Bioquimica Resumão em Espanhol

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Manual CTO
1.ª edición
Bioquímica
Ecuador
No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, la transmi-
sión de ningún otro formato o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por 
registro y otros medios, sin el permiso previo de los titulares del copyright.
© CTO EDITORIAL, S.L. 2012
Diseño y maquetación: CTO Editorial
C/ Francisco Silvela, 106; 28002 Madrid
Tfno.: (0034) 91 782 43 30 - Fax: (0034) 91 782 43 43
E-mail: ctoeditorial@ctomedicina.com
Página Web: www.grupocto.es
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INDICE
BIOQUÍMICA
1. Conceptos fundamentales de la Bioquímica. El metabolismo .................................... 1
2. Respiración celular .............................................................................................................................................................................. 2
3. El ciclo de Krebs ....................................................................................................................................................................................... 3
4. La cadena respiratoria ................................................................................................................................................................... 3
5. La fosforilación .......................................................................................................................................................................................... 3
6. Ciclos anaeróbicos ............................................................................................................................................................................... 3
7. Metabolismo de los carbohidratos ........................................................................................................................... 3
8. Metabolismo de los lípidos ................................................................................................................................................... 6
9. Metabolismo de las proteínas ........................................................................................................................................... 7
10. Metabolismo de los nucleótidos .................................................................................................................................. 9
 Conceptos clave .................................................................................................................................................................................. 11
1
BIOQUÍMICA
4
 1. Conceptos fundamentales de la Bioquímica. 
El metabolismo
1.1. Biomoléculas y bioelementos
Bioelementos: todos los seres vivos tienen en común el estar formados por una serie de elementos quí-
micos. Así pues, defi nimos los elementos biogénicos o bioelementos como aquéllos que forman parte 
de los seres vivos. Dependiendo de la proporción en la cual están presentes, se les denomina:
 • Elementos primarios. Constituyen el 99,3% de la masa del cuerpo humano. Son imprescindi-
bles para la formación de glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Estos elementos son: 
C, H, O y N.
 • Elementos secundarios. Constituyen el 0,7% de la masa del cuerpo humano. Éstos son: S, P, Cl, Na, 
K, Ca, Fe y Mg.
 • Elementos microconstituyentes u oligoelementos. Se encuentran en proporciones ínfimas. Pre-
sentan variaciones entre los distintos seres vivos, pero cuando están, su presencia es imprescindible. 
Son, entre otros: I, Mn, Cu, Co, Zn, F, Se. Los elementos secundarios y los microconstituyentes son 
considerados OLIGOELEMENTOS o TRAZAS, que son elementos imprescindibles, aunque en peque-
ñas cantidades.
Biomoléculas: los elementos biogénicos se combinan entre sí mediante enlaces, formando las biomolé-
culas o principios inmediatos. Los principios inmediatos se clasifi can en:
 • Orgánicos: proteínas, glúcidos, lípidos, ácidos nucleicos y metabolitos.
 • Inorgánicos: agua (la más abundante), sales minerales inorgánicas y gases (NO, CO2, O2).
1.2. El metabolismo: anabolismo y catabolismo
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas encadenadas, ordenadas y sucesivas, destinadas a 
la creación y mantenimiento de la vida.
Las macromoléculas que forman los alimentos (glúcidos, lípidos, proteínas, etc.) se transforman en otras 
más sencillas (monosacáridos, ácidos grasos, aminoácidos, etc.) debido al efecto hidrolítico de las enzimas 
digestivas. Este proceso es la DIGESTIÓN. La digestión tiene el objetivo de permitir la absorción intestinal 
de los nutrientes. Una vez absorbidos los nutrientes, pasan al torrente sanguíneo o linfático (es el caso de 
las grasas) y son distribuidos por el organismo. A partir de este momento, ya se puede hablar de META-
BOLISMO.
Consta de dos procesos:
 • Catabolismo. Conjunto de reacciones químicas por las cuales las células degradan las macromolécu-
las para transformarlas en moléculas más sencillas. Son reacciones exergónicas en las que la energía 
desprendida se acumula en forma de ATP.
 • Anabolismo. Comprende los procesos de síntesis a partir de los cuales las células elaboran compues-
tos más complejos. Son reacciones endergónicas, consumen energía. La energía que se obtiene del 
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2
catabolismo es esencial para el mantenimiento de las funciones vita-
les (bombeo cardíaco, termorregulación, síntesis de hormonas, etc.). 
Las vías anabólicas y catabólicas son independientes. Se producen 
en distintos compartimentos celulares y son reguladas por enzimas 
diferentes.
Metabolismo de la biosfera
Los seres vivos requieren un continuo aporte de energía e intercambio de 
materia con el medio. A nivel macroscópico (biosfera) hay tres grandes ci-
clos metabólicos que defi nen la relación entre los seres vivos y el entorno:
 • Ciclo del carbono. En función del modo en que los organismos con-
siguen el carbono, se dividen en:
 - Autótrofos. A partir del CO2 atmosférico y gracias a la energía 
luminosa, son capaces de sintetizar moléculas orgánicas carbo-
nadas. Por ejemplo, las bacterias fotosintéticas, vegetales.
 - Heterótrofos. Su fuente de carbono son las moléculas carbona-
das que los autótrofos han sintetizado. No son capaces de utilizar 
el CO2 atmosférico, ni la energía luminosa con este propósito. La 
energía la obtienen hidrolizando los enlaces de las macromolé-
culas que ingieren. Por ejemplo, el hombre.
 • Ciclo del oxígeno. En función de los requerimientos de oxígeno, los 
organismos se dividen en:
 - Aerobios. Utilizan el O2 atmosférico para realizar las reacciones 
oxidativas (exergónicas) de las macromoléculas. Se subdividen 
en:
 › Estrictos. En ausencia de O2 no sobreviven.
 › Facultativos. Pueden vivir en presencia o ausencia de O2.
 - Anaerobios. No utilizan el O2 en sus reacciones de oxidación.
 • Ciclo del nitrógeno. El N2 atmosférico es captado y fijado por bac-
terias fijadoras y convertido en amoníaco (NH3). Sobre el amoníaco 
actúan las bacterias nitrificantes de la tierra y lo convierten en ni-
tratos. Los nitratos son absorbidos por las plantas y convertidos en 
aminoácidos.
Concepto de oxidación-reducción
 • Oxidación. Es la pérdida de electrones (hidrógeno) por parte de una 
molécula. Se da en reacciones exergónicas, en queuna molécula rica 
en energía pierde hidrógenos (electrones), oxidándose y liberando 
energía.
 • Reducción. Es la ganancia de electrones que experimenta una mo-
lécula. Una molécula aceptora se hace más energética porque capta 
electrones (cedidos por otra) y se reduce. Se da en reacciones ender-
gónicas.
Ciclos energéticos
 • Ciclo del ATP-ADP. La energía que se libera en las reacciones exer-
gónicas es captada por el ADP, que se convierte en ATP. El ATP es la 
moneda energética de la economía humana. Se forma en las vías ca-
tabólicas y es consumido en las anabólicas.
 • Ciclo del NADPH-NADP+. En ciertas situaciones, como el ciclo de 
Krebs, la energía es captada por el NADP+. En estas ocasiones, el 
NADP+, al captar el hidrógeno, se reduce a NADPH (que es más ener-
gético). El NADPH entrará en la fosforilación oxidativa para rendir 
energía o actuará como coenzima en alguna reacción metabólica.
 • Ciclo de la fosfocreatina. Es un fosfato de energía elevada, al igual 
que el ATP. Su función es el almacenamiento temporal de grupos fos-
fato de alta energía en el músculo. Cuando el ATP se consume (se 
convierte en ADP), la fosfocreatina cede su fosfato al ADP, y de esta 
forma se regenera el ATP. La creatina es un producto de la fosfocrea-
tina muscular, por lo que es un marcador del metabolismo endógeno 
del músculo (Figura 1).
Figura 1. Ciclo de la fosfocreatina
1.3. El ATP y su importancia 
en los procesos metabólicos
El ATP (trifosfato de adenosina o adenosín trifosfato) es la molécula fun-
damental para la obtención de energía para la célula. La capacidad de 
almacenamiento energético de esta molécula radica en su naturaleza quí-
mica. Estructuralmente es un nucleótido formado por adenina unida a un 
azúcar de cinco carbonos (la ribosa). De esta forma, en el metabolismo, los 
balances energéticos se realizan teniendo en cuenta las moléculas de ATP 
generadas o gastadas. Los procesos de síntesis o anabolismo “consumen” 
ATP, mientras que los procesos de degradación de moléculas o catabolis-
mo “producen” ATP. Se dice que el ATP es un intermediario energético, ya 
que sus enlaces retienen la energía necesaria para la mayor parte de los 
procesos celulares.
 2. Respiración celular
El concepto de “respiración”, hace referencia a la fase aeróbica del cata-
bolismo celular. La respiración celular puede dividirse en tres fases prin-
cipales:
 • Producción del acetil-CoA mediante la oxidación del combustible or-
gánico (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos).
 • Los grupos acetilo del acetil-CoA pasan por el ciclo del ácido cítrico o 
ciclo de Krebs, donde son oxidados hasta la producción de CO2, libe-
rando energía que se conserva en los transportadores NADH y FADH2.
 • Transferencia electrónica, donde los electrones transportados por 
NADH y FADH2 llegan a la cadena respiratoria (cadena de transpor-
tadores electrónicos mitocondriales). Durante este proceso, se libera 
gran cantidad de energía en forma de ATP, mediante un proceso co-
nocido como fosforilación oxidativa.
En los siguientes temas, se desarrollarán cada una de las tres etapas.
2.1. Las mitocondrias, 
estructura general y función
Las mitocondrias son orgánulos rodeados de membrana, variables en for-
ma y número en función del tipo celular.
BIOQUÍMICA 4
3
Estructura: están constituidas por dos membranas: una externa lisa que 
rodea el orgánulo y una interna con invaginaciones llamadas crestas, 
que incrementan considerablemente su superfi cie total. 
En el interior de la membrana interna se localiza la matriz, forma-
da por una concentración de enzimas implicadas en el metabolismo 
energético.
Función: oxidación de metabolitos y obtención de ATP por la fosforila-
ción oxidativa, dependiente de la cadena respiratoria.
 3. El ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos) 
es una ruta metabólica de la respiración celular en las células aeróbicas.
En estos organismos aerobios, mediante esta sucesión de reacciones quí-
micas, se produce la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos 
hasta producir CO2, liberando energía para ser utilizada. 
Este proceso tiene lugar en las mitocondrias, en el caso de las células eu-
cariotas, y en el citosol citoplasmático en los organismos procariotas.
4. La cadena respiratoria
 • Se encarga de transportar electrones. Los electrones se transportan 
desde moléculas poco oxidantes hasta el oxígeno que es la molécula 
más oxidante de la cadena. Las moléculas que inician este transporte 
de electrones son NADH Y FADH, es decir son las moléculas menos 
oxidantes de la cadena. Una vez que los electrones son entregados al 
oxígeno, se forma agua.
 • Debido a que la cadena sólo transporta electrones, los protones 
son bombeados hacia fuera de la mitocondria, lo que crea un gra-
diente de protones con una carga muy positiva fuera de la mito-
condria y una carga muy negativa dentro. 
Este gradiente obliga a los protones a volver a entrar a la mitocondria 
y en el paso hacia dentro pasan por una enzima que forma un túnel 
de protones llamada ATP sintasa que con la fuerza de entrada de los 
protones, forma ATP.
5. La fosforilación
La fosforilación oxidativa es un proceso por el cual se produce ATP, a tra-
vés de la energía liberada de la oxidación de nutrientes. La mayoría de la 
producción de ATP se produce mediante esta ruta metabólica.
Existen inhibidores de la fosforilación oxidativa que, actuando en diferen-
tes puntos, son capaces de parar el proceso. Algunos de ellos, son:
 - Cianuro: inhibiendo la cadena de transporte de electrones.
 - Oligomicina: inhibiendo la enzima ATP-sintasa.
 - 2,4 dinitrofenol: agente desacoplante de la cadena de trasnporte.
 6. Ciclos anaeróbicos
Los ciclos anaeróbicos son dos: Ciclo de Embder-Meyerhoff y el Ciclo de 
Cori o del ácido láctico que están desarrollados en el Tema 7.
 7. Metabolismo
de los carbohidratos
Los glúcidos o carbohidratos son principios inmediatos formados por C, H 
y O. Son la principal fuente de energía utilizada por las células.
7.1. Monosacáridos
Su función más importante es ser la principal fuente de energía inme-
diata que tiene la célula. También forman parte de otras moléculas más 
complejas: ácidos nucleicos, ATP y otros nucleótidos. Los siguientes son 
los glúcidos más sencillos:
 • Glucosa (Figura 2).
 • Galactosa.
 • Fructosa.
Figura 2. Estructura lineal y cíclica de la glucosa
7.1.1. Clasifi cación
 • Según su grupo funcional:
 - Aldosas: tienen un grupo aldehído (grupo COH en el extremode 
la cadena).
 - Cetosas: tienen un grupo cetónico (grupo C=O en el interior de 
la cadena).
 • Según los átomos de carbono que tienen: triosas (3C), tetrosas (4C), 
pentosas (5C), hexosas (6C).
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7.1.2. Propiedades químicas
 • El grupo aldehído y cetónico hace que sean muy reductores, es decir, 
que puedan ceder átomos de hidrógeno (en definitiva, energía).
 • Estereoisomería (isomería de posición en el espacio). Viene determi-
nada por los carbonos asimétricos. Un carbono asimétrico es aquél 
que tiene las 4 valencias compartidas con 4 elementos diferentes. 
Esto determina que existan moléculas con la misma fórmula empíri-
ca, pero con conformación espacial diferente.
Los glúcidos normalmente no se encuentran en la forma de estructura 
lineal representada hasta ahora, sino que forman estructuras cíclicas:
 • Las pentosas forman FURANOSAS (forma pentagonal).
 • Las hexosas forman PIRANOSAS (forma hexagonal).
7.2. Disacáridos
Están formados por la unión de dos monosacáridos mediante un enlace 
glucosídico (covalente fuerte). Principales disacáridos:
 • Sacarosa = Glucosa + Fructosa.
 • Lactosa = Glucosa + Galactosa. La lactosa se encuentra en la leche 
de los mamíferos.
 • Maltosa = Glucosa + Glucosa. Se encuentraen los vegetales, pero 
no libremente, sino formando parte del almidón. La lactosa es de-
gradada por una enzima, dando lugar a sus monosacáridos consti-
tuyentes. La galactosa, mediante dos reacciones metabólicas, dará 
lugar a glucosa, para poder introducirse en las diferentes rutas me-
tabólicas.
La intolerancia a la lactosa es una alteración intestinal producida por el 
défi cit de la enzima que rompe la lactosa en los dos monosacáridos cons-
tituyentes. Como consecuencia, la lactosa se acumula en la luz intestinal y 
atrae gran cantidad de agua, debido a su fuerte efecto osmótico. Por este 
motivo, provoca un cuadro clínico caracterizado por distensión abdomi-
nal, náuseas y diarrea acuosa.
La galactosemia es una enfermedad hereditaria grave consecuencia de 
un défi cit enzimático que impide la transformación de la galactosa en 
glucosa. Provoca un cuadro clínico caracterizado por vómitos, diarrea, 
esplenomegalia, ictericia, cataratas y retraso mental. Su tratamiento con-
siste en la eliminación dietética de alimentos con galactosa.
7.3. Polisacáridos
Son polímeros de monosacáridos unidos mediante enlaces glucosídicos. 
Se clasifi can en:
 • Homopolisacáridos. Formados por la misma unidad de monosacá-
ridos. Son los más abundantes en la naturaleza. Tienen dos funciones 
muy importantes:
 - Reserva energética: se acumulan en el citoplasma de ciertas cé-
lulas y el organismo puede utilizarlos cuando los necesite:
 › Glucógeno. Es la principal reserva glucídica humana. Se al-
macena mayoritariamente en las células hepáticas y muscu-
lares. Es un polímero de α-glucosa (Figura 3).
 › Almidón. Es la principal reserva de los vegetales. El hombre 
no es capaz de sintetizarlo, pero al ser ingerido en la dieta, 
puede sacar de él provecho energético, ya que es capaz de 
degradarlo.
 - Función estructural: forman parte de las paredes celulares y de 
los tejidos de sostén de plantas y animales:
 › Celulosa. no tiene valor energético para el hombre, porque 
no tiene la enzima necesaria para su degradación. Tiene la 
misión de estimular el tránsito intestinal y favorecer la eva-
cuación.
 › Quitina: forma parte del caparazón de los artrópodos.
 • Heteropolisacáridos: formados por unidades diferentes de monosa-
cáridos. Algunos ejemplos son: ácido hialurónico, heparina, condri-
tina.
Figura 3. Estructura del glucógeno
7.4. Metabolismo de los glúcidos
Los monosacáridos, después de su absorción intestinal, pueden seguir 
varias rutas:
 • Oxidarse para obtener energía.
 • Convertirse en glucógeno y almacenarse en el hígado o en el músculo.
 • Transformarse en lípidos.
Los otros monosacáridos obtenidos en la oxidación de los glúcidos (ga-
lactosa, fructosa) han de convertirse en glucosa para poder tener activi-
dad fi siológica.
7.5. Catabolismo de la glucosa
La fi nalidad de este proceso es la obtención de energía o la producción 
de intermediarios para la síntesis de otras biomoléculas. Se divide en tres 
etapas:
BIOQUÍMICA 4
5
 • Glucólisis (ciclo de Embder-Meyerhoff): proceso de conversión de 
una molécula de glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico.
1 glucosa 2 ác. pirúvico
Esta reacción tiene lugar en el citoplasma celular y no requiere la pre-
sencia de O2. El ácido pirúvico obtenido puede seguir dos vías:
 - Vía aerobia: la más habitual. Consiste en la transformación del 
ácido pirúvico en acetil-CoA.
2 ác. pirúvico  2 acetil-CoA
El acetil-CoA es un metabolito muy importante, se genera en el 
metabolismo de los glúcidos y también de los aminoácidos, áci-
dos grasos y glicerina, incorporándose al ciclo de Krebs.
 - Vía anaerobia:
 › Fermentación láctica: paso de ácido pirúvico a ácido 
láctico. Ocurre en ciertas células del organismo (fibras 
musculares, principalmente) en situaciones de hipoxia o 
anoxia.
 › Fermentación alcohólica: paso de ácido pirúvico a etanol. 
No se da en el organismo humano, sino que es un proceso 
industrial, aplicado en la elaboración del vino y de la cer-
veza.
 • Ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricar-
boxílicos: vía final común para la oxidación de las moléculas com-
bustibles: glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos.
El acetil-CoA obtenido en la glucólisis se incorpora a una cadena 
circular de reacciones, de la que se obtienen algunas moléculas 
de ATP y muchas moléculas de nucleótidos reducidos. Este ciclo 
tiene lugar en la matriz mitocondrial y es la vía común del meta-
bolismo.
 • Fosforilación oxidativa (respiración celular): los átomos de hi-
drógeno (liberados en la glucólisis y el ciclo de Krebs y captados 
por los nucleótidos) entran en la cadena de transporte electrónico 
y son transferidos de unas moléculas a las otras. El resultado de 
este proceso es la obtención de un gran número de moléculas de 
ATP, CO2 y H2O (a expensas del O2). Este proceso ocurre en las cres-
tas mitocondriales.
Una molécula de glucosa genera 38 moléculas de ATP.
7.6. Glucogenogénesis
También denominada glucogénesis. Es el proceso de síntesis de glucóge-
no a partir de glucosa. Se da sobre todo en el hígado en la etapa postpran-
dial, a partir de los monosacáridos absorbidos. 
El glucógeno es almacenado en forma de gránulos en el citoplasma de 
los hepatocitos. El músculo esquelético, cardíaco y también el riñón al-
macenan glucógeno para su propio uso. El cerebro carece de almacena-
miento de combustible, por tanto, no puede degradarlo.
El cerebro en condiciones fi siológicas utiliza exclusivamente glucosa 
como sustrato energético.
7.7. Glucogenolisis
Es el proceso de obtención de glucosa a partir del glucógeno almacenado. 
Este proceso tiene lugar en el ayuno no demasiado prolongado.
Figura 4. Resumen del metabolismo glucídico
7.8. Neoglucogénesis (ciclo de Cori)
Consiste en la síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos. 
Estos precursores son:
 • Ácido láctico.
 • Aminoácidos.
 • Glicerol 
Ocurre sobre todo en el hígado y también en el riñón. Un ejemplo de 
neoglucogénesis está en el denominado ciclo de Cori. Éste es un ciclo en 
el que participan los músculos y el hígado (Figura 5).
El músculo degrada la glucosa hasta lactato para obtener energía. A con-
tinuación el lactato es vertido al plasma y captado por el hígado. El híga-
do convierte el lactato de nuevo en glucosa.
Figura 5. Ciclo de Cori
7.9. Ruta de las pentosas-fosfato
Es una ruta alternativa de la glucosa, de gran importancia porque en ella 
se forman NADPH (fundamental para la síntesis de ácidos grasos y este-
roides) y ribosa-5-P (implicada en la estructura de los ácidos nucleicos).
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6
8. Metabolismo de los lípidos
8.1. Introducción
El grupo de los lípidos lo confi gura un conjunto muy heterogéneo de ma-
cromoléculas que tienen dos características en común:
 • Son apolares (por tanto, insolubles en agua y solubles en disolventes 
orgánicos, como el éter o el cloroformo) o anfipáticas.
 • Son muy poco densos. Están formados por C, O, H; también pueden 
contener N, S y P.
8.2. Funciones
Los lípidos desarrollan varias especializaciones que se citan a continuación:
 • Estructural: como componentes de las membranas celulares y de las 
membranas de los orgánulos subcelulares. Principalmente están consti-
tuidas por fosfolípidos y, en menor cantidad, por glucolípidos y colesterol.
 • Energética: son las moléculas con mayor poder energético, ya que 
1 g de lípido genera aproximadamente el doble de calorías que 1 g 
de glúcido. Aun así, la combustión de los lípidos es mucho más lenta 
que la de los glúcidos, y por este motivo suponen la principal reserva 
energética (triglicéridos).
 • Transportadora: forman parte del principal sistema de transporte 
de sustancias apolares a través de los fluidos biológicos polares, en 
forma de lipoproteínas.
 • Biocatalizadora: facilitanlas reacciones celulares en los seres vivos 
(vitaminas liposolubles y hormonas esteroideas).
8.3. Clasifi cación
En función de su composición y estructura, los lípidos se pueden clasifi -
car en tres grupos:
 • Ácidos grasos (Figura 6): existen saturados e insaturados. Son áci-
dos orgánicos con un elevado número de átomos de carbono en su 
cadena hidrocarbonada (esta cadena es casi siempre par y tiene en-
tre 14 y 22 carbonos). Los ácidos grasos son moléculas anfipáticas. 
Tienen una zona hidrófila (constituida por el grupo -COOH, que es la 
cabeza polar) y una zona hidrófoba (o cola apolar) debido a la cadena 
carbonada. Algunos son esenciales para los mamíferos: linoleico y li-
nolénico (ambos insaturados).
 • Lípidos con ácidos grasos: se agrupan en:
 - Simples: son los triglicéridos y las ceras.
 - Compuestos: son los fosfolípidos y los glucolípidos.
 • Lípidos sin ácidos graso: se reúnen en tres grupos:
 - Esteroides (colesterol): son las hormonas sexuales, las hormonas 
de la corteza adrenal, las sales biliares y la vitamina D.
 - Vitaminas liposolubles: no provienen del colesterol. Necesitan 
a las sales biliares para ser absorbidas en el intestino (p. ej.: vita-
minas K, A y E).
 - Hormonas liposolubles (prostaglandinas): esta familia aparece 
en una gran variedad de tejidos y está implicada en una amplia 
gama de funciones celulares y tisulares, como inducir contraccio-
nes uterinas durante el parto y de otros músculos lisos (vasos, 
etc.). También eleva la temperatura corporal y causa infl amación 
y dolor.
Figura 6. Ácido graso: molécula anfi pática
8.4. Lipoproteínas
Son macromoléculas formadas por una porción lipídica y una proteica, 
unidas covalentemente. La porción lipídica está constituida sobre todo 
por triglicéridos y, en menor cantidad, por fosfolípidos y colesterol. La 
porción proteica la constituyen un grupo de proteínas llamadas Apo.
Según su densidad las lipoproteínas se dividen en (Tabla 1):
 • Quilomicrones: son las de menor densidad. Contienen en su ma-
yoría lípidos (triglicéridos), de aquí que sean tan poco densos. Los 
productos resultantes de la hidrólisis intestinal de los lípidos son ab-
sorbidos por los enterocitos. En el interior de éstos se combinan con 
proteínas específicas formando los quilomicrones, los cuales, debido 
a su gran tamaño, no pueden pasar al torrente sanguíneo sino a la 
linfa. A través de la linfa llegan a la circulación sanguínea y de aquí al 
tejido adiposo o muscular, donde las lipasas los hidrolizan para ex-
traer la porción lipídica y almacenarla.
 • LDMB o VLDL (lipoproteínas de muy baja densidad): tienen una ele-
vada cantidad de lípidos (triglicéridos). Se sintetizan en el hígado. Los 
hepatocitos pueden sintetizar triglicéridos a partir de acetil-CoA. Son 
vertidas al torrente sanguíneo para llegar a los tejidos periféricos y 
someterse al mismo proceso que los quilomicrones.
 • LDB o LDL (lipoproteínas de baja densidad): cuando se encuentran 
en exceso, depositan el colesterol en las paredes de las arterias, fa-
voreciendo la ateromatosis (acúmulo de grasa). Por este motivo, son 
popularmente conocidas como colesterol malo.
 • LDA o HDL (lipoproteínas de alta densidad): se dirigen desde los te-
jidos periféricos hacia el hígado. Transportan hacia el hígado el co-
lesterol acumulado en las paredes de los vasos. Por eso también son 
conocidas como colesterol bueno.
Debido a la elevada complejidad de los lípidos, se tratará únicamente 
el metabolismo de los triglicéridos. Las grasas de la dieta son en su 
mayoría triglicéridos, colesterol y fosfolípidos. Durante la digestión, 
los lípidos son emulsionados por las sales biliares y transformados 
en micelas, sobre las cuales pueden actuar las enzimas del jugo pan-
creático. Como resultado de la oxidación, se obtienen productos más 
sencillos, que son absorbidos por simple difusión y en el interior de 
los enterocitos dan lugar a los quilomicrones.
BIOQUÍMICA 4
7
- DENSIDAD +
QM VLDL LDL HDL
+ % LÍPIDOS -
Tabla 1. Lipoproteínas
8.5. Lipolisis
Los triglicéridos son los lípidos de reserva por excelencia y se almacenan 
en los adipocitos. Se movilizan ante los requerimientos energéticos del 
ayuno. Las lipasas son enzimas que hidrolizan los triglicéridos en sus 
constituyentes, glicerol y ácidos grasos, los cuales se degradan por distin-
tas vías metabólicas para aportar energía:
 • Glicerol: alcohol que se degrada hasta acetil-CoA, el cual se incorpo-
ra al ciclo de Krebs para dar energía en forma de ATP.
 • Ácidos grasos: se degradan por una vía catabólica que recibe el 
nombre de -oxidación y ocurre en las mitocondrias. El resultado es 
la obtención de moléculas de acetil-CoA, que pueden oxidarse por el 
ciclo de Krebs, dando lugar a un gran número de moléculas de ATP 
(muy superior al rendimiento de una molécula de glucosa). La canti-
dad de ATP dependerá del número de C y del tipo de enlace (satura-
do o insaturado) de cada ácido graso.
8.6. Cetogénesis
Las células, ante situaciones de défi cit de hidratos de carbono, como 
sustratos energéticos, realizan un hipercatabolismo lipídico. La degra-
dación de los lípidos rinde un gran número de moléculas de acetil-CoA, 
muchas de las cuales entran al ciclo de Krebs para producir energía. 
El excedente de acetil-CoA es derivado para la síntesis de cuerpos ce-
tónicos, que tiene lugar en el hígado. A partir de ellos, varios tejidos 
pueden obtener energía. El cerebro puede utilizarlos en ausencia de 
glucosa.
Cuando los cuerpos cetónicos se acumulan en exceso en la sangre, pro-
ducen una alteración del pH, una cetoacidosis metabólica. Las causas 
principales de cetogénesis son:
 • Hipoglucemias secundarias a estados de inanición prolongados.
 • Hiperglucemias de los diabéticos por déficit de insulina. En este caso, 
aun habiendo gran cantidad de glucosa, no puede ser utilizada por 
las células.
8.7. Síntesis de ácidos grasos
A excepción de los ácidos grasos esenciales, que deben ser aportados por 
la dieta, la célula tiene capacidad para sintetizarlos. La síntesis de ácidos 
grasos tiene lugar en el citoplasma celular a partir del acetil-CoA, proce-
dente en su mayoría de la -oxidación o de la glucólisis.
La insulina es una hormona que estimula la glucólisis (produciendo ace-
til-CoA) y secundariamente, la lipogénesis; por tanto, es hipoglucemiante 
y lipogénica.
 9. Metabolismo de las proteínas
9.1. Introducción
Las proteínas son macromoléculas que contienen los elementos biogé-
nicos C, H, O, N, S y P. Estos elementos se agrupan conformando los ami-
noácidos (aa) o componentes esenciales de las proteínas. Los aminoá-
cidos se caracterizan por tener un grupo amino (-NH2) y un grupo ácido 
(-COOH). Existen 20 aminoácidos diferentes que se combinan para cons-
tituir proteínas, uniéndose entre sí mediante enlaces covalentes (fuertes) 
denominados enlaces peptídicos. La unión de dos o más aa constituye 
un péptido.
9.2. Clasifi cación
Las proteínas pueden ser clasifi cadas conforme diferentes criterios:
 • Según el número de aminoácidos: la cantidad de aminoácidos de 
la proteína determina varios tipos:
 - Oligopéptidos: menos de 30 aa.
 - Polipéptidos: entre 30 y 100 aa.
 - Proteínas: más de 100 aa.
 • Presencia de grupos prostéticos: dependiendo de si contienen, 
además de aminoácidos, los denominados grupos prostéticos (glú-
cidos, lípidos, metales, etc.) que contribuyen a la actividad funcional, 
se diferencian los siguientes tipos de proteínas:
 - Holoproteínas: contienen aminoácidos solamente.
 - Heteroproteínas: incluyen además grupos prostéticos.
 • Síntesis biológica de aminoácidos: dependiendo de si el organis-
mo humano puede sintetizarlos o no. Los aminoácidos esenciales 
no son sintetizados y deben obtenerse a través de la dieta. Una dieta 
tiene un alto valor biológico cuando muestra un elevado contenido 
enaminoácidos esenciales. Los aminoácidos no esenciales pueden 
ser sintetizados por el organismo.
9.3. Funciones
Las proteínas desarrollan las siguientes especializaciones:
 • Estructural: forman parte de las estructuras biológicas: membranas 
celulares, cartílagos y huesos (colágeno, la principal), uñas y cabello 
(queratina).
 • Catalítica: las enzimas son proteínas que aceleran las reacciones quí-
micas.
 • Contráctil: actina, miosina, tropomiosina.
 • Protectora: anticuerpos (Ig), proteínas que intervienen en la hemos-
tasis sanguínea (fibrinógeno, plasminógeno, factores de la coagula-
ción, etc.).
 • Transportadora: a través de las membranas celulares o por la sangre 
(albúmina, lipoproteínas, hemoglobina, etc.).
 • De reserva: ferritina (reserva de Fe celular).
 • Hormonal: algunas hormonas son de naturaleza proteica (insulina, 
hormona paratiroidea).
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 • De receptor: proteínas situadas en las membranas celulares que ac-
túan como receptores de hormonas, factores de crecimiento, fármacos.
 • Toxina: proteínas sintetizadas por algunas bacterias (difteria, téta-
nos, Vibrio cholerae).
9.4. Estructura
Las proteínas pueden adoptar varios niveles de estructura:
 • Primaria: secuencia (orden y tipos) de aminoácidos que constituye 
el esqueleto covalente.
Viene determinada por la información genética del ADN.
 • Secundaria: ordenamiento espacial de los aminoácidos próximos 
entre sí. Los puentes de hidrógeno son los enlaces que estabilizan 
mayormente esta estructura, que puede ser de dos tipos:
 - Lámina plegada β: dos o más dominios de la proteína se sitúan 
formando un zigzag en sentido paralelo o antiparalelo (p. ej.: la 
fi brina).
 - Hélice α: la cadena se enrolla alrededor de un cilindro imagina-
rio. (p. ej.: la queratina).
 • Terciaria: hace referencia al ordenamiento espacial de aminoácidos 
alejados entre sí. Estos plegamientos requieren diferentes tipos de 
enlaces (mencionados más abajo). Existen dos tipos de estructura 
terciaria:
 - Estructura fi brosa: las proteínas que adoptan esta estructura se 
denominan fi brosas.
Suelen tener las siguientes características:
 › Son muy resistentes.
 › Son insolubles en agua.
 › Tienen función estructural.
El colágeno es una proteína fi brosa. Es la base del tejido conjuntivo.
 - Estructura globulosa: las proteínas que adoptan esta estructura 
se denominan globulosas.
Se caracterizan por:
 › Ser solubles en agua.
 › Tener funciones dinámicas: enzimática, de transporte, hormonal.
Son proteínas globulosas la mayoría de enzimas, los anticuerpos, 
la albúmina, la hemoglobina, etc.
 • Cuaternaria: define la relación entre las diferentes cadenas de una 
proteína polimérica (formada por más de una subunidad).
Las estructuras terciaria y cuaternaria son posibles gracias al estable-
cimiento de diferentes tipos de enlaces: puente de azufre (enlace co-
valente), uniones electrostáticas, puentes de hidrógeno, etc.
La desnaturalización consiste en la rotura de los enlaces intermole-
culares de las proteínas que configuran la estructura secundaria y ter-
ciaria. Como consecuencia éstas pierden su función. Hay diferentes 
causas de desnaturalización: aumento de la temperatura, variacio-
nes de pH.
9.5. Péptidos de importancia biológica
Algunos péptidos de importancia para el organismo son la vasopresina, 
la oxitocina, la MSH, la ACTH, las encefalinas y el glutatión.
Enzimas
Las enzimas son proteínas que actúan como catalizadores de diversas 
reacciones químicas, es decir, aceleran las reacciones que tienen lugar en 
el organismo. Las enzimas disminuyen la energía de activación o ener-
gía necesaria para que se produzca una reacción. Una enzima propor-
ciona un ambiente específico, el centro activo, donde una reacción 
puede transcurrir a mayor velocidad. Las enzimas alteran velocidades 
de reacción pero no modifican equilibrios de reacción.
Entre las características de las enzimas pueden citarse las siguientes:
 • Catalizadores de reacciones biológicas: es decir, aumentan su ve-
locidad.
 • Elevada especificidad: se unen de forma específica a un sustrato o 
ligando.
 • Unión del ligando: se une al centro activo de la enzima.
 • Existencia de cofactores: algunas enzimas requieren un cofac-
tor para ser funcionales. Es posible diferenciar dos tipos de co-
factores:
 - Inorgánicos: Fe2+, Mn2+, Zn2+.
 - Orgánicos: proceden de vitaminas. Por ejemplo, NAD+, FAD+, 
también denominados coenzimas.
 • Termolabilidad: factores como el pH y la temperatura afectan a la 
velocidad de la reacción.
9.6. Introducción
Una dieta defi ciente en proteínas puede tener repercusiones importan-
tes para el organismo, ya que los aminoácidos obtenidos de la hidró-
lisis de las proteínas son imprescindibles para la síntesis de proteínas 
endógenas y también actúan como precursores de ciertas moléculas 
nitrogenadas, como por ejemplo, ácidos nucleicos, aminas (neurotrans-
misores), etc.
Las proteínas son moléculas de las que se obtiene energía en situacio-
nes de inanición muy prolongadas. Aun así, su función no es la de ser 
útiles como fuente de energía. 
Por acción de las enzimas proteolíticas digestivas, las proteínas ali-
mentarias se hidrolizan y se transforman en los correspondientes ami-
noácidos. Estos aminoácidos son absorbidos por transporte activo y 
pueden tener diferentes destinos metabólicos:
 • Síntesis de proteínas endógenas.
 • Gluconeogénesis.
 • Síntesis de compuestos nitrogenados no proteicos (neurotransmi-
sores).
 • Oxidación.
9.7. Anabolismo proteico
De los 20 aminoácidos existentes, hay diez que el organismo humano 
puede sintetizar y diez que deben ser aportados por la dieta. Los ami-
noácidos no sintetizables se denominan aminoácidos esenciales.
La síntesis de los aminoácidos no esenciales es un proceso complejo y 
cada uno de ellos tiene su propia vía de síntesis.
BIOQUÍMICA 4
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9.8. Catabolismo proteico
La degradación de las proteínas empieza con la hidrólisis, que conduce 
a la obtención de los aminoácidos correspondientes. La posterior degra-
dación de éstos sucede de forma diferente según cada una de sus partes 
constituyentes:
 • Grupo amino: altamente tóxico y, por tanto, debe ser eliminado del 
organismo. Se realiza mediante un proceso denominado ciclo de la 
urea, que ocurre en el hígado y consiste en la síntesis de urea a partir 
de amoníaco y CO2. NH4
+ + CO2 + ATPUrea
La urea se elimina por la orina y es un marcador del catabolismo pro-
teico. Este proceso consume ATP. Cualquier alteración de este ciclo 
puede provocar un aumento en los niveles sanguíneos de amoníaco, 
hecho que recibe el nombre de hiperamoniemia.
 • Oxidación del esqueleto carbonado: todos los aminoácidos (aun-
que por distintas vías) finalmente producen metabolitos que se in-
corporan al ciclo de Krebs y se oxidan completamente.
9.9. Catabolismo de las nucleoproteínas
Las nucleoproteínas procedentes de la alimentación están formadas por 
diferentes elementos estructurales, que son degradados siguiendo una 
vía metabólica específi ca:
 • Ácidos nucleicos: se degradan en:
 - Pentosas: se oxidan por el catabolismo general.
 - Ácido fosfórico.
 - Bases nitrogenadas:
 › Pirimidínicas: son transformadas en urea y se eliminan por 
la orina.
 › Púricas: se transforman en ácido úrico y se eliminan por la 
orina. Las personas que tienen en sangre un elevado nivel de 
productos de la degradación de las purinas (uratos) presen-
tan una hiperuricemia.
 • Porción proteica: sigue las posibles vías metabólicas mencionadas 
más arriba.
RECUERDA
10. Metabolismo de los nucleótidos
Los nucleótidos desempeñan una amplia variedad de funciones en el 
metabolismo celular:
 • Garantizan los intercambios.
 • Actúan como señales químicas en los sistemas celulares, en respues-
ta ahormonas y otros estímulos extracelulares.
 • Son componentes estructurales de algunos cofactores enzimáticos e 
intermediarios metabólicos.
 • Son los constituyentes de los ácidos nucleicos: ácido desoxirribo-
nucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN), que son los deposita-
rios moleculares de la información genética. La estructura de cada 
una de las proteínas y, en último término, de todas las biomolécu-
las y de cada uno de los componentes celulares, producto de la in-
formación programada en la secuencia de nucleótidos de la célula. 
La capacidad de almacenar y de transmitir información genética 
de una generación a la siguiente es un requisito básico de la vida.
Los ácidos nucleicos son polímeros de unas unidades básicas denomina-
das nucleótidos, los cuales están formados por tres moléculas diferentes:
 • Pentosa: cada ácido nucleico contiene una pentosa característica.
 - Ribosa (ARN).
 - Desoxirribosa (ADN).
 • Base nitrogenada: las derivadas de la purina son adenina y guanina; 
las que derivan de la pirimidina son timina, uracilo y citosina.
 • Ácido fosfórico.
La molécula de nucleótido sin el grupo fosfato se denomina nucleósido.
10.1. ADN
En 1953, Watson y Crick postularon un modelo tridimensional para la es-
tructura del ADN que tenía en cuenta todos los datos disponibles. Este 
modelo consiste en dos cadenas helicoidales enrolladas alrededor del 
mismo eje, formando una doble hélice dextrógira. Ambas cadenas son 
complementarias y antiparalelas y se unen mediante puentes de hidró-
geno, que se establecen específi camente entre bases complementarias 
(adenina y timina, citosina y guanina).
La estructura de Watson y Crick se conoce también como forma B del 
ADN. La forma B es la estructura más estable que puede adoptar un ADN 
de secuencia al azar en condiciones fi siológicas, y es el punto de referen-
cia estándar en los estudios sobre las propiedades del ADN. Las formas A 
y Z del ADN son dos variantes estructurales (Tabla 2).
Características ADN ARN
Pentosa Desoxirribosa Ribosa
Base nitrogenada No tiene uracilo No tiene timina
Longitud Larga Corta
Tipo de molécula Doble cadena Cadena sencilla
Localización celular Núcleo (cromosomas) Núcleo y citoplasma
Estabilidad Mayor (2º a la doble hélice) Menor
Tabla 2. Comparación entre ADN y ARN
El ADN contiene la información genética, que tiene que pasar de una ge-
neración a otra. Por ello tiene que duplicarse. Este proceso es denomina-
do replicación (Figura 8).
La replicación semiconservativa, según el modelo de Watson y Crick, 
es el proceso de duplicación del material genético que tiene lugar durante 
la división celular. Este modelo postula que el ADN se separa en sus dos 
ManualManual CTO 1.ª CTO 1.ª EdiciónEdición
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cadenas constituyentes y cada una de éstas sirve como molde para la sín-
tesis de una cadena complementaria. El resultado es la obtención de dos 
moléculas de ADN bicatenarias (formada cada una de dos cadenas).
La información del ADN es expresada en forma de proteínas. El proceso 
de expresión genética consta de las dos etapas siguientes:
 • Transcripción: paso de ADN a ARN mensajero. Ocurre en el núcleo 
(Figura 7)
 • Traducción: el ARN mensajero sale del núcleo y da lugar a una proteína. 
Figura 7. Transcripción
Existen tres clases principales de ARN:
 • El ARN mensajero (ARNm): codifica la secuencia de aminoácidos de 
uno o más polipéptidos especificados por un gen o por un conjunto 
de genes.
 • El ARN de transferencia (ARNt): lee la información codificada en el 
ARNm y transfiere el aminoácido adecuado a la cadena polipeptídica 
en crecimiento durante la síntesis proteica.
 • Las moléculas de ARN ribosómico (ARNr): forman parte de los ribo-
somas, las complejas maquinarias celulares que sintetizan las proteínas.
 • Muchos otros ARN especializados tienen funciones reguladoras o ca-
talíticas o son precursores de las tres clases principales de ARN.
10.2. Nucleótidos en forma libre
 con capacidad funcional
Existen también nucleótidos que no son componentes de los ácidos nu-
cleicos.
 • Mensajeros intracelulares: AMPc, GMPc.
 • Transportadores de energía química de una reacción a otra: ATP, GTP.
 • Coenzimas: NADPH, FADH2.
Figura 8. Estructura del ADN (una de las dos cadenas)
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BIOQUÍMICA 4
Conceptos clave
 • Los seres vivos están formados por un conjunto de elementos químicos o bioelementos en distintas propor-
ciones. Estos forman en un nivel mayor de organización las biomoléculas.
 • Las proteínas son macromoléculas cuyos elementos estructurales o monómeros son los aminoácidos. Entre 
sus funciones más importantes están la estructural y la catalítica.
 • Las enzimas son proteínas capaces de acelerar determinadas reacciones del organismo. Se unen de forma 
específi ca a un sustrato a través del centro activo para llevar a cabo su actividad.
 • Los glúcidos desempeñan distintas funciones en el organismo. Los mas sencillos son los monosacáridos, 
que pueden unirse para formar disacáridos o glúcidos más complejos. Su función principal es la de ser la 
principal fuente de energía para la célula.
 • Los lípidos constituyen un grupo de macromoléculas que pueden desempeñar funciones diversas: estruc-
tural , energética, etc.
 • Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos, que son los monómeros o unidades básicas. Cada nu-
cleótido está formado por una pentosa, una base nitrogenada y el acido fosfórico. Existen dos tipos princi-
palmente que son el ADN y el ARN.
 • El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas encadenadas.