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UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS 
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE ARAGUAÍNA 
ESCOLA DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMOS AULA TEÓRICA 
 
 
DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VETERINÁRIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profa. M.Sc. Clarissa Amorim Silva de Cordova 
 
 
 
 
 
 
Araguaína / TO 
2007
 
Clarissa Amorim Silva de Cordova Página 2 de 68 
SUMÁRIO 
 
 
 
I) INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA E HOMEOSTASE ......................................................................................................................................................................... 3 
II) FISIOLOGIA DA MEMBRANA ..................................................................................................................................................................................................... 5 
III) FISIOLOGIA DO TECIDO NERVOSO ......................................................................................................................................................................................... 9 
IV) COMUNICAÇÃO CELULAR ..................................................................................................................................................................................................... 11 
V) FISIOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR...................................................................................................................................................................................... 14 
VI) FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO ..................................................................................................................................................................................... 18 
VII) FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS DOS SENTIDOS ......................................................................................................................................................................... 26 
VIII) FISIOLOGIA DO SISTEMA VESTIBULAR .............................................................................................................................................................................. 29 
IX) FISIOLOGIA DO SISTEMA CARDIOVASCULAR ..................................................................................................................................................................... 30 
X) FISIOLOGIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO ............................................................................................................................................................................. 34 
XI) FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO ................................................................................................................................................................................ 40 
XII) FISIOLOGIA DO SISTEMA RENAL ......................................................................................................................................................................................... 52 
XIII) FISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO ............................................................................................................................................................................... 56 
XIV) TERMORREGULAÇÃO .......................................................................................................................................................................................................... 60 
XV) FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR ............................................................................................................................................................................ 62 
XVI) FISIOLOGIA DA GLÂNDULA MAMÁRIA ............................................................................................................................................................................... 66 
 
 
Clarissa Amorim Silva de Cordova Página 3 de 68 
I) INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA E HOMEOSTASE
1. INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA 
 
A Fisiologia tem como objetivo o estudo do funcionamento 
da matéria viva, em condições normais, explicando-o por meio de 
fatores químicos e físicos. Nesta disciplina vamos estudar as 
características funcionais do organismo, analisando-se os 
mecanismos de controle, específicos e integrados, que permitem 
ao organismo adaptar-se a uma série de condições e que 
determinam o estado de equilíbrio chamado homeostase. A 
Fisiologia relaciona-se com muitas outras disciplinas, sendo junto 
principalmente com a Bioquímica e a Anatomia, a base para o 
aprendizado da Farmacologia, da Patologia, da Clínica, entre 
outras tantas disciplinas. Se não conhecermos as condições 
normais das funções corporais não é possível reconhecer e 
diagnosticar as disfunções para depois restaurá-las. Assim, 
vamos estudar as funções do corpo dividindo-as por sistemas e 
integrando-as sempre que possível a fim de compreender o 
funcionamento do organismo como um todo. 
 
2. CÉLULA: UNIDADE MORFOFUNCIONAL DO ORGANISMO 
 
A célula é a unidade morfo-funcional do organismo. 
Conjuntos de células formam os diferentes órgãos do organismo. 
As células não são todas iguais, apresentam particularidades que 
as adaptam para realizar determinadas funções. No entanto, 
algumas características básicas são comuns a todas as células, 
incluindo a capacidade de combinar o oxigênio com produtos de 
degradação de carboidratos, proteínas e lipídios para gerar 
energia, a semelhança dos mecanismos químicos para gerar 
estes nutrientes em energia e a propriedade de conduzir os 
produtos finais destas reações químicas para o líquido que as 
banha. A célula é composta por: 
 
2.1. MEMBRANA 
Separa o citoplasma da célula (LIC) do LEC e permite a 
passagem seletiva de substâncias para o interior ou exterior da 
célula. É composta de lipídios e proteínas, com pequena 
quantidade de carboidratos na sua face externa (formam o 
glicocálice). 
 
2.2. CITOPLASMA 
Contém substâncias em suspensão e organelas. 
 
2.2.1. Mitocôndrias 
São responsáveis pela geração de energia para a célula, 
a partir dos nutrientes (na ordem de preferência de uso: glicose, 
ácidos graxos e aminoácidos) e oxigênio. 
 
2.2.2. Ribossomos 
São responsáveis pela síntese de proteínas. 
 
2.2.3. Retículo Endoplasmático (RE) 
O RE liso é responsável pela síntese de lipídios, 
detoxicação de medicamentos e degradação de glicogênio, 
enquanto o RE rugoso, que possui ribossomas nas suas paredes, 
faz a síntese de proteínas. 
 
 
2.2.4. Aparelho de Golgi 
É responsável pelo processamento de substâncias 
provenientes do retículo endoplasmático (adição de carboidratos 
para formar glicoproteínas e glicolipídios) e formação de 
vesículas secretoras e lisossomas. 
 
2.2.5. Lisossomos 
Possuem hidrolases no seu interior, sendo responsáveis 
pela degradação de substâncias (estruturas celulares, alimentos, 
bactérias). 
 
2.2.6. Peroxissomos 
Semelhantes aos lisossomos, mas contém oxidases e são 
formados no retículo endoplasmático liso 
 
2.2.7. Citoesqueleto 
Formado por microtúbulos, microfilamentos de actina e 
filamentos intermediários. Como exemplos de microtúbulos temos 
os flagelos dos espermatozóides, os cílios das vias respiratórias e 
os centríolos. 
 
2.3. NÚCLEO 
Contém a informação genética da célula (DNA), 
controlando o tipo de proteína a ser formada pela célula e 
determinando a função específica de cada célula, bem como a 
sua reprodução. O envelope nuclear envolve o núcleo, também 
chamado membrana nuclear, que é contínua com a membrana do 
retículo endoplasmático. 
 
2.4. NUCLÉOLO 
Contém RNA e proteínas encontradas nos ribossomos. 
 
3. CONCEITOS 
 
3.1. HOMEOSTASE 
Corresponde ao estado de equilíbriodas funções 
corporais, que é estabelecido pela ação conjunta de diversos 
sistemas de controle locais e sistêmicos. Estes sistemas 
promovem a ativação ou inibição de mecanismos que influenciam 
a atividade de células, órgãos e sistemas, sempre com o objetivo 
de manter estáticas as condições do meio interno. 
 
3.2. MEIO INTERNO 
Formado pelo líquido que banha as células. Corresponde 
ao líquido extracelular que discutiremos a seguir. 
 
3.3. LÍQUIDO INTRACELULAR (LIC) 
Corresponde à água contida dentro das células. 
 
3.4. LÍQUIDO EXTRACELULAR (LEC) 
Está em constante movimento e intercâmbio com os 
meios intravascular e intracelular. Os líquidos intravascular e 
extracelular são também denominados de plasma e líquido 
intersticial, respectivamente. No LEC estão incluídos também o 
líquido do tubo gastrointestinal, o líquido cerebroespinhal, o 
humor aquoso, o líquido sinovial, a urina e a bile, sendo estes 
denominados de líquido transcelular. 
 
 
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4. DISTRIBUIÇÃO DOS FLUIDOS NO ORGANISMO 
 
O LIC está separado do LEC pela membrana celular 
através da qual ocorre o intercâmbio de nutrientes e de produtos 
de secreção e excreção. A água se movimenta através da maioria 
das membranas celulares em função da diferença de gradiente 
de pressão entre os compartimentos líquidos. A água corporal 
total corresponde a 70% do peso do animal, dos quais 50% 
correspondem ao líquido intracelular e o restante ao líquido 
extracelular (15% líquido intersticial e 5% plasma). Esta 
quantidade de água se mantém constante sendo obtida através 
da ingestão ou como produto final do metabolismo celular (água 
metabólica) e a perda ocorrendo pela urina, pela pele, pelas 
fezes, pelos gases expirados e também pela lactação. Entretanto, 
a regulação do volume corporal de água é realizada apenas pelo 
controle da ingestão e da excreção urinária de água. A água 
metabólica é proveniente da oxidação dos carboidratos, lipídios e 
proteínas e compreende cerca de 5 a 10% da ingestão total de 
água nos animais domésticos. O LEC é transportado por todo o 
corpo primeiramente através da corrente sanguínea e depois 
através da membrana dos capilares atinge as células. Neste 
caminho grande quantidade de líquido e seus constituintes 
podem se difundir entre o líquido intravascular e o intersticial. 
Assim, o líquido extracelular, independente da parte do corpo, 
pode ser mantido constante. 
 
5. COMPONENTES DO MEIO INTRA E EXTRACELULAR 
 
O LEC é composto principalmente por sódio, cloreto e 
bicarbonato, enquanto o LIC é composto principalmente por 
potássio, magnésio e fosfato. 
Os nutrientes do líquido extracelular são provenientes do 
sistema respiratório e do trato gastrointestinal. Algumas das 
substâncias absorvidas no trato gastrointestinal precisam sofrer 
modificações para serem utilizados pelas células. Estas 
transformações são realizadas no fígado, o qual também pode 
armazenar estas substâncias até serem necessárias ao 
organismo. A utilização dos nutrientes pelas células resulta em 
produtos do metabolismo que não são necessários ao corpo, os 
quais chamamos de escórias metabólicas. Estas são removidas 
principalmente através dos pulmões ou dos rins. 
 
COMPOSIÇÃO DO PLASMA E LÍQUIDOS EXTRA E INTRACELULAR 
Componente (mEq/L) Plasma LEC LIC 
Sódio 142 144 14 
Potássio 4 4 132 
Cálcio 5 3 1 
Magnésio 3 1 37 
Cloro 103 114 13 
Bicarbonato 27 28 10 
Fosfato 2 2 62 
Sulfato 1 1 2 
Proteínas 16 1 57 
PO2 (mmHg) 95 95 23 
PCO2 (mmHg) 40 40 46 
pH 7.4 7.4 7.0 
Fonte: Cabrera, Rosa & Peralta, 1998. 
 
 
6. SISTEMAS DE CONTROLE DAS FUNÇÕES CORPORAIS 
 
As funções corporais são controladas basicamente por 
dois sistemas, nervoso e hormonal. O sistema nervoso regula 
principalmente as atividades musculares e secretórias do corpo e 
o sistema hormonal regula as funções metabólicas. 
 
7. MECANISMOS DE RETRO-ALIMENTAÇÃO 
 
Também chamados de “Feedback”, podem ser positivos 
ou negativos. 
O “Feedback” negativo é o mais importante. Atua através 
de uma resposta contrária do sistema de controle à condição 
inicial do estímulo. Por exemplo: um aumento na concentração de 
CO2 sanguíneo induz a ativação de um sistema de controle que 
busca diminuir esta concentração no sangue. Este mecanismo 
também é ativado para o controle da pressão arterial. 
O “Feedback” positivo é conhecido como “ciclo vicioso”. 
Induz à instabilidade e ao desequilíbrio das funções do 
organismo. Pode levar à morte porque a resposta do sistema de 
controle potencializa o estímulo inicial. Entretanto em algumas 
situações pode ser útil como no mecanismo da coagulação 
sanguínea, no parto e na geração de sinais neurais. 
 
 
MECANISMOS DE RETRO-ALIMENTAÇÃO
“FEEDBACK”
CENTRO
REGULADOR
SENSOR
FUNÇÃO
CORPORAL
FUNÇÃO
AUMENTADA
OU
DIMINUÍDA
SENSOR
FUNÇÃO
AUMENTADA
OU
DIMINUÍDA
SENSOR
CENTRO
REGULADOR
CENTRO
REGULADOR
RETROALIMENTAÇÃO NEGATIVA
REAÇÃO ORGÂNICA
CONTRÁRIA
AO ESTÍMULO INICIAL
RETROALIMENTAÇÃO POSITIVA
REAÇÃO ORGÂNICA DE
POTENCIALIZAÇÃO
DO ESTÍMULO INICIAL
INFORMAÇÃOINFORMAÇÃO
RESPOSTA:
DIMINUIÇÃO
OU AUMENTO
(REVERSÃO DO
PROCESSO)
RESPOSTA:
MAIOR AUMENTO
OU MAIOR
DIMINUIÇÃO
(FACILITAÇÃO
DO PROCESSO)
Fonte: Cabrera, Rosa & Peralta, 1998.
RESPOSTA
(VIA MOTORA)
INFORMAÇÃO
(VIA SENSITIVA)
MECANISMOS DE RETRO-ALIMENTAÇÃO
“FEEDBACK”
CENTRO
REGULADOR
SENSOR
FUNÇÃO
CORPORAL
FUNÇÃO
AUMENTADA
OU
DIMINUÍDA
SENSOR
FUNÇÃO
AUMENTADA
OU
DIMINUÍDA
SENSOR
CENTRO
REGULADOR
CENTRO
REGULADOR
RETROALIMENTAÇÃO NEGATIVA
REAÇÃO ORGÂNICA
CONTRÁRIA
AO ESTÍMULO INICIAL
RETROALIMENTAÇÃO POSITIVA
REAÇÃO ORGÂNICA DE
POTENCIALIZAÇÃO
DO ESTÍMULO INICIAL
INFORMAÇÃOINFORMAÇÃO
RESPOSTA:
DIMINUIÇÃO
OU AUMENTO
(REVERSÃO DO
PROCESSO)
RESPOSTA:
MAIOR AUMENTO
OU MAIOR
DIMINUIÇÃO
(FACILITAÇÃO
DO PROCESSO)
Fonte: Cabrera, Rosa & Peralta, 1998.
RESPOSTA
(VIA MOTORA)
INFORMAÇÃO
(VIA SENSITIVA)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Clarissa Amorim Silva de Cordova Página 5 de 68 
II) FISIOLOGIA DA MEMBRANA
1. CARACTERÍSTICAS DA MEMBRANA CELULAR 
 
A membrana celular separa o meio intracelular do 
extracelular e é a principal responsável pelo controle da entrada e 
da saída de substâncias da célula, sendo responsável pela 
manutenção da constância do meio interno. É constituída 
principalmente de lipídios, proteínas e carboidratos, porém, a 
proporção destes componentes varia conforme o tipo de 
membrana celular. 
Os lipídios das membranas são moléculas longas com 
uma extremidade hidrofílica (solúvel em meio aquoso) e uma 
cadeia hidrofóbica (insolúvel em água e solúvel em lipídios). Os 
principais lipídios presentes nas membranas celulares das células 
animais são os fosfoglicerídeos, os esfingolipídios e o colesterol, 
sendo os dois primeiros também chamados de fosfolipídios 
devido à presença de radicais fosfatos. Entre os fosfoglicerídeos 
destacam-se a fosfatidilcolina, a fosfatidiletanolamina, a 
fosfatidilserina e a fosfatidiltreonina. A presença de esteróis, 
representados aqui pelo colesterol, está relacionada à fluidez da 
membrana, quanto maior a concentração de esteróis, menos 
fluida será a membrana. Outros constituintes importantes são os 
glicolipídios, dos quais os mais abundantes são os 
glicoesfingolipídios. 
A organização básica das membranas celulares consiste 
de duas camadas lipídicas fluídas e contínuas, em que estão 
inseridas moléculas protéicas. Esta organização é denominada 
de mosaico fluido. Como discutido anteriormente, os lipídios das 
membranas apresentam umaporção hidrofóbica (apolar) e outra 
hidrofílica (polar). Na formação da bicamada lipídica as 
extremidades apolares dos lipídios voltam-se para o interior da 
membrana, devido à interação hidrofóbica entre elas, e as 
extremidades polares ficam voltadas para o citoplasma e para o 
meio extracelular. As proteínas da membrana também possuem 
resíduos hidrofílicos e hidrofóbicos e ficam inseridas na 
membrana de tal modo que mantém na membrana celular uma 
camada hidrofóbica média e duas camadas hidrofílicas, uma 
interna e outra externa. 
A maioria das proteínas da membrana celular são 
glicoproteínas e podem ser classificadas em dois tipos, proteínas 
integrais e proteínas periféricas. As proteínas integrais 
atravessam a membrana de um lado para outro e muitas delas 
formam canais (proteínas de canal), também chamados de poros, 
que permitem a passagem de substâncias hidrossolúveis para 
dentro e fora da célula. Estes canais apresentam seletividade 
para determinadas substâncias. Estas proteínas integrais também 
podem atuar como proteínas carreadoras para o transporte de 
substâncias ou ainda como enzimas. As proteínas periféricas 
ficam presas a uma das superfícies da membrana, geralmente na 
face interna, e freqüentemente estão presas às proteínas 
integrais, atuando principalmente como enzimas. As proteínas de 
transporte podem funcionar de diferentes maneiras e devido a 
isso podem ser divididas em proteínas de canal e em proteínas 
carreadoras. As proteínas de canal possuem espaços aquosos 
que permitem o movimento livre de água, íons e algumas 
moléculas enquanto as proteínas carreadoras (ou 
transportadoras) se unem a moléculas ou íons que se 
movimentam para o outro lado da membrana através de 
mudanças conformacionais na molécula protéica. 
2. TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA 
MEMBRANA CELULAR 
 
O transporte de substâncias através da membrana está 
diretamente relacionado à solubilidade destas nos lipídios. As 
substâncias hidrofóbicas, tais como, ácidos graxos, hormônios 
esteróides e anestésicos, atravessam facilmente as membranas, 
entretanto, substâncias hidrofílicas penetram na célula com maior 
dificuldade podendo ser necessária, dependendo do tamanho da 
molécula e da sua constituição química, a utilização de 
mecanismos especiais que serão discutidos a seguir. Estes 
mecanismos consistem basicamente no transporte passivo e no 
transporte ativo que pode ser primário, secundário ou terciário. 
Estes mecanismos envolvem proteínas específicas da matriz das 
membranas celulares que funcionam como a “via de transporte” 
para a passagem de íons e moléculas através da membrana 
plasmática das células. 
 
2.1. TRANSPORTE PASSIVO 
Ocorre através de canais localizados na membrana 
celular ou mesmo através das junções entre as células. Será 
comentado aqui a respeito da difusão que pode ser simples ou 
facilitada e da osmose. 
 
2.1.1. Difusão 
Ocorre devido ao movimento cinético aleatório das 
moléculas através dos espaços intermoleculares na membrana 
ou em combinação com proteína transportadora. Este tipo de 
transporte é chamado passivo porque a única energia utilizada é 
a energia do movimento cinético normal da matéria. 
 
2.1.1.1. Difusão Simples 
Ocorre através dos espaços intermoleculares da 
membrana ou através das proteínas de canal. As substâncias 
lipossolúveis (gases e álcoois) difundem-se pelos espaços 
intermoleculares da membrana, enquanto as substâncias 
hidrossolúveis e íons difundem-se pelos canais protéicos. Os 
canais protéicos são seletivos, permitindo a passagem de 
substâncias de acordo com o diâmetro, formato e carga elétrica. 
Existem dois tipos de canais protéicos: 
 
2.1.1.1.1. Canais Abertos ou Passivos 
Também chamados de canais de vazamento. Estão 
sempre abertos, permitindo a constante difusão (vazamento) de 
íons. 
 
2.1.1.1.2. Canais Fechados por comportas ou Ativos 
As proteínas de canal apresentam prolongamentos que 
podem ocluir ou abrir o canal. Estas comportas podem estar na 
face interna ou externa da membrana. Existem dois tipos de 
canais fechados por comportas: 
- Voltagem dependentes: a abertura da comporta 
depende do potencial elétrico (voltagem) no interior da 
célula. Por exemplo, o canal de sódio mantém-se fechado 
quando o potencial no interior da célula é negativo. 
Quando o interior perde a negatividade, as comportas 
abrem-se bruscamente, permitindo a difusão do sódio. 
 
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- Ligando dependentes: também chamada de comporta 
química, visto que os canais abrem-se quando ocorre a 
ligação de uma substância química (ligante) na porção 
externa da proteína de canal. Por exemplo, os canais de 
acetilcolina. A ligação da acetilcolina provoca alteração na 
conformação da proteína, promovendo a abertura de 
canais carregados negativamente, que permitem a 
passagem de moléculas sem cargas e íons positivos de 
pequeno diâmetro. 
 
2.1.1.2. Difusão facilitada 
Ocorre através de proteína transportadora (carreadora), 
também chamada de difusão mediada por carreador. A 
substância a ser transportada liga-se à proteína carreadora, que 
sofre alteração conformacional e libera a substância no outro lado 
da membrana. Por exemplo, a difusão facilitada de glicose e da 
maioria dos aminoácidos. 
 
2.1.1.3. Fatores que afetam a difusão 
A velocidade da difusão depende da diferença de 
concentração da substância entre os dois lados da membrana, da 
temperatura e do número e tamanho das aberturas das proteínas 
de canal. Na difusão facilitada, a velocidade da difusão também é 
afetada pela velocidade com que a proteína carreadora pode 
sofrer alterações conformacionais. 
- Concentração: quanto maior a diferença de 
concentração da substância entre o interior e o exterior da 
membrana, maior será a velocidade de difusão. O mesmo 
princípio aplica-se à diferença elétrica e à diferença de 
pressão. 
- Temperatura: quanto mais elevada a temperatura, 
maior será a velocidade do movimento cinético das 
moléculas e maior a velocidade de difusão. 
- Aberturas: quanto maior o número e o tamanho dos 
canais protéicos, maior será a velocidade de difusão. 
 
2.1.2. Osmose 
Consiste na difusão efetiva de água através da 
membrana, devido a uma diferença da concentração desta. A 
pressão osmótica é a quantidade de pressão necessária para 
interromper a osmose. 
 
2.2. TRANSPORTE ATIVO 
 
2.2.1. Transporte ativo primário 
Neste tipo de transporte o soluto é transportado contra um 
gradiente e ocorre gasto de energia. Esta energia é obtida do 
trifosfato de adenosina (ATP) que é hidrolisado em adenosina 
difosfato (ADP) e fosfato inorgânico. O gradiente pode ser apenas 
químico ou também eletroquímico, no caso de soluto ionizado. As 
substâncias que são transportadas ativamente incluem os íons 
sódio, os íons potássio, os íons cálcio, os íons hidrogênio, os íons 
cloreto, os íons iodeto, os íons urato, diversos açúcares e a 
maioria dos aminoácidos. A seguir serão discutidos alguns 
exemplos de transporte ativo primário. 
 
2.2.1.1. Bomba de Sódio-Potássio 
Este mecanismo bombeia simultaneamente os íons sódio 
para fora e os íons potássio para dentro da célula. Esta bomba 
(Na+,K+-ATPase) é responsável pela manutenção das diferenças 
de concentração destes íons nos líquidos intra e extracelular e 
conseqüentemente pela formação da voltagem elétrica negativa 
no interior da membrana das células. O controle do volume das 
células consiste na mais importante entre as funções da bomba 
sódio-potássio. A célula normalmente apresenta grande 
quantidade de substâncias com cargas negativas no seu interior, 
o que atrai íons com carga positiva resultando em uma tendência 
para a ocorrência de osmose para dentro da célula. Este 
fenômeno precisa ser controlado para evitar a tumefaçãoda 
célula e a conseqüente ruptura. A bomba de sódio-potássio 
realiza este controle através do bombeamento de 3 íons sódio 
para fora para cada 2 íons potássio bombeados para dentro. Este 
bombeamento maior de cargas positivas para fora, somado à 
diferença de permeabilidade da membrana a estes íons, a qual é 
muito menos permeável ao sódio do que ao potássio, resulta na 
perda efetiva de íons para o exterior das células, uma vez que o 
sódio tende a permanecer fora da célula, induzindo também a 
osmose neste sentido. Outra particularidade desta bomba de 
sódio-potássio é a sua natureza eletrogênica resultante da maior 
movimentação efetiva de cargas positivas para o exterior da 
célula, que dá origem a uma positividade fora da célula e uma 
negatividade dentro devido ao déficit de íons positivos no interior, 
criando um potencial elétrico através da membrana celular. 
 
2.2.1.2. Bomba de cálcio 
A concentração de cálcio no citoplasma celular é mantida 
normalmente em concentrações muito baixas em relação ao 
líquido extracelular. Isto se deve ao efeito das bombas de cálcio 
situadas não só nas membranas plasmáticas que bombeiam os 
íons cálcio para fora, mas também nas membranas de algumas 
organelas bombeando os íons cálcio para o interior destas. 
 
2.2.1.3. Transporte de Hidrogênio 
Ocorre ativamente em dois locais no organismo, nas 
glândulas gástricas do estômago e em duas estruturas dos rins, 
os túbulos distais terminais e os ductos coletores corticais. No 
estômago este transporte ocorre principalmente nas células 
parietais, e consiste na base para a secreção do ácido clorídrico 
nas secreções digestivas, uma vez que os íons hidrogênio são 
lançados no estômago em associação aos íons cloreto, na forma 
de ácido clorídrico (HCl). Nos rins, o transporte ocorre nas células 
intercaladas situadas nas estruturas citadas anteriormente, e os 
íons hidrogênio são secretados do sangue para a urina, 
ocorrendo assim o controle da concentração hidrogeniônica nos 
líquidos corporais. 
 
2.2.2. Transporte ativo secundário 
Utiliza a energia potencial do gradiente de sódio 
estabelecido pelo sistema Na+,K+-ATPase. Esse transporte 
envolve várias proteínas sendo uma delas denominada de 
proteína de co-transporte ou simporte que geralmente está 
envolvida no transporte de moléculas para o interior da célula, 
tais como, glicose, aminoácidos, vitaminas e sais biliares. Outra 
proteína transportadora é conhecida como trocadora ou antiporte 
que geralmente é responsável pelo transporte de íons no sentido 
contrário ao do sódio. Assim podemos citar como mecanismos de 
transporte ativo secundário o co-transporte e o contra-transporte, 
os quais estão exemplificados a seguir. 
 
2.2.2.1. Co-transporte 
O gradiente de concentração do sódio dentro e fora da 
célula é um depósito de energia, pois o excesso de sódio no 
exterior da membrana tem uma tendência muito grande de se 
difundir para o interior desta. Assim, esta energia de difusão do 
sódio pode transportar outras substâncias juntamente com o 
sódio através de um fenômeno denominado co-transporte. Este 
 
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transporte ocorre por intermédio de uma proteína carreadora que 
se liga tanto ao sódio quanto à substância que será transportada. 
Este é o transporte utilizado pela glicose e muitos aminoácidos e 
ocorre principalmente nas células epiteliais do trato intestinal e 
dos túbulos renais com a finalidade de absorver estas 
substâncias. 
 
2.2.2.2. Contra-transporte 
No contra-transporte esta energia de difusão comentada 
anteriormente vai ser utilizada para transportar a substância de 
dentro para fora da célula, em um movimento contrário ao do 
sódio. Este mecanismo também depende de uma proteína 
carreadora e os mais importantes consistem no contra-transporte 
de sódio-cálcio e no contra-transporte de sódio-hidrogênio. 
 
2.2.3. Transporte ativo terciário 
Ocorre através de proteínas transportadoras que são 
ativadas pelo gradiente estabelecido pelo transporte ativo 
secundário. Ex: trocador Cl-/HCO3- no intestino. 
 
2.2.4. Transporte mediado por vesículas 
Considerado transporte ativo visto que há gasto de 
energia para a formação e abertura das vesículas. 
 
2.2.4.1. Endocitose 
É a entrada de substância na célula por invaginação da 
membrana e/ou projeção de pseudópodos, que englobam uma 
porção do LEC, formando vesículas que são liberadas no 
citoplasma da célula. 
 
2.2.4.2. Pinocitose 
Formação de vesículas pequenas, contendo 
principalmente líquidos. 
 
2.2.4.3. Fagocitose 
Formação de vesículas maiores, contendo grandes 
partículas sólidas. 
 
2.2.4.4. Exocitose 
É a saída de substâncias da célula através da união de 
vesículas citoplasmáticas com a membrana celular e posterior 
abertura da mesma, liberando a substância no exterior. 
 
3. TRANSPORTE ATRAVÉS DE CAMADAS CELULARES 
 
Este transporte ocorre através do epitélio intestinal, do 
epitélio dos túbulos renais, do epitélio de todas as glândulas 
exócrinas, do epitélio da vesícula biliar e da membrana do plexo 
coróide do cérebro. O mecanismo básico para este transporte 
consiste no transporte ativo através da membrana celular em um 
dos lados da célula seguida pela difusão simples ou facilitada 
através da membrana do outro lado da célula. 
 
4. POTENCIAIS BIOELÉTRICOS DE MEMBRANA 
 
4.1. POTENCIAL DE MEMBRANA 
Resulta da diferença de cargas dentro e fora da 
membrana celular. Discutiremos a seguir os potenciais de 
membrana gerados na célula em repouso ou durante a atividade. 
A célula em repouso apresenta um potencial de membrana de 
repouso provocado pela difusão dos íons sódio e potássio e pelo 
bombeamento destes íons pela bomba de sódio-potássio. Estes 
eventos somados resultam na polarização da membrana, que se 
apresenta carregada negativamente no interior e positivamente 
no exterior, chamando-se de membrana polarizada. Este 
potencial de membrana de repouso é cerca de -70mV na célula 
nervosa, ou seja, o potencial é 70mV mais negativo no interior da 
fibra nervosa que no líquido extracelular. 
 
4.2. POTENCIAL DE AÇÃO 
Consiste na variação brusca do potencial de membrana 
de repouso negativo para um potencial positivo, seguido de um 
retorno rápido para o potencial negativo. Este fenômeno é 
responsável pela transmissão dos sinais nervosos e envolve uma 
etapa de despolarização e outra de repolarização da membrana 
envolvendo dois tipos de canais de transporte especiais que são 
os canais de sódio dependentes de voltagem e os canais de 
potássio dependentes de voltagem. 
 
 
4.2.1. Etapa de despolarização 
Nesta etapa a permeabilidade da membrana aos íons 
sódio aumenta consideravelmente e ocorre um grande influxo de 
íons sódio carregados positivamente para o interior da célula. 
Este aumento de cargas positivas neutraliza o potencial negativo 
da membrana em repouso, atingindo um valor de 0mV ou até 
valores positivos. 
 
4.2.2. Etapa de repolarização 
Nesta fase os canais de sódio se fecham e ocorre a 
abertura de grandes quantidades de canais de potássio 
resultando em uma difusão rápida de íons potássio para o 
exterior da célula e restabelecendo o potencial normal negativo 
de repouso da membrana. Antes de atingir o potencial de repouso 
a membrana permanece durante alguns milissegundos em um 
estado chamado de hiperpolarização. 
 
4.2.3. Etapa de hiperpolarização 
Este estado ocorre devido à permanência dos canais de 
potássio abertos durante este tempo o que permite a saída de 
íons potássio da célula resultando em um déficit extra de cargas 
positivas e um aumento na eletronegatividade no interior da 
célula. 
 
4.2.4. Início do potencial de ação 
Qualquer evento que aumentar a voltagem do potencial 
de repouso da membrana provoca aabertura dos canais de sódio 
dependentes de voltagem. O influxo de íons sódios aumenta cada 
vez mais a voltagem no interior da célula promovendo a abertura 
de mais canais de sódio dependentes de voltagem por um 
mecanismo de “feedback” positivo ou ciclo vicioso. Após fração 
de milissegundo o aumento no potencial da membrana provoca o 
fechamento destes canais e a abertura dos canais de potássio 
dependentes de voltagem o que irá resultar no término do 
potencial de ação. Para ocorrer o potencial de ação o aumento na 
voltagem tem que ser suficiente para criar o ciclo vicioso descrito 
acima, este aumento geralmente é de 15 a 30mV. O valor do 
potencial de membrana a partir do qual ocorre o potencial de 
ação é chamado de limiar e este valor é de aproximadamente -
55mV na célula nervosa. 
 
4.2.5. Propagação do potencial de ação 
O potencial de ação gerado em uma determinada região 
da membrana excita as regiões adjacentes da membrana 
resultando na propagação do impulso. A despolarização da 
membrana acima do limiar de repouso gera um potencial de ação 
 
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em resposta à abertura dos canais de sódio dependentes de 
voltagem. Este potencial de ação é conduzido ao longo do axônio 
através de circuitos locais resultantes da diferença de potencial 
entre as regiões ativas e em repouso da membrana. 
 
4.2.6. Potencial de ação em platô 
Ocorre nas fibras musculares cardíacas e se caracteriza 
pelo prolongamento do período de despolarização, formando um 
platô, antes que inicie a repolarização. Este prolongamento da 
etapa de despolarização ocorre devido ao envolvimento dos 
canais de cálcio-sódio dependentes de voltagem que são lentos 
na abertura e continuam a promover a entrada de cálcio e sódio 
após a abertura rápida dos canais de sódio dependentes de 
voltagem. Outro fator responsável pelo platô é a abertura lenta 
dos canais de potássio dependentes de voltagem nestas células, 
que só se completa no final do platô, retardando a repolarização 
da membrana e o retorno ao estado de repouso. 
 
4.2.7. Ritmicidade ou Descarga Repetitiva 
Ocorrem no coração, na maioria dos músculos lisos e em 
muitos neurônios do sistema nervoso central. São responsáveis 
pelos batimentos rítmicos do coração, pelo peristaltismo intestinal 
e por inúmeros eventos neuronais, tal como o controle da 
freqüência respiratória. Para ocorrer a ritmicidade a membrana 
deve ser permeável ao sódio (e às vezes também ao cálcio) 
mesmo durante o estado de repouso, permitindo a 
despolarização automática. Nestas células o potencial de repouso 
da membrana é de –60 a –70mV, o que não é suficiente para 
manter os canais de sódio e sódio-cálcio dependentes de 
voltagem completamente fechados, permitindo que seja gerado o 
potencial de ação. Ao final do potencial de ação a membrana 
repolariza e a excitabilidade espontânea provoca outro potencial 
de ação reiniciando o ciclo. 
 
4.2.8. Período Refratário 
A célula não pode sofrer um novo potencial de ação 
enquanto ainda estiver despolarizada pelo potencial de ação 
anterior. Isto ocorre porque logo após o potencial de ação os 
canais de sódio e cálcio que foram abertos tornam-se inativos e 
só podem ser ativados após o retorno da membrana ao potencial 
de repouso. Este período no qual a célula não pode sofrer um 
novo potencial de ação é chamado de período refratário. O 
período refratário pode ser absoluto, quando o segundo potencial 
de ação não pode ser gerado mesmo com um estímulo forte, ou 
relativo, quando o segundo potencial de ação pode se gerado 
pela aplicação de um estímulo mais forte que o normal. O período 
refratário relativo ocorre logo após o absoluto. 
 
 
 
 
Clarissa Amorim Silva de Cordova Página 9 de 68 
III) FISIOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
O tecido nervoso é formado por dois tipos celulares, 
neurônios e neuroglia. Os neurônios são as células principais e a 
neuroglia as células acessórias, representadas pelos astrócitos, 
oligodendrócitos, células ependimárias, microglia, células de 
Schwann e células satélites. 
 
1. NEURÔNIO 
 
O neurônio é uma célula especializada do sistema 
nervoso, que possui a função primordial de conduzir impulsos. 
 
1.1. PARTES E PROPRIEDADES CARACTERÍSTICAS 
A fibra nervosa típica é formada por três regiões 
morfologicamente distintas, o corpo celular, os dendritos e o 
axônio com suas terminações pré-sinápticas. O corpo celular é o 
centro metabólico da célula e a partir dele se originam os 
dendritos e o axônio. Os dendritos se ramificam e são as 
estruturas responsáveis pela recepção dos sinais de outras 
células neurais. O axônio possui em seu interior o axoplasma e 
consiste na estrutura responsável pela condução do potencial de 
ação na fibra nervosa. Próximo à sua terminação o axônio se 
divide em ramos muito finos que fazem contato com outros 
neurônios em um ponto denominado sinapse. A célula que 
transmite o sinal é chamada de pré-sináptica e a que recebe o 
sinal é a célula pós-sináptica. O espaço entre as duas células na 
sinapse é chamado de fenda sináptica. 
 
1.2. CLASSIFICAÇÃO QUANTO AOS PROLONGAMENTOS 
 
1.2.1. Unipolares 
Predominam nos sistemas nervosos dos invertebrados, 
mas podem ocorrem em determinados gânglios do sistema 
nervoso autonômico. 
 
1.2.2. Bipolares / Pseudo-unipolares 
Representadas pelas células sensoriais da retina e do 
epitélio olfativo. As células sensoriais responsáveis pela 
condução das informações sobre o tato, pressão e dor para a 
medula espinhal são também bipolares, mas devido às 
considerações anatômicas são também denominadas de pseudo-
unipolares. 
 
1.2.3. Multipolares 
Predominam no sistema nervoso dos vertebrados. 
 
1.3. CLASSIFICAÇÃO QUANTO À FUNÇÃO 
 
1.3.1. Sensoriais 
Também chamados de aferentes conduzem a informação 
para o sistema nervoso. 
 
1.3.2. Motores 
Conduzem comandos para os músculos ou as glândulas. 
 
1.3.3. Interneurônios, Internunciais ou Intercalares 
São todos aqueles que não se enquadram nem como 
sensoriais nem como motores, servem de ponto de união entre os 
neurônios aferentes e eferentes. 
1.4. CIRCUITOS NEURONAIS 
Dentro do sistema nervoso central existem vários 
esquemas de arranjo de neurônios (circuitos), que permitem 
diferentes tipos de atividade. 
 
1.4.1. Tipos de Circuitos 
 
1.4.1.1. Circuito convergente 
Vários neurônios convergem a um neurônio comum. 
Permite que impulsos de muitas fontes diferentes causem alguma 
resposta ou produzam alguma sensação. 
 
1.4.1.2. Circuito divergente 
É o circuito no qual os ramos do axônio de um neurônio 
convergem em dois ou mais neurônios, e cada um desses por 
sua vez, unem-se a dois ou mais neurônios. Esse tipo de circuito 
permite a amplificação de impulsos e é encontrado no controle de 
músculos esqueléticos. 
 
1.4.1.3. Circuito reverberante 
É um circuito onde cada neurônio de uma série emite um 
ramo para o neurônio que o antecede, de forma que uma corrente 
de impulsos é recebida no final do circuito. Esse tipo está 
associado a atividades rítmicas e a estimulação prossegue até 
que as sinapses entrem em fadiga. 
 
1.4.1.4. Circuito paralelo 
Ele contém neurônios em série, onde cada um emite um 
ramo para o neurônio terminal. Por haver um atraso de 
transmissão na sinapse, uma grande quantidade de estímulos 
chega ao neurônio final. Diferente do circuito reverberante, os 
impulsos cessam após a transmissão. Esse tipo de circuito 
promove reforço a um estímulo simples. 
 
1.4.1.5. Circuito simples 
São possíveis muitas combinações complexas de 
neurônios, mas essas conexões podem ser também diretas e 
simples. Dessa forma, os neurônios associados aos sentidos 
especiais podem envolver não mais do que dois neurônios parasua projeção em direção ao córtex cerebral. Um mínimo de três 
neurônios é necessário para transmitir um impulso nervoso da 
periferia pela via do nervo espinhal para o córtex cerebral. 
 
1.5. TRANSMISSÃO DE IMPULSOS NAS FIBRAS NERVOSAS 
Em algumas fibras nervosas existe em torno do axônio 
uma estrutura denominada de bainha de mielina e a cada 1 a 
3mm uma outra estrutura denominada de nodo de Ranvier. A 
mielina é produzida por células especializadas (células de 
Schwann e oligodendrócitos) que se enrolam ao redor do axônio 
formando múltiplas camadas de membranas ricas em 
esfingomielina e com a propriedade de ser um excelente isolante 
elétrico. Os nodos de Ranvier são pequenas áreas sem isolante 
situadas ao longo do axônio, que permitem a passagem de íons 
entre os líquidos intra e extracelular através da membrana do 
axônio. Em função da presença da bainha de mielina as fibras 
nervosas podem ser classificadas em amielínicas e mielínicas. 
Nas fibras amielínicas a transmissão do potencial de ação ao 
longo do axônio ocorre através de circuitos locais resultantes da 
 
Clarissa Amorim Silva de Cordova Página 10 de 68 
diferença de potencial entre as regiões ativas e em repouso da 
membrana, sendo denominada condução contínua ou linear. 
Entretanto, nas fibras mielínicas, devido à propriedade de isolante 
elétrico da bainha de mielina, os potenciais de ação nas fibras 
mielinizadas só podem ser produzidos nos nodos de Ranvier, e 
são conduzidos de nodo a nodo através de um processo 
denominado de condução saltatória. Este mecanismo aumenta a 
velocidade da transmissão nervosa e ao mesmo tempo conserva 
energia para o axônio, uma vez que só os nodos se 
despolarizam. 
Existem algumas leis que regem a condução do estímulo: 
- Lei da unidirecionalidade: a condução só se faz em um 
sentido (dos dendritos e corpo neuronal para o axônio). 
- Lei do tudo ou nada: a fibra nervosa ou não responde 
ao estímulo ou responde com o máximo de sua 
intensidade. 
- Lei da integridade do nervo: o nervo deve estar íntegro 
para que possa conduzir o estímulo. 
 
1.6. DEGENERAÇÃO WALLERIANA 
Quando o axônio de um neurônio é lesado há 
degeneração da extremidade distal a partir da lesão e da 
extremidade proximal até o nível do primeiro nódulo de Ranvier. 
Conjunto de possíveis eventos que podem ocorrer 
quando uma fibra é seccionada: 
- Quando a fibra sofre lesão, o núcleo desloca-se para a 
periferia e a parte distal da fibra degenera. 
- A proliferação das células de Schwann dá origem a um 
cilindro, que é penetrado pelos axônios em crescimento. 
Devido à falta de uso, a fibra muscular estriada se atrofia. 
- Na regeneração bem sucedida e a fibra muscular volta 
ao seu diâmetro normal. 
- Quando o axônio não encontra um cilindro de células de 
Schwann, seu crescimento é desordenado formando 
muitas vezes uma dilatação dolorosa na extremidade do 
nervo chamada de "neuroma de amputação". 
 
 
 
Clarissa Amorim Silva de Cordova Página 11 de 68 
IV) COMUNICAÇÃO CELULAR
A comunicação entre as células ocorre através de 
moléculas sinalizadoras que podem ser denominadas 
genericamente de transmissores. Esta comunicação pode ocorrer 
de diversas formas sendo encontrada na literatura uma grande 
variedade de classificações. Comentaremos aqui os tipos de 
comunicação mais comuns através dos quais uma célula 
sinalizadora pode alterar, através da liberação de um transmissor, 
a função de uma célula alvo. 
 
1. TIPOS DE COMUNICAÇÃO CELULAR 
 
1.1. COMUNICAÇÃO PARÁCRINA 
Neste tipo de comunicação celular a célula sinalizadora 
secreta um transmissor que irá atuar em uma célula adjacente, ou 
seja, a célula alvo para o transmissor está próxima à célula de 
origem deste. Salientando que o transmissor atinge a célula alvo 
através de difusão pelo líquido extracelular. Este tipo de 
comunicação é comum no trato gastrointestinal. Em algumas 
situações a célula alvo e a célula de origem do transmissor 
podem ser a mesma, e neste caso o tipo de comunicação é 
denominado Autócrina. 
 
1.2. COMUNICAÇÃO SINÁPTICA 
Geralmente envolve um transmissor, agora denominado 
de neurotransmissor, produzido por um neurônio, que é liberado 
no líquido extracelular e se difunde através deste para atingir uma 
célula alvo, que comumente é outro neurônio. Entretanto a célula 
alvo pode ser também uma fibra muscular. 
 
1.3. COMUNICAÇÃO ENDÓCRINA 
Neste caso o transmissor é denominado hormônio e atua 
em uma célula alvo distante do local onde foi produzido, atingindo 
esta célula através da corrente sanguínea. Quando este 
transmissor é produzido por um neurônio é denominado de 
neuro-hormônio e a comunicação é dita neuro-endócrina. 
 
 
2. SINAPSE 
 
2.1. ANATOMIA FUNCIONAL 
Sobre a superfície dos dendritos e do corpo celular do 
neurônio pré-sináptico existem pequenas dilatações que são 
chamadas de terminações sinápticas (ou botões sinápticos). Esta 
estrutura é separada do neurônio pós-sináptico pela fenda 
sináptica. A terminação sináptica apresenta duas estruturas 
internas muito importantes, as vesículas sinápticas que contém o 
neurotransmissor e as mitocôndrias que fornecem a energia para 
síntese destas substâncias transmissoras. Na célula pós-
sináptica existem proteínas receptoras específicas que recebem 
os sinais pré-sinápticos. 
 
2.2. EVENTOS ELÉTRICOS E QUÍMICOS NAS SINAPSES 
As sinapses podem ser químicas ou elétricas. Nas 
sinapses químicas o neurônio pré-sináptico secreta uma 
substância química denominada neurotransmissor para a fenda 
sináptica, o qual vai interagir com proteínas receptoras 
específicas na célula pós-sináptica, representa o tipo mais 
comum de comunicação celular. Nas sinapses elétricas a 
transmissão dos sinais ocorre por meio de canais abertos 
chamados de junções abertas (ou comunicantes) que permitem o 
fluxo livre de íons de uma célula para outra. São exemplos de 
sinapses elétricas as comunicações que ocorrem entre as células 
musculares lisas viscerais e entre as células musculares 
cardíacas. 
 
3. NEUROTRANSMISSORES 
 
3.1. GRUPOS 
De maneira geral podemos dividir os transmissores em 
dois grupos, um grupo de moléculas pequenas que possuem 
ação rápida e outro formado por neuropeptídeos de tamanho 
maior e com ação bem mais lenta. 
 
3.2. PRODUÇÃO 
Na maioria dos casos, os transmissores de moléculas 
pequenas são sintetizados no citosol da terminação pré-sináptica 
e são absorvidos por meio de transporte ativo para o interior de 
vesículas, nas quais são armazenados. Os neuropeptídeos são 
produzidos pelos ribossomas no corpo celular neuronal e 
embalados em vesículas dentro do complexo de golgi. Uma vez 
liberadas no citoplasma estas vesículas são transportadas ao 
longo do axônio até a extremidade da fibra nervosa. 
 
3.3. ARMAZENAMENTO 
Como já foi dito anteriormente os transmissores de 
moléculas pequenas são armazenados em vesículas, as quais 
são continuamente recicladas. Já os neuropeptídeos também são 
armazenados em vesículas, no entanto estas vesículas após a 
liberação do transmissor sofrem autólise e não são reutilizadas. 
 
3.4. LIBERAÇÃO 
O principal mecanismo de liberação dos transmissores no 
sistema nervoso central e periférico, bem como em muitas células 
secretoras de hormônios, consiste na exocitose. As vesículas 
contendo o transmissor se fundem transitoriamente a membrana 
pré-sináptica e liberam seus conteúdos em resposta ao aumento 
na concentração intracelular de cálcio. Nos neurônios, o aumento 
do cálcio intracelular ocorre devido à chegada do potencial de 
ação na membrana pré-sináptica que resulta na abertura de 
canais de cálcio dependentes de voltagem e conseqüentemente 
no influxo de cálcio para o interior da célula. Entretanto, a 
liberação de alguns transmissores,tais como o óxido nítrico e os 
metabólitos do ácido araquidônico, pode ocorrer por difusão, sem 
o envolvimento de vesículas e exocitose. Estes transmissores 
não são armazenados, são liberados das células logo após serem 
sintetizados. No entanto, convém salientar que em ambos os 
casos a enzima responsável pela síntese destes transmissores é 
ativada pelo cálcio e assim, o controle da síntese depende da 
concentração de cálcio intracelular. 
 
 
3.5. EXEMPLOS 
Segundo Guyton & Hall, 2000. 
 
3.5.1. Transmissores de Molécula Pequena ou de Atuação 
Rápida 
 
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3.5.1.1. Classe I 
- Acetilcolina 
 
3.5.1.2. Classe II: As Aminas 
- Norepinefrina ou Noradrenalina 
- Epinefrina ou Adrenalina 
- Dopamina 
- Serotonina 
- Histamina 
 
3.5.1.3. Classe III: Aminoácidos 
- Ácido gama-aminobutírico (GABA) 
- Glicina 
- Glutamato 
- Aspartato 
 
3.5.1.4. Classe IV 
- Óxido Nítrico (NO) 
 
3.5.2. Neuropeptídeos, Transmissores de Ação Lenta e 
Fatores de Crescimento 
 
3.5.2.1. Hormônios hipotalâmicos de liberação 
- Hormônio de liberação da tireotropina 
- Hormônio de liberação do hormônio luteinizante 
- Somatostatina 
 
3.5.2.2. Peptídeos hipofisários 
- Hormônio adrenocorticotrófico 
- -Endorfina 
- Hormônio -melanócito-estimulante 
- Prolactina 
- Hormônio luteinizante 
- Tireotropina 
- Hormônio do crescimento 
- Vasopressina ou hormônio antidiurético (ADH) 
- Ocitocina 
 
3.5.2.3. Peptídeos que atuam sobre o trato digestivo e o encéfalo 
- Leucina encefalina 
- Metionina encefalina 
- Substância P 
- Gastrina 
- Colecistocinina 
- Peptídeo intestinal vasoativo 
- Fator de crescimento neural 
- Fator neurotrópico derivado do encéfalo 
- Neurotensina 
- Insulina 
- Glucagon 
 
3.5.2.4. De outros tecidos 
- Angiotensina II 
- Bradicinina 
- Carnosina 
- Peptídeos do sono 
- Calcitonina 
 
4. RECEPTORES 
 
4.1. COMPONENTES 
Na membrana pós-sináptica existem proteínas receptoras 
que contém dois importantes componentes, um componente de 
fixação e um componente ionóforo. O componente de fixação 
está projetado para o interior da fenda sináptica e é responsável 
pela fixação do transmissor liberado na fenda sináptica. O 
componente ionóforo atravessa toda a espessura da membrana 
até atingir o interior da célula pós-sináptica. 
 
4.2. TIPOS DE RECEPTORES 
 
4.2.1. Canais iônicos operados pelo ligante 
Permitem a passagem de íons através da membrana. Ex: 
receptores nicotínicos para acetilcolina. 
 
4.2.2. Acoplados a Proteína G 
Promovem a produção de um segundo mensageiro que é 
responsável pela ativação de determinadas moléculas no interior 
da célula que irão alterar nas funções celulares. A proteína G 
pode ativar os seguintes sistemas: 
 
4.2.2.1. Adenilato ciclase/AMPcíclico 
Leva a ativação da proteína quinase A (PKA) a qual 
fosforila resíduos de serina e treonina nas diferentes proteínas 
que atuam no metabolismo celular. 
 
4.2.2.2. Fosfolipase C/ IP3 e DAG 
O IP3 (trifosfato de inositol) é responsável pelo aumento 
da concentração de cálcio citoplasmático, o DAG (diacilglicerol) 
ativa a proteína quinase C (PKC) que fosforila proteínas 
intracelulares. 
 
4.2.2.3. Canais iônicos 
Aumento da permeabilidade principalmente ao cálcio. 
 
4.2.3. Receptor de tirosina quinase 
Alvo para fatores de crescimento e insulina. Operam vias 
de quinases que se auto-fosforilam. 
 
4.2.4. Receptores intracelulares 
Podem ser citoplasmáticos ou nucleares. Regulam a 
transcrição de DNA. Alvo para os hormônios esteróides e 
tireoidianos. Após a interação hormônio-receptor ocorre a 
exposição de regiões do DNA, chamadas hormônios responsivas, 
aumentando a atividade da RNA polimerase e a produção de 
RNA mensageiro levando a síntese de proteínas. 
 
5. SINAPSES EXCITATÓRIAS E INIBITÓRIAS 
 
Os receptores pós-sinápticos uma vez ativados podem 
produzir excitação ou inibição da célula pós-sináptica. Isto é muito 
importante porque permite que a ação nervosa possa ser também 
restringida, além de excitada. Os mecanismos moleculares 
através dos quais os receptores podem causar excitação incluem 
a abertura de canais de sódio, a depressão da condução pelos 
canais de cloreto ou de potássio e alterações diversas no 
metabolismo interno da célula. A inibição pode ser causada pela 
abertura de canais de cloreto, pelo aumento da condutividade aos 
íons potássio, ou ainda pela ativação de enzimas que inibem 
funções metabólicas celulares. 
 
6. INIBIÇÃO PRÉ-SINÁPTICA 
 
A inibição é causada pelas sinapses sobre a extremidade 
da fibra nervosa, no terminal pré-sináptico. Necessita de vários 
 
Clarissa Amorim Silva de Cordova Página 13 de 68 
milissegundos para desenvolver-se, mas, uma vez que ocorra, 
pode durar por minutos ou horas. 
As causas são: 
- Inibição da abertura de canais de cálcio: as sinapses 
pré-sinápticas liberam um transmissor que bloqueia 
diretamente os canais de cálcio. 
- Inibição da abertura de canais de sódio: há uma 
redução na amplitude do potencial de ação no terminal 
pré-sináptico, o que reduz a abertura de canais de cálcio. 
 
7. SOMAÇÃO DOS POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS 
 
7.1. SOMAÇÃO ESPACIAL 
É o efeito da somação de potencias pós-sinápticos pela 
estimulação de terminais múltiplos sobre áreas extensas da 
membrana. Normalmente, a quantidade de substância 
transmissora liberada por um só terminal origina um potencial 
pós-sináptico excitatório com amplitude entre 0,5 e 1mV, em lugar 
dos 10 a 20mV usualmente necessários para que seja alcançado 
o limiar de excitação. No entanto, durante a excitação de um 
grupo neuronal do sistema nervoso, muitos terminais pré-
sinápticos são estimulados ao mesmo tempo e, apesar desses 
terminais estarem espalhados sobre áreas extensas do neurônio, 
seus efeitos são ainda capazes de se somar, desencadeando um 
potencial de ação. 
 
7.2. SOMAÇÃO TEMPORAL 
Cada vez que um terminal dispara, a substância 
transmissora liberada abre os canais da membrana por 1 a 2 ms. 
Uma vez que os potenciais pós-sinápticos duram até 15ms, uma 
segunda abertura dos mesmos canais pode fazer com que o 
potencial pós-sináptico tenha maior amplitude. Por isso, quanto 
mais rápida for a freqüência da estimulação do terminal, maior 
será o potencial pós-sináptico resultante. Dessa maneira, se os 
potenciais pós-sinápticos ocorrerem rapidamente, eles podem 
somar-se. Essa somação é denominada somação temporal. 
 
7.3. FACILITAÇÃO DOS NEURÔNIOS 
Quando a somação dos potenciais pós-sinápticos é de 
natureza excitatória, mas o potencial não tem amplitude suficiente 
para atingir o limiar de excitação, dizemos que o neurônio está 
facilitado, ou seja, o potencial de membrana está mais perto do 
limiar de disparo do que normalmente, mas ainda não atingiu o 
nível de disparo. Entretanto, outro sinal é capaz de excitá-lo 
facilmente. 
 
7.4. FACILITAÇÃO PÓS-TETÂNICA 
Quando uma série de impulsos repetitivos de alta 
freqüência estimula uma sinapse excitatória que é a seguir 
deixada em repouso por determinado período, observamos que 
durante algum tempo, a resposta a um novo estímulo será maior 
que a normalmente verificada. A isto chamamos de facilitação 
pós-tetânica. Esta facilitação deve-se ao acúmulo de íons cálcio 
nos terminais pré-sinápticos, devido à lentidão com que a bomba 
de cálcio atua. O acúmulo progressivo desses íons leva à 
liberação cada vez maior da substância transmissora. 
 
8. FADIGA DE TRANSMISSÃO SINÁPTICA 
Quando as sinapses excitatórias são repetitivamente 
estimuladas com freqüência elevada, o número de descargas 
pelo neurônio pós-sináptico é inicialmente muito elevado, mas 
com o tempo torna-se progressivamente menor. Esse fenômenoé denominado fadiga da transmissão sináptica. 
A fadiga é um mecanismo de proteção contra o excesso 
de atividade neuronal e se deve principalmente à exaustão dos 
estoques dos transmissores nos terminais pré-sinápticos. O 
processo de fadiga também está ligado a outros dois fatores: 
- Inativação progressiva de receptores da membrana 
pós-sináptica. 
- Retenção lenta e progressiva de íons cálcio no interior 
do neurônio pós-sináptico. Estes íons abrem os canais de 
potássio-cálcio-dependentes, causando a inibição. 
 
9. RETARDO SINÁPTICO 
A transmissão de um potencial de ação do neurônio pré-
sináptico para o pós-sináptico demora certo tempo, devido à: 
- Descarga do transmissor pelo terminal pré-sináptico. 
- Difusão do transmissor até a membrana pós-sináptica. 
- Ação do neurotransmissor sobre os receptores da 
membrana. 
- Ação do receptor para aumentar a permeabilidade da 
membrana. 
O tempo necessário para que todos esses eventos 
aconteçam é da ordem de 0,5 ms, chamado de retardo sináptico. 
 
 
 
 
 
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V) FISIOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
1. INTRODUÇÃO 
 
O músculo é formado por um conjunto de células 
especializadas na contração, cuja finalidade é a produção de 
movimento, calor ou força (tensão). Os músculos constituem uma 
grande parte do organismo (cerca de 50%) e são os principais 
efetores do sistema nervoso. Existem três tipos de músculo: 
estriado esquelético, estriado cardíaco e liso. 
 
1.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS DO MÚSCULO ESTRIADO 
ESQUELÉTICO 
 
Este tipo de músculo é controlado voluntariamente e 
possui contração rápida. Cada fibra muscular é uma grande 
célula alongada e multinucleada. 
 
1.2. COMPONENTES DA FIBRA MUSCULAR 
 
1.2.1. Sarcolema 
É a membrana da fibra muscular, composta pela 
membrana plasmática celular e por um revestimento externo de 
fibras de colágeno. As extremidades de várias fibras musculares 
fundem-se com uma fibra tendinosa, formando feixes que irão 
compor o tendão. O tendão, por sua vez, insere-se no osso. 
 
1.2.2. Sarcoplasma 
Corresponde ao citoplasma (matriz orgânica) da célula 
muscular. Além dos componentes celulares usuais, também 
possui miofibrilas, que são as proteínas contráteis do músculo. As 
miofibrilas são compostas por filamentos de miosina e de actina. 
 
1.2.3. Retículo Sarcoplasmático 
É um retículo endoplasmático extenso que tem por função 
o armazenamento de íons cálcio. É composto por duas 
estruturas: os túbulos longitudinais, com percurso paralelo ao das 
miofibrilas, e as cisternas terminais, que são grandes câmaras 
acopladas aos túbulos T. 
 
1.2.4. Cisterna Terminal 
Dilatação do retículo sarcoplasmático. 
 
1.2.5. Túbulo Transverso 
Os túbulos transversos são projeções da membrana 
celular para o interior da fibra muscular. Quando um potencial de 
ação se propaga pela membrana, irá atingir as miofibrilas mais 
internas através do túbulos T, que contém LEC no seu interior. 
Existem duas redes de túbulo T para cada sarcômero, localizadas 
próximas às extremidades dos filamentos de miosina. 
 
1.2.6. Tríade 
Formada por duas cisternas terminais e um túbulo 
transverso entre elas. 
 
1.2.7. Miofibrilas 
Formadas pelos miofilamentos. 
 
1.2.8. Miofilamentos (Actina e Miosina) 
Representados pelos filamentos finos (actina) e pelos 
filamentos grossos (miosina). 
 
1.3. ASPECTO ESTRIADO DO MEE 
Devido à disposição dos miofilamentos 
- Faixa Escura: Banda A, Zona H e Linha M 
- Faixa Clara: Banda I e Linha Z 
- Sarcômero: unidade funcional da fibra muscular 
 
1.4. FILAMENTOS CONTRÁTEIS 
 
1.4.1. Filamentos finos 
- Actina (G e F) 
- Tropomiosina 
- Troponina (sítios I, C e T) 
O filamento fino é composto por três proteínas, a actina, a 
troponina e a tropomiosina. A actina é a molécula central, que 
polimeralizada forma uma dupla hélice e contém os sítios de 
ligação com a miosina. A tropomiosina é uma molécula presa à 
actina de forma espiralada sobre a dupla hélice. A tropomiosina 
impede a ligação actina/miosina bloqueando o sítio de ligação. A 
troponina fica presa à molécula de tropomiosina, e possui três 
subunidades: uma com afinidade à actina (sítio I), outra a 
tropomiosina (sítio T) e uma última ao Ca2+ (sítio C). A troponina 
regula o bloqueio do sítio de ligação feito pela tropomiosina. 
 
1.4.2. Filamentos grossos 
- Miosina: cadeia leve, cadeia pesada, dobradiça e 
cabeças (atividade ATPase) 
É composto por moléculas de miosina. A molécula de 
miosina é formada por seis cadeias polipeptídicas, duas pesadas 
e quatro leves. As duas pesadas formam a cauda da molécula, 
enquanto que as quatro leves formam a cabeça. As caudas das 
moléculas unem-se formando o corpo do filamento e as cabeças, 
junto com os braços, formam as pontes cruzadas. Cada ponte 
cruzada é flexível em dois pontos chamados de dobradiças, um 
onde o braço se afasta do corpo e o outro onde a cabeça se 
prende ao braço. Os braços se estendem para as extremidades 
dos filamentos, por isso não existem pontes cruzadas no centro. 
O filamento é torcido de modo que cada grupo fica deslocado em 
120 graus do anterior. A cabeça de miosina possui atividade de 
ATPase, promovendo clivagem de ATP. 
 
2. MECANISMO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 
A atividade muscular no músculo esquelético é 
comandada por fibras nervosas motoras. Essas fibras nervosas, 
ao serem estimuladas, podem formar um potencial de ação que 
irá se propagar pelo axônio, atingindo suas terminações que 
liberarão o neurotransmissor. Após interação do mesmo com 
receptores específicos na célula muscular estriada esquelética é 
desencadeado o potencial de placa motora seguido do potencial 
ação no sarcolema. 
 
Mecanismo da contração muscular: 
1. Um potencial de ação percorre o motoneurônio, 
promovendo liberação de acetilcolina na junção neuromuscular. 
 
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2. A acetilcolina liga-se ao receptor no músculo e 
promove a abertura de canais de sódio, desencadeando um 
potencial de ação na fibra muscular. 
3. O potencial de ação propaga-se pelo sarcolema e 
túbulos T, alcançando o retículo sarcoplasmático. 
4. O retículo libera cálcio para o sarcoplasma e o cálcio 
liga-se à troponina C. 
5. Ocorre o deslizamento dos filamentos, processo 
chamado de mecanismo de “sempre em frente” ou de catraca. 
Neste mecanismo, ocorre inicialmente uma exposição dos sítios 
ativos da actina, permitindo que haja uma ligação da miosina com 
a actina. Logo após a ligação, ocorre inclinação das pontes 
cruzadas, promovendo o deslizamento dos filamentos, um em 
direção ao outro. 
6. A contração termina com o bombeamento dos íons 
cálcio de volta para o interior do retículo sarcoplasmático. 
 
2.1. JUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
Eventos: 
- Chegada do estímulo ao terminal axônico do neurônio 
motor. 
- Liberação da acetilcolina para a fenda sináptica. 
- Ligação ao receptor e abertura do canal iônico. 
- Potencial de placa motora. 
- Propagação do potencial de ação pela fibra muscular. 
- Liberação de Cálcio e Contração do sarcômero 
 
2.2. MECANISMO DE DESLIZAMENTO 
Sobreposição da actina sobre a miosina levando ao 
encurtamento dos sarcômeros. 
Os filamentos de actina e miosina têm uma grande 
afinidade e ligam-se facilmente sem a presença do complexo 
troponina/tropomiosina, que impede essa ligação na ausência de 
Ca2+. O mecanismo de liberação do sítio de ligação 
actina/miosina começa com a chegada do potencial de ação à 
membrana da fibra muscular, promovendo o aumento da 
concentração de íons Ca2+ no sarcoplasma. Estes íons ligam-se à 
troponina C, causando uma mudança conformacional da mesma 
que desloca o filamento de tropomiosina, liberando os sítios da 
actinaque estavam bloqueados. A interação actina/miosina se dá 
imediatamente desde que haja ATP e magnésio (ambos 
presentes em condições normais). 
 
2.3. ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO 
 
2.3.1. Definição 
Consiste na união dos eventos que promovem a 
excitação da fibra muscular (potencial de ação) àqueles que 
promovem a contração propriamente dita, ou seja, o 
encurtamento do sarcômero. 
 
2.3.2. Local onde ocorre 
Tríade 
 
2.3.3. Eventos 
- Liberação de Ca2+ da cisterna terminal para o 
sarcoplasma (devido à abertura de canais de cálcio 
dependentes de voltagem após chegada do potencial de 
ação no túbulo T). 
- Ativação da troponina-C. 
- Deslocamento da tropomiosina para os sulcos da 
actina. 
- Exposição dos sítios de ligação à miosina na actina. 
- Ciclo das pontes cruzadas. 
- Contração do sarcômero. 
 
2.4. CICLO DAS PONTES CRUZADAS 
Eventos: 
- Durante o repouso, a cabeça da miosina está 
“engatilhada” na posição de 90 graus e contém ADP + Pi 
+ Energia. 
- A ligação da miosina com a actina promove inclinação 
da cabeça (45 grau) e liberação do ADP e Pi; este 
movimento ocorre utilizando-se a energia previamente 
armazenada. 
- A ligação de um novo ATP na cabeça de miosina 
promove o desprendimento da actina. 
- A cabeça da miosina hidrolisa o ATP e retorna à 
posição energizada (90 graus). 
 
Este processo repete-se continuamente enquanto houver 
cálcio presente no sarcoplasma e ATP disponível. 
 
2.5. ENERGIA 
O ATP é necessário para três processos da contração: 
- Mecanismo do “sempre em frente” (ATP é hidrolisado 
pela cabeça de miosina, liberando energia para promover 
movimento); 
- Bombas de cálcio (para remover o cálcio do 
sarcoplasma); 
- Bombas de sódio e potássio (para restabelecer as 
concentrações de sódio e potássio no LIC e LEC após a 
passagem de um potencial de ação). 
 
O músculo utiliza energia das seguintes fontes: 
- ATP presente na fibra: pequena quantidade, promove 
contração por apenas 1 a 2 segundos. 
- Fosfocreatina: composto rico em energia, utilizado para 
a reconstituição do ATP. A energia derivada da 
fosfocreatina é capaz de manter a contração por mais 7 a 
8 segundos. 
- Glicogênio: forma de armazenamento da glicose, é 
quebrado e utilizado para recompor a fosfocreatina e o 
ATP. Este é um processo anaeróbico, ocorrendo o 
acúmulo de muitos metabólitos. Entretanto, a formação de 
ATP é mais rápida do que no processo aeróbico. A 
quebra de glicogênio mantém a contração por 1 minuto. 
- Metabolismo oxidativo: ocorre na mitocôndria, o ATP é 
formado através da combinação do oxigênio com os 
nutrientes (primeiro glicose, depois gorduras). Cerca de 
95% da energia para a contração provém do metabolismo 
oxidativo, que é capaz de manter a atividade muscular por 
horas. 
 
2.6. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES: 
Cada músculo do corpo é formado por uma combinação 
de fibras musculares rápidas e lentas. 
 
- Fibras rápidas: são fibras grandes, com extenso retículo 
sarcoplasmático e muitas enzimas glicolíticas. Estas 
fibras possuem grande força de contração e utilizam-se 
principalmente de energia anaeróbica. São fibras brancas. 
- Fibras lentas: são fibras menores, com extensa 
vascularização e um grande número de mitocôndrias, 
visto que sua principal fonte de energia é o metabolismo 
oxidativo. Também possuem muita mioglobina, uma 
 
Clarissa Amorim Silva de Cordova Página 16 de 68 
proteína semelhante à hemoglobina, capaz de fixar 
oxigênio. Devido à presença de mioglobina, apresentam 
coloração vermelha. 
 
2.7. REMODELAMENTO MUSCULAR 
Os músculos estão em constante processo de 
remodelamento, sendo que pode haver uma variação no 
diâmetro, no comprimento, na força, na vascularização ou no tipo 
de fibra predominante no músculo. Estas variações ocorrem de 
acordo com as necessidades do músculo. 
 
3. MECÂNICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 
3.1. TENSÃO MUSCULAR 
Força exercida por um músculo sobre um objeto 
 
3.2. CARGA 
Força exercida pelo peso do objeto sobre um músculo 
 
3.3. CONTRAÇÃO ISOTÔNICA E ISOMÉTRICA 
A contração isotônica refere-se a uma contração em que 
um músculo encurta enquanto exerce uma força constante que 
corresponde à carga que está sendo erguida pelo músculo. 
Divide-se em concêntrica e excêntrica. Na concêntrica a 
contração vence a resistência e há o encurtamento muscular 
(corrida) e na excêntrica a resistência vence a contração havendo 
o alongamento muscular (braço de ferro). 
A contração isométrica refere-se a uma contração em que 
o comprimento externo do músculo não se altera, pois a força 
gerada pelo músculo é insuficiente para mover a carga à qual 
está fixado. 
No corpo, a maioria das contrações é uma combinação de 
ambas as contrações. 
 
 
3.4. UNIDADE MOTORA 
Consiste em todas as fibras musculares inervadas por um 
mesmo axônio. Cada fibra muscular é inervada por um neurônio, 
porém um mesmo neurônio inerva mais do que uma fibra. Este 
conjunto (neurônio + fibras por ele inervadas) é denominado 
unidade motora. A relação fibras/neurônio varia em cada tipo de 
músculo; em músculos cujos movimentos devem ser precisos a 
relação chega a ser de duas a três fibras por neurônio. Já em 
músculos cuja precisão não é tão necessária a relação é de 
centenas de fibras inervada por cada neurônio. 
 
3.5. ABALO 
Resposta mecânica de um músculo a um único potencial 
de ação 
 
3.6. SOMAÇÃO 
A somação das contrações musculares determina 
movimentos fortes e combinados pelo aumento do número das 
unidades motoras que se contraem simultaneamente (somação 
por fibras múltiplas) e pelo aumento da rapidez de contração de 
unidades motoras individuais (somação por freqüência e 
tetanização). 
 
3.7. TETANIZAÇÃO 
A tetanização acontece quando o músculo é estimulado 
em freqüências progressivas maiores atingindo, por fim, uma 
freqüência em que as contrações sucessivas se fundem e não 
podem ser distinguidas umas das outras. 
3.8. FADIGA 
Quando a concentração de ATP no músculo diminui e a 
força de contração cai. 
 
3.9. RECRUTAMENTO 
No músculo estriado esquelético, a força da contração é 
determinada não só pela quantidade de ca2+ disponível como 
também pela quantidade de fibras motoras ativadas através do 
processo de recrutamento. 
 
4. MÚSCULO LISO 
 
O músculo liso possui miosina e actina com uma 
disposição interna diferenciada do músculo esquelético, não 
apresentando aspecto estriado. Os filamentos de actina estão 
presos aos corpos densos, que são estruturas com função 
semelhante aos discos Z do músculo esquelético e encontram-se 
dispersos no citoplasma ou presos na membrana celular. Os 
filamentos de miosina são mais grossos e estão espalhados entre 
os filamentos de actina. O músculo liso não possui troponina e 
sim calmodulina. A calmodulina é uma proteína contrátil com 
capacidade de ligar-se a quatro íons cálcio. O músculo liso 
apresenta retículo sarcoplasmático pouco desenvolvido, visto que 
a maioria do cálcio para a contração provém do LEC. Ao invés 
dos túbulos T, o músculo liso possui cavéolos, que são pequenas 
invaginações da membrana. 
O músculo liso possui contração involuntária e lenta. É 
controlado pelo Sistema Nervoso Autônomo, embora não 
dependa dele para funcionar. Possui automatismo e as fibras são 
menores quando comparadas ao músculo estriado esquelético. 
Também chamado de músculo liso visceral. 
 
4.1. ORGANIZAÇÃO 
- Arranjo paralelo de filamentos grossos e finos cruzando 
na diagonal. 
- Actina dispersa no citoplasma e em maior quantidade 
que a miosina. 
- Miosina a partir dos corpos densos. 
- Corpos densos apresentam semelhança funcional à 
linha z. 
- Sem túbulo transverso. 
- Retículo sarcoplasmático: pequenas vesículas próximas 
à membrana. 
- Contração demorada: 30 x mais lentaque o MEE 
 
4.2. MECANISMO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
1. O potencial de ação percorre a fibra e promove a 
entrada de íons cálcio na célula (proveniente do LEC) 
2. O cálcio no interior da célula liga-se à calmodulina, 
ativando a miosina quinase (cinase miosínica) 
3. Ocorre fosforilação da cadeia reguladora (uma das 
cadeias leves da cabeça de miosina) e fixação da miosina com a 
actina. 
4. Os filamentos deslizam, ocorrendo a contração 
5. O fim da contração ocorre com a diminuição dos íons 
cálcio (que são bombeados para o LEC) e com a ação da miosina 
fosfatase (fosfatase miosínica). Esta enzima separa o fosfato da 
cadeia reguladora. 
A velocidade de contração do músculo liso depende da 
velocidade de atuação das enzimas miosina quinase e miosina 
fosfatase e da velocidade de degradação do ATP que ocorre nas 
cabeças de miosina. Isto ocasiona ciclos lentos das pontes 
cruzadas, promovendo contrações tônicas prolongadas do 
 
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músculo liso, que podem durar por horas. Estas contrações, além 
de serem lentas, ocorrem com pouco gasto de ATP. 
 
4.3. TRANSMISSÃO NEURO-MUSCULAR 
As fibras nervosas do SNA não fazem contato direto com 
as fibras do músculo liso. Ao invés de botões terminais, os 
axônios possuem varicosidades, por onde o neurotransmissor é 
liberado no LEC. As vesículas das varicosidades podem conter 
acetilcolina ou noradrenalina. O neurotransmissor difunde-se para 
as células do músculo liso, desencadeando o potencial de ação. 
 
4.4. POTENCIAL DE AÇÃO: 
O músculo liso pode ter potencial de ação em ponta ou 
em platô. 
- Potencial em ponta: semelhante ao músculo 
esquelético. 
- Potencial em platô: a repolarização é retardada, 
formando um platô. 
Os potenciais podem ser desencadeados por estimulação 
elétrica ou mecânica, por ação de neurotransmissores ou 
hormônios locais e por geração espontânea. 
Alguns músculos lisos possuem automatismo, ou seja, 
são capazes de gerar seu próprio estímulo para a contração. Isto 
ocorre porque as membranas de algumas células são 
naturalmente permeável aos íons sódio. O sódio penetra na 
célula até que seja atingido o limiar necessário para a 
despolarização, que ocorre pela abertura de canais rápidos de 
cálcio. O aparecimento destes potenciais espontâneos está 
associado a um ritmo ondulatório básico, chamado de ondas 
marcapasso. Estas ondas aparecem devido a variações na 
atividade da bomba de sódio e potássio, que promove oscilações 
no potencial de membrana. 
 
5. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO 
 
Diferenças em relação ao MEE: 
- Apresenta discos intercalares (junções) entre as fibras. 
- Um único PA ativa todas as fibras. 
- Automatismo: algumas fibras geram PA. 
 
 
 
 
 
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VI) FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO
O sistema nervoso é um dos sistemas de controle do 
organismo e, junto com o sistema endócrino, atua na regulação 
da atividade dos outros sistemas. De um modo geral, o sistema 
nervoso é responsável pelo controle das respostas rápidas do 
corpo, tais como contrações musculares, enquanto o sistema 
endócrino é responsável principalmente pela regulação das 
funções metabólicas do organismo. 
Para que um sistema possa controlar outro, é necessário 
que haja a comunicação entre eles, assim como é necessário que 
haja a comunicação entre as células. O sistema nervoso 
comunica-se com os outros sistemas através dos neurônios, e os 
neurônios comunicam-se entre si através das sinapses. 
 
1. RESUMO DAS FUNÇÕES BÁSICAS 
 
- Função Integradora: coordenação das funções do 
vários órgãos (contração e secreção). 
- Função Sensorial: sensações em geral e especiais. 
- Função Motora: contrações musculares voluntárias ou 
reflexas. 
- Função Adaptativa: adaptação do animal ao meio 
ambiente (sudorese, respiração) 
 
2. GÂNGLIO NERVOSO 
 
São agrupamentos de corpos de neurônios localizados 
fora do SNC. 
 
3. NÚCLEO 
 
São grupamentos de corpos de neurônios localizados 
dentro de SNC. 
 
4. SUBSTÂNCIAS BRANCA E CINZENTA 
 
No encéfalo e na medula encontramos: 
- Área Acinzentada (Substância Cinzenta): contém 
agregados de corpos celulares de neurônios e células da 
glia além de fibras amielínicas. 
- Área Clara (Substância Branca): contém fibras nervosas 
predominantemente mielinizadas e células da glia. 
 
5. PROTEÇÃO 
 
5.1. ESQUELETO 
Caixa craniana e coluna vertebral 
 
5.2. MENINGES 
São membranas de tecido conjuntivo que envolvem e 
protegem o SNC. São formadas por 3 camadas: 
 
5.2.1. Dura-máter 
É a meninge mais externa e mais espessa (tecido 
conjuntivo denso). Possui vasos e nervos (esta inervação é a 
responsável pela sensação de "dor-de-cabeça"). A dura-máter 
craniana difere da espinhal. A primeira é formada por 2 folhetos, 
um externo e um interno. Já a dura-máter espinhal possui apenas 
um folheto, sendo originado pelo prolongamento do folheto 
interno da dura-máter craniana. O espaço entre a dura-máter 
espinhal e o periósteo das vértebras é chamado de espaço 
epidural. 
 
5.2.2. Aracnóide 
Membrana fina e justaposta à dura-máter, da qual se 
separa por um espaço virtual, o espaço subdural. Liga-se a pia-
máter por traves conjuntivas (aspecto de teia do qual originou o 
prefixo “arac” relativo à aranha). Entre estas traves forma um 
espaço chamado de espaço subaracnóideo que contém o líquido 
cefalorraquidiano. A aracnóide forma em certos locais, expansões 
(evaginações) que perfuram a dura-máter e vão fazer saliências 
em seios venosos transferindo o líquido para este local e 
permitindo a drenagem do mesmo para o sangue. 
 
5.2.3. Pia-máter 
Esta meninge é muito vascularizada, delgada e aderente 
ao tecido nervoso. Possuem saliências no interior dos ventrículos 
chamados de plexos coróides onde se forma o líquido 
cefalorraquidiano. 
 
6. VENTRÍCULOS DO ENCÉFALO 
 
Os quatro ventrículos do encéfalo são cavidades ou 
espaços ocos dentro da substância encefálica. Os ventrículos 
laterais são cavidades pares no interior de cada hemisfério 
cerebral. São contínuos com um terceiro ventrículo único através 
do forame interventricular. O terceiro ventrículo está localizado 
dentro do interencéfalo e é contínuo com o quarto ventrículo pelo 
aqueduto cerebral. O quarto ventrículo, por sua vez, está 
localizado abaixo do cerebelo e acima da medula oblonga. 
Comunica-se com o espaço subaracnóide através de três 
forames, um simples (Magendie) e um par (Luschka). O quarto 
ventrículo continua-se caudalmente pelo canal da medula 
espinhal. Cada um dos quatro ventrículos tem uma estrutura 
conhecida como plexo coróide, que projeta-se para seu interior. O 
plexo coróide é um tufo de capilares que secreta o liquido 
cerebroespinhal. 
 
7. CIRCULAÇÃO E LÍQUIDO CEREBROESPINHAL 
 
O líquido cerebroespinhal formado pelo plexo coróide flui 
através dos ventrículos laterais e terceiro ventrículo, atravessa o 
aqueduto cerebral e o quarto ventrículo e finalmente atinge o 
espaço subaracnóide pelos forames de Magendie e Luschka. O 
líquido cerebroespinhal então, deixa o espaço subaracnóide 
através de estruturas especializadas (granulações ou vilos 
aracnóides) que invaginam para os seios venosos cerebrais 
(seios durais). A relação entre o espaço subaracnóide e os seios 
venosos é tal que estruturas valvulares previnem o retrocesso do 
fluido para o espaço subaracnóide, mas permitem o fluxo 
progressivo do líquido para dentro dos seios. Dessa forma, deve 
existir uma pressão mais alta dentro do espaço subaracnóide do 
que dentro do sistema venoso. A pressão normal do líquido 
cerebroespinhal varia de 8 a l2mmHg, por outro lado, a pressão 
dentro dos seios durais varia de 1 a 8mmHg. 
O líquido cerebroespinhal