Fisiologia Vegetal Kerbauy

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negativodesenvolvidonaspequenassuperfíciescur-
vaspodeserestimadopelafórmula:
Característicasfísicasd~diferentessolos I
DiâmetroÁrea
daPartícula
Superficial
Solo
(mm)porGrama(m")
------.-------Areiafina
0,2-0,05<1-10
Silte
0,05-0,00210-100
Argila
<0,002100-1.000
A estruturado soloafetaaporosidade,aqualestá
ligadadiretamenteà retençãoda águae à aeração.
Solosarenosostêmrelativamentebaixaáreasuperfi-
cial por gramade solo, com espaçosrelativamente
grandes,ou canaisentreaspartículas,exatamenteo
opostodeumsolo argiloso.Portanto,solosargilosos
queapresentammicroporosou poroscapilaresrete-
rãomaiságuado quesolosarenosos,queapresentam
porosdemaiordiâmetro.
Quando um solo recebegrandequantidadede
água,sejapor chuva ou por irrigaçãoartificial, os
porosficamsaturados,diminuindo parcialou total-
menteosespaçosaéreos.O excessodeáguaédrena-
do livrementepor gravidade,e o restantepermane-
ceráretidonascamadassuperficiaisdo solo.O con-
teúdodeáguado soloquepermaneceretidopor ca-
pilaridadeapóso excessode águater sido drenado
livrementeédenominadocapacidadedecampo(CC),
queéexpressaemgramasdeáguapor 100ml desolo.
Sob condiçõesnaturais,podemsernecessários2 a 3
dias paraum solo argilosoretomar à CC apósum
períododemuitachuva.
Pelofatodeo soloargilosoapresentarmaiorquan-
tidadedeporosmenores,elepossuimaiorcapacida-
dedeestocarágua,ou seja,maiorCC do queo solo
arenoso.Sendoassim,o solo arenosoapresentabai-
xacapacidadedecampoeébemaerado,enquantoo
soloargilosotemaltaCC masémenosaerado.O ideal
parao desenvolvimentodasplantasé umaestrutura
de solo querepresenteum balanceamentoentrere-
tençãodeáguae aeração.
Assimcomonascélulas,opotencialdeágua(P'w)
dasoluçãodosolopodeserconsideradocomotendo
dois componentes,o potencial osmótico(P'7T)e o
,Tr _ -2T'rp - -r (1.12)
18 RelaçõesHídricas
ondeT é a tensãosuperficialda água(7,28X 10-8
MPa m-1) er éo raiodecurvaturadomenisco.Quan-
do esseraio for bempequeno,comoocorrenossolos
secos,ovalordo 1JIp serámuitonegativo.Logo,aforça
comaquala águado soloé retidaaumentaconside-
ravelmenteàmedidaque,duranteasecagem,ospo-
rosdemaiordiâmetrosãoesvaziadoseaáguaperma-
neceapenasnosporosmaisfinos.
Quando a águaé removidado solo pelasraízes,
próximoaelas,narizosfera,podeocorrerumatensão
( -1Jip) diminuindoo 1Jiw dessaregião,o quefacilita
o movimentoda águaem direçãoàsraízes.A taxa
dessemovimentode águano solo vai dependerda
magnitudedogradientedepressãoedacondutividade
hidráulicadosolo.Essacondutividadeé umamedida
dafacilidadecomqueaáguasemoveatravésdosolo.
Solo argilosoapresentabaixacondutividadehidráu-
lica emrazãodosseuspequenosespaços;o contrário
é válidoparao solo arenoso.
A absorçãodeáguapelasplantassóocorresehou-
ver um gradientefavorávelde 1Jiw entreo solo e as
raízes.Em umsoloperdendoáguapermanentemente
porevapotranspiraçãoduranteodia,asplantasterão
dificuldadescrescentesderetiraráguaparabalance-
ar a perdidapor transpiração,levandoa umaperda
depressãode turgorou murchamento.No entanto,
comaquasetotal interrupçãodatranspiraçãoànoi-
te,o turgordasplantaspoderáserrecuperado.
Eventualmente,o conteúdodeáguano solopode
chegara um nível tão baixo (1Jiw do solo setoma
inferior ou igualao 1Jiw dasraízes),que,mesmoim-
pedindo totalmentea perdade água,a planta não
conseguerecuperarapressãodeturgor.Essenível é
chamado de ponto de murchamentopermanente
(PMP). No PMP, asplantaspermanecemmurchas,
com pressãode turgornula mesmoà noite, e o tur-
gorsópoderáserrecuperadosemaiságuafor adici-
onadaao solo.
O valor realdo PMP é relativamentebaixopara
soloarenoso(1a 2%) e alto parasoloargiloso(20a
30%). Entretanto, independentementedo tipo de
solo,o 1Jiw no PMP apresentacertauniformidade.Na
agriculturaena ciênciadossolos,um 1Jiw do solode
-1,5MPa é consideradonormaparao PMP. Para
outrasespéciesde interesseecológico,o 1Jiw do solo
no PMP podevariarentre-1e-4MPa. Dessemodo,
lembrandoqueo 1Ji7Tdascélulasvariaentreasespé-
ciesde plantas,diferentementeda CC, o PMP não
deveserconsideradocomoumapropriedadeunica-
mentedo solo.
De umamaneiraaproximada,estabeleceu-seque
adisponibilidadedeáguadosoloparaasplantasestá
compreendidaentrea CC e o PMP. Mas,nemtoda
águanessafaixaestáuniformementedisponível,pois
a retiradade águase toma progressivamentemais
difícil à medidaqueo 1Jiw do solodiminui emdire-
çãoaoPMP. Issoé facilmenteobservadoemplantas
submetidasà deficiênciahídrica, queapresentarão
sinaisde estressehídrico e reduçãono crescimento
antesdeo 1Jiw dosolochegaraoPMP. Assim comoa
retenção,a faixade disponibilidadede águaparaas
plantasémaiornossolosargilosos(commaiorsuper-
fície) do quenosarenosos.
ABSORÇÃO E MOVIMENTO
RADIAL DE ÁGUA NAS RAÍZES
Nas plantas,o sistemade raízesé tão complexo
quantoaparteaéreaemsuadiversidade,apresentan-
do muitasinteraçõescom a matrizdo solo e com a
grandequantidadedeorganismosqueo circunda.O
sistemade raízesexerceváriasfunçõesimportantes,
comosustentaçãoda planta,armazenamentode re-
servas,síntesedesubstânciasimportanteseabsorção
denutrientes.Além disso,amaiorpartedaáguaque
asplantasadquireéabsorvidaatravésdasraízes.Toda
absorçãoda águaocorredevidoa um gradientede-
crescentede 1Jiw entre o meio em que asraízesse
encontrame o xilemadestas.O gradientepodeser
menorou maior,dependendoda taxade transpira-
ção da planta. As principais forçasenvolvidasna
absorçãodeáguapelasraízespodemserdescritascomo
segue:
b - (1JIp + 1Ji7T),olo - (1JIp + 1Ji7T\aiz (113)a sorçao= .
rsolo +rraiz
onde 1JIp e 1Ji7Tsão,respectivamente,ospotenciaisde
pressãoe osmóticoe r a resistênciaaofluxo (segun-
doscm-I).
-
~.-
\u2022\u2022-.\u2022\u2022'I'.I11\u2022I-.
~I
A absorçãode águaocorreprincipalmentepelas
raízesmaisfinasqueseencontramemíntimo conta-
to comummaiorvolumedesolopor unidadedevo-
lumederaiz.Nessasraízesfinas,a zonademaiorab-
sorçãode águaestásituadana porçãosubapical,en-
treo meristemae a regiãodecutinizaçãoe suberiza-
ção;sãoregiõesquepodemdistar0,5cmdapontadas
raízese seestenderaté 10cm. Essazonageralmente
correspondeà regiãode maturaçãocelular, isto é,
onde os tecidosvasculares,em particularo xilema,
têminiciado a diferenciação.
A zonade maisrápidae maior absorçãode água
coincidecom a regiãode maior incidênciadepêlos
absorventesnasraízes(Fig. 1.10).Os pêlossãoexten-
sõesmicroscópicasdascélulasepidérmicas,queau-
mentammuitoaáreasuperficialdasraízesemconta-
to íntimo com os filmesde águaque cincundamas
partículasde solo (Fig. 1.11). Issoaumentamuito a
capacidadedeabsorçãodeáguaenutrientesdosolo,
pois os pêlosabsorventespodemconstituir maisde
60%daáreasuperficialdasregiõesapicaisdasraízes.
Com o crescimento,ocorreprogressivamenteasubs-
tituição dos pêlos absorventesque funcionam por
apenasalgunsdias,demodoque,permanentemente,
a zonapilosadasraízesestáem contato com novas
regiõesdo solo.
partículas
de solo
pêloabsorvente
estriasde Caspary
RelaçõesHídricas19
Fig. 1.10 Variação da quantidadede águaabsorvidanas
diferentesregiõesdasraízes.
As regiõesmaismadurasdasraízespodempossuir
camadasexternasde tecidoscom paredescelulares
contendo materiaishidrofóbicos que dificultam a
absorçãodeágua.No entanto,paraespéciesarbóreas,
especialmenteduranteosperíodosdedormência,as
regiõesmaisvelhasdasraízespodemabsorverquan-
tidadesignificativadeágua.
Após a águatersidoabsorvidanospêlosou célu-
lasdaepidermedasraízes,elatemquesemovimen-
tarradialmenteatravessandoo córtexparachegaraos
elementosdoxilemano centrodo estelo(Fig. 1.11).
Existemtrêscaminhospossíveisparao movimento
}córtex
Ie,telo
endoderme
epiderme
Fig. 1.11 Seçãotransversaldeumaraizmostrandoosdiferentestecidosquevãodesdea epiderme(maisexternamente)
atéo xilema(maisinternamente)eospêlosdasraízesemíntimo