Fisiologia Vegetal Kerbauy

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=O; 'l'n<O; 'l'w <O, emequilíbriocomsoluçãodesacarose0,3M (célulaflácida).
I
RelaçõesHídricas 15
célulaflácida
pressãode turgor=O
1,2
(?
o...
~ 0,8
(ij
·uc
<ll
Õa.
0,4
O
,
I /1,0pasmólise
incipiente
1,1 1,2 1,3
célulapróximado equilíbrio\u2022\u2022
célulaemequilíbrio
pressãode turgor=0,8 MPa
1,4 1,5
volumeda célula
Fig. 1.8 Mudançano potencialdeáguaemumacélulaflácidaatéo equilíbrio,apóssercolocadaemáguapura.Note que,
parao potencial osmóticoe o de água,os valoressãonegativos,enquanto,parao potencialde pressão,sãopositivos.
(Diagramade Hôfler modificado.)
oformatoexatodascurvasdaFig. 1.8dependeda
rigidezdaparedecelular.Se a paredefor muito rígi~
da, uma pequenamudançano volume causauma
grandemudançana pressãode turgor (PP). A rigi~
dezda paredepode sermedidapelo coeficientede
elasticidade,simbolizadopor E (letragregaepsilon).
A propriedadedeelasticidadedaparedeé dadapela
mudançanapressãohidrostática(.1PP) divididapela
mudançarelativano volume (L1v/v) queé:
o coeficiente de elasticidade,E, é a inclinação da
curvado Pp na Fig. 1.8;logo,é expressoemunida~
desdepressão,comvalortípiconaordemde10MPa.
Valores altosde E indicam paredesrígidasrelativa-
mentepouco elásticas,enquantopequenosvalores
indicamparedesmaiselásticas.
\ Retirando-seacélulaemequilíbriocomasolução
de sacarose0,1 M (Fig. 1.7C) e imergindo-anuma
soluçãodesacarose0,3M, portantocomumvalorde
P11menor(maisnegativo),a águamover-se-ápara
fora da célulaem respostaao gradientede Pw. No
equilíbrio, a célula tomar-se-áflácida, e o Pp será
zero,diminuindo assimo volumee o Pw da célula
L1pp
E =L1v/v (1.10)
(Fig. 1.70). O ponto emqueo protoplastodeixade
pressionara paredecelular(Pp =°e P11=Pw) é
chamadodeplasmóliseinciPiente.Plasmóliseéacon~
dição em queo protoplastosedesprendeda parede
celular;essencialmenteéumfenômenodelaborató-
rio, com possíveisexceçõesemcondiçõesextremas
deestressesalinooudeágua,queraramenteocorrem
nanatureza.Independentementedasituaçãoquefoi
apresentadana Fig. 1.7,no equilíbrioo movimento
de águaparadentroe paraforaé igual,e o fluxo lí-
quido é zero.
O ponto comumdetodososexemplosapresenta-
dosnaFig. 1.7équeo movimentodaáguaépassivo.
A águamove-se,emrespostaaforçasfísicas,deuma
regiãodemaiorparaoutrademenorpotencialdeágua
ou energialivre.Assim tambémé o movimentopor
simplesdifusãoqueocorreentrecélulasconectadas
porplasmodesmos.Conseqüentemente,dentrodeum
grupo estruturalmentehomogêneode células, tal
como o parênquima,célulasindividuaispodemter
diferentesvaloresde P11,mas,quandoo tecidoestá
em equilíbrio,o valor de Pw é o mesmoparatodas
ascélulas.
Como vistono parágrafoanterior,a forçaquedi-
rigeo movimentodaáguaéo gradientedepotencial
deágua(.1Pw), maso quedeterminaa taxaemque
\u2022
16 Relações HídTÍcas
aáguasemovedepende,alémdo L11Jiw entreacélu-
la eo ambientequeaenvolve,dapermeabilidadeda
membranaàágua,umapropriedadeconhecidacomo
condutividadehidráulica(Lp) damembrana.A for-
çaquedirigeo movimento(L11Jiw), apermeabilida-
dedamembrana.(Lp) ea taxaemqueo fluxoocorre
(J v) estãorelacionadaspelaseguinteequação:
A condutividadehidráulicaexpressaacapacidadeda
águademover-seatravésdamembrana,envolvendo
unidadesdevolume,deáreadamembrana,de tem-
poedegradientedepotencialdeágua(p.ex.,m3 m-2
S-1 MPa-1 oumS-1 MPa-1). Quantomaiorfor acon-
dutividadehidráulica,maiorseráa taxado fluxo. O
fluxo (Jv) é o volumede águaatravessandoa mem-
branaporunidadedeáreademembranaporunidade
detempo(m3m-2 S-1 oum S-1). Quandoo movimen-
to deáguafor decélulaparacélulaatravésdosplas-
modesmos,a orientaçãoé dadaapenaspelo L11Jiw.
Além da essencialidadedo conceitodepotencial
deáguacomofatorquegovernao transportedaágua
no sistemasolo-planta-atmosfera,eleé importante
tambémcomomedidado estadode hidrataçãodas
plantas.Esseestadopodevariartantoentreespécies
dediferentesestratosnumaformaçãovegetal,quan-
to paraas mesmasespéciesem diferentesestações
(Fig. 1.9). Uma deficiência de águano solo e, em
conseqüência,naplantainibeo crescimentoporafe-
tarprocessosdafotossíntese,aberturaestomática,sín-
Jv =Lp (L11Jiw) (1.11)
teseprotéica,síntesede parede,expansãocelular,
entreoutros.
ÁGUA NO SOLO
Tanto a águautilizadapelasplantasnassuasfun-
çõesvitaisquantoa queé perdidaparaa atmosfera
por transpiraçãoprovêmdo solo.As plantasabsor-
vem águado solo pelasraízese a translocamatéas
folhas,ondeéperdidaparaaatmosfera,estabelecen-
do umacoluna contínua de águano sistemasolo-
planta-atmosfera,obedecendoaumgradientedecres-
centede 1Jiw. É importanteparao entendimentode
todoessemovimentodaáguaumaabordagemsucin-
ta a respeitoda naturezados solos,umavezque o
conteúdodeáguaeataxado movimentodaáguano
solodependemdo tipo desoloe desuaestrutura.
O solo é um sistemacomplexoconstituídode 3
fases:sólida,líquidaegasosa.A fasesólida(matriz)é
constituídapelasfraçõesminerale orgânica.A fra-
çãomineralresultadaaçãodegradadora(intemperis-
mo) denaturezafísica,químicae biológicasobreas
rochas,originandopartículasdediferentestamanhos
(Tabela 1.3)queirão constituira estruturado solo.
A fraçãoorgânica,maisconhecidacomomatériaor-
gânicado solo ou húmus,resultada decomposição
biológicadeanimais,microrganismoseprincipalmen-
te vegetais.Em equilíbriocom a fasesólida,encon-
tra-seafaselíquidadosolo,constituídadeumasolu-
çãoaquosadiluída.A fasegasosageralmenteestáem
equilíbriocoma atmosfera.
A Estrato BEstação
herbáceo
arbustivoarbóreo chuvosaseca
C?
° IIIII III II °
a.. 6 III II II -0,5ro :J -0,6Cl ·ro LIII II -1Q) &quot;&quot;O«i
-1~I'u L-.JLI -1,5c Q)Õa.. -1,8 -2
Fig. 1.9 Potencialdeáguadenoveespéciespertencentesaumcerradãodo municípiodeSãoCarlos- Brasil.A. Valores
médiosobtidosparaespéciespertencentesadiferentesestratos.B. Valoresmédiosobtidosparaasnoveespéciesna esta-
çãosecae na chuvosa.(Modificado de Perez&Moraes,1991.)
RelaçõesHídricas 17
potencialdepressão(P'p). Quanto maissecoestiver
o solo,menorseráo seuP'w. Na maioriadossolos,
emrazãodea faselíquidaserbastantediluída,o P'7T
dasoluçãoégeralmentedesprezível,aproximando-se
dezero,algoemtomo de -0,02MPa. Portanto,ex-
cetoemsolossalinosondeo P'7Tpodeatingirvalores
atémenoresque-0,2 MPa, o P'w dosoloédetermi-
nadoprincipalmentepelopotencialdepressãonega-
tivo (- P'p).
Para solosúmidos,o P'p encontra-sepróximo a
zero;no entanto,à medidaqueáguaé evaporadae
não é reposta,o P'p diminui, reduzindoconseqüen-
tementeo P'w.Alguns textosatribuemessadiminui-
çãodo P'w aopotencialmátrico(P'm), enãoao P'p
negativo.Mas o P'mdosoloédevidoprimariamente
àpressãolocal,causadapelacapilaridadee interação
da água com as superfícies sólidas do solo (ver
Passioura,1980).Nestecapítuloseráconsideradoo
termoP'p comoo componenteprincipalresponsável
peladiminuiçãodo P'w do solo.
A ocorrência do potencial de pressãonegativo
( - P'p) no soloestáligadaaofatodeaáguaapresen-
tar alta tensãosuperficial,tendendoa minimizaras
interfacesar-água.A águaadsorvidapelosolonaCC
ou abaixodesseponto é encontradaemcanaiscapi-
lareseemespaçosintersticiaisentrepartículasdesolo
emcontato.À medidaqueo solovai secando,aágua
é primeiramenteremovidadosespaçosmaioresen-
treaspartículas.Nessascondições,aáguaformauma
fina camada(filme) envolvendoasuperfíciedaspar-
tículas.À medidaqueaáguaevaporadessefilme,ou
éabsorvidapelasraízes,a interfacear-águaretraipara
ospequenosespaçosentreaspartículasdo solo. Isso
cria meniscosmicroscópicoscom superfíciesmuito
pequenasecurvas.O raiodosmeniscosdiminui pro-
gressivamente,ea tensãosuperficialna interfacear-
águagerauma crescentepressãonegativa(- P'p).
Conseqüentemente,o conteúdodeáguano solo,na
ou abaixoda CC, estarásobtensão(- P'p), e o po-
tencialdeáguaseránegativo.O potencialdepressão