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interessante é que mesmo 
que os atuais organismos tenham números de genes equivalentes a seus ancestrais, 
o conteúdo gênico é notoriamente diferenciado tendo em vista os diferentes eventos 
que atuaram nesta dinâmica alteração da composição do genoma, ou simplesmente 
plasticidade, a qual todos os genomas estão sujeitos.
Fica ainda mais evidente este dinamismo na composição do genoma quando a 
bactéria E.coli é analisado dentro do grupo das enterobactérias (Figura 6). Além de 
ser o organismo procarioto mais bem estudado em ensaios empíricos, também se 
trata do genoma mais bem estudado e conhecido, sendo que atualmente centenas de 
diferentes genomas E. coli, já foram sequenciados.
Figura 4. Modelos que demonstram possibilidades de heranças verticais e horizontais entre genomas 
ancestrais e derivados. (A) Modelo que enfatiza a perspectiva de ganho (por gênese e duplicação) e 
perda. (B) Modelo que enfatiza a perspectiva exclusiva de ganho mediado por duplicação e possível 
herança horizontal. Adaptado de Snel e colaboradores (2002).
Ciências genômicas: fundamentos e aplicações110
Plasticidade do genoma e adaptação ao ambiente
Como descrito acima, a plasticidade do genoma depende intimamente das condições 
as quais estes foram submetidos e refletem a adaptação sob pressão seletiva imposta 
pelo meio, o princípio básico da seleção natural numa abordagem molecular.
Para tornar esta dinâmica mais contextualizada, será apresentado abaixo um 
caso interessante de plasticidade dos genomas de dois fitopatógenos capazes de 
infectar um mesmo hospedeiro, porém sobrevivendo em nichos completamente 
diferenciados no interior desta planta. Vamos retratar o caso de Xylella fastidiosa 
e Xanthomonas citri, respectivamamente os agentes causais da clorose variegada e 
cancrose dos citros.
Figura 5. Reconstrução da evolução dos organismos demonstrando a plasticidade e fluxo gênico 
em seus genomas. As duas letras de abreviação denotam as espécies iniciais em cada nível do 
processo evolutivo (ver abaixo). O nó ancestral sempre denota um caractere que reflete seu 
respectivo táxon, e o número é usado para distinguir dois ou mais nós de um mesmo táxon. Cada 
nó também indica quantos genes são propostos para estarem presentes no respectivo ancestral. 
Cada processo que possivelmente tenha atuado na evolução destes genomas (Box cinza na figura) 
vem acompanhado de um número que expressa o total de genes para cada condição. (A) \u2013 Archaea
(Af, Archaeoglobus fulgidus; Ap, Aeropyrum pernix; Mj, Methanococcus jannaschii; Mt, 
Me thanobacterium thermoautotrophicum; Pa, Pyrococcus abbysii; e Ph, Pyrococcus horikoshi).
(B) \u2013 Proteobacteria; (Bu, Buchnera sp. APS; Cj,Campylobacter jejuni NCTC 11168; Ec, Escherichia 
coli; Hi, Haemophilus influenzae; Hp, Helicobacter pylori 26695; Hy, Helicobacter pylori J99; Nm, 
Neisseria meningitidis MC58; Ps, Pseudomonas aeruginosa PA01; Rp, Rickettsia prowazekii; Vc, Vibrio 
cholerae; e Xf, Xylella fastidiosa). Adaptado de Snel e colaboradores (2002).
Plasticidade e fluxo genômico 111
Xylella sobrevive no interior do xilema da planta, possui um genoma com cerca 
de 2,5 Mpb e um total de 2800 genes em seu genoma composto por um cromossomo 
e dois plasmídeos (Simpson, et al, 2000). Xanthomonas, por sua vez, sobrevive no 
espaço intersticial das células e possui um genoma com cerca de 4,4 Mpb e um total 
de 4284 genes distribuídos e um cromossomo e dois plasmídeos (da Silva, et al 2002). 
Levando em conta que ambos apresentam um mesmo ancestral em comum, uma 
série de perguntas interessantes pode ser feita a partir deste quadro:
a. Qual seria o provável tamanho deste genoma ancestral?
b. Se o genoma ancestral tivesse tamanho e composição próximo ao genoma de 
Xylella, como explicar a expansão do genoma de Xanthomonas?
c. Se o genoma ancestral tivesse tamanho e composição mais próximos ao genoma 
de Xanthomonas, como explicar massiva redução do genoma de Xylella?
d. Que genes são compartilhados entre estes genomas a ponto de determinar um 
genoma mínimo ancestral?
Estas são só algumas perguntas que poderiam ser analisadas no contexto genômico. 
Porém, quando algumas informações biológicas são embutidas nesta perspectiva fica 
mais fácil compreender estas características genômicas.
Xylella só pode ser transferida mediante auxílio de um vetor animal, o que poderia 
justificar seu genoma mais reduzido e o fato de se alocar especificamente nos vasos 
lenhosos da planta. Em contrapartida, para Xanthomonas, vento, chuva, utensílios 
agrícolas e o homem podem ser considerados vetores de propagação.
Outro exemplo interessante que expressa bem à interferência do tempo e do 
ambiente na evolução dos genomas é descrito abaixo. Há muito tempo se sabe que 
durante o cultivo de bactérias em laboratório, é muito importante que em cada novo 
experimento se use alíquotas de amostras denominadas estoque. Ou seja, amostras 
que algum dia foram mantidas conservadas, e que são reativadas a cada novo ensaio, 
evitando que se faça um repique a partir das amostras já em crescimento. Por que 
Figura 6. Fatores que determinaram a plasticidade no genoma de enteropatógenos. (A) Visão geral da 
influência de variados fatores (A a H) na atual composição do genoma de E.coli, a partir de seu genoma 
ancestral. Curiosamente, pela espessura da seta, é possível verificar que o o total de genes previstos 
no ancestral ou em E.coli são parecidos, porém a conteúdo destes genes é dependente da ação destes 
fatores (ver B). (B) Detalhamento, em número de genes, entre o conteúdo do genoma ancestral e o 
conteúdo dos atuais genomas de E.coli e Salmonella, destacando o número de genes compartilhados, 
específicos de cada espécie e adquiridos por HGT. Adaptado de Hacker, J. et al. (2006).
Ciências genômicas: fundamentos e aplicações112
isso é importante? Porque cada vez que a bactéria tem seu genoma replicado, erros 
relacionados à própria dinâmica de replicação e pelas falhas inerentes à maquinaria 
de reparo, mutações são transferidas verticalmente. Além disso, possíveis elementos 
genéticos móveis podem alterar por completo a organização genômica que, por 
conseqüência, pode gerar algum distúrbio em futuras análises de resultados. Diante 
deste conhecimento de cunho prático A equipe de Barrick e colaboradores em 2009 
resolveu sequenciar o completo genoma de uma estirpe de E.coli em diferentes 
tempos de crescimento. Sequenciaram esta mesma estirpe a partir de uma amostra 
conservada, após 5, 10, 15, 20 e 40 mil gerações, simulando uma possível perspectiva 
de evolução em curto espaço de tempo, e notaram que o genoma da mesma suposta 
bactéria no estágio inicial de crescimento é bastante diferente do mesmo genoma após 
Figura 7. Evolução e modificações estruturais no genoma de E.coli ao longo de experimentos de 
longa duração. Todas as informações referentes a cores dos círculos e dos atributos presentes neles 
estão representadas na legenda figurativa. Na parte mais externa e com nomenclatura de quatro 
letras em itálico estão representados alguns genes importantes no genoma de E.coli. IS \u2013 denomina 
sequências de inserção. Note que muitos genes e regiões genômicas trocaram de posição ao longo 
das gerações, alguns genes também desapareceram (destacados em letras vermelhas). Adaptado de 
Barrick e colaboradores (2009).
Plasticidade e fluxo genômico 113
40 mil gerações (Figura 7). Eles não concluíram, mas deixaram que a comunidade 
pense a respeito da seguinte pergunta: Será que podemos dizer que após tanto tempo 
replicando este organismo podemos dizer que ao final teremos a mesma bactéria?
Plasticidade genômica e aquisição de genes de virulência
Todo o contexto acima discutido passa a ser ainda mais interessante quando 
destacamos esta plasticidade genômica correlacionada a genes de virulência em 
patógenos animais e vegetais.
Veja só que perguntas interessantes: