banda I y la banda A
Organización de los filamentos gruesos
Organización de los filamentos gruesos
Filamentos gruesos, dispuestos en forma no helicoidal, no presentan “región desnuda”
Filamentos gruesos en forma paralela-anti paralela helicoidal las cabezas globulares se proyectan a los extremos; tienen “regiones desnudas”
Idéntica al músculo cardíaco
Músculo liso
Músculo estriado
Organización de los filamentos delgados
Organización de laactinaen los filamentos delgados
Está unida a latropomiosinay lamiosina, que es central; laactinase une a su vez a la α-actininaque forman junto con el filamento intermedio el cuerpo denso
Idéntica a la disposición de los filamentos delgados del músculo esquelético
Unida a lanebulinay latropomiosina; ambas se orientan paralelamente a la actina.
Músculo liso
Músculo estriado
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