Fisiologia Vegetal Kerbauy

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contatocomfilmesdeáguaquecircundamaspartículas
do solo.
20 RelaçõesHídriciLS
daáguadaepidermeatéaendodermedasraízes:avia
apoplasto, transmembrana e simplasto. A via
apoplastoverifica~seatravésdeumcaminhocontínuo
representadopelasparedescelularese espaçosinter~
celulares;nela,portanto,aáguanãoatravessanenhu~
mamembrana.
Tanto na via transmembranaquanto atravésdo
simplasto,aáguanecessitaatravessarmembranas.No
casodocaminhotransmembrana,ocorrepassagemde
águaatravésde váriasmembranas,entrandonuma
célulade um lado e saindodo outro paraentrarem
outracé'lula.A águaatravessapelomenosduasmem-
branasdecadacélula,issoquandoo tonoplastonão
estáenvolvido.
O simplasto consiste no espaço ocupado por
citoplasmasde célulasinterconectadaspor plasmo-
desmos(microporos),atravésdosquaisaáguacami~
nha de umacélulaparaoutrapor meiodosplasmo~
desmos.A importânciarelativadasviasapoplasto,
transmembranaesimplastoaindanãoestáclaramente
estabelecida.Essescaminhosnãosão,necessariamen-
te, mutuamenteexcludentes,existindo apreciável
transferênciadeáguadeumparao outroquandoesta
cruza o córtex da raiz. Na realidade, a água do
apoplastoestáemconstanteequilíbriocomaáguado
simplastoe do vacúolo.
Nas regiõesmaisjovenspróximasàpontadasraí~
zes,a águafluirá diretamentedo córtexparadentro
doxilemaemdesenvolvimento,encontrandorelati~
vamentepoucaresistênciaaolongodo caminho.Os
vasosdo xilemasãolocalizadosno centrodasraízes,
numaregiãoconhecidacomoestelo.Nasregiõesmais
maduras,circundandoo esteloencontra-seumaca-
madade célulasconhecidacomo endoderme(Fig.
1.11).
Na maioriadasraízes,a parededascélulasdaen-
dodermeapresentaum espessamentocaracterístico,
chamadodeestriasdeCaspary.Essasestriassãoprin~
cipalmentecompostasdesuberina,umamisturacom~
plexade substânciashidrofóbicas,ácidosgraxosde
cadeialongae álcoois,queocupamosespaçosentre
asmicrofibrilasde celulosee osespaçosintercelula-
res.Com isso,na endoderme,asestriasde Caspary
apresentam-secomo umabarreirafísica efetivaao
movimentoradial de águaatravésdo apoplasto.O
resultadoéqueaáguasemoveparadentroeparafora
do estelosomentepassandoatravésdasmembranas
dascélulasdaendoderme,ouseja,aendodermeéque
oferecea maior resistênciaao movimentode água
atravésdaraiz.
Nasraízescomcrescimentosecundário,geralmen-
tea endodermeé eliminadacomo córtex.Naquelas
quepermanecemcomcrescimentoprimário,freqüen~
tementesedesenvolvemparedessecundáriasespes-
sas.A formaçãodessasparedespodenãoocorrerem
algumascélulasda endoderme,permanecendocom
paredes delgadas. Essas células, com estrias de
Caspary,denominam-secélulasdepassageme,nesses
casos,sãoimportantesparaapassagemdeágua,bem
comodeminerais,atravésdaendodermeemdireção
aoxilema.
Após atravessaraendoderme,já dentrodoestelo,
a águaencontraresistênciassemelhantesàquelasdo
córtex,podendovoltara semovernasparedescelu~
lares(apoplasto)edaí chegaraolúmendoselemen-
tosdevasoe traqueídeos.
O movimento de águadiminui quandoasraízes
estãosujeitasa baixastemperaturas,níveis eleva-
dos de dióxido de carbono, anaerobioseou trata~
mentocom inibidoresdarespiração,comocianeto
ou dinitrofenol. A anaerobioseémaiscomumente
encontradaemplantassubmetidasa solo alagado,
podendolevaraummurchamentonasespéciesnão
adaptadasa tal condição. Essasobservaçõesindi-
camuma relaçãoda respiraçãocom o movimento
de águanasraízes;no entanto, a exataexplicação
para esseefeito não estáclara. Aparentemente,a
respiração estaria relacionada à manutenção da
integridadecelularealongamentocontinuado das
raízes;maisrecentemente,tem sido sugeridauma
ligação da respiraçãocom a inativação das aqua~
porinas.
Assim comona absorção,sejaqualfor o caminho
domovimentoradial,ofluxodeáguaserádependente
do gradientedecrescentedepotencialdeáguaentre
o xilemaeasoluçãodosoloemcontatocomasuper~
fície dasraízes.Essegradienteaumentacom o esta-
belecimentodeumapressãonegativa(tensão)den-
tro do xilema,devidoà evaporaçãode águanasfo-
lhas(transpiração).
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RelaçõesHídricas 21
MOVIMENTO ASCENDENTE DE
ÁGUA NO XILEMA
oprincipaltecidocondutordeáguanasplantaséo
xilema,responsáveltambémpelaconduçãodeminerais,
dealgumaspequenasmoléculasorgânicasepelasusten-
tação.Comparadocomacomplexidadedomovimento
radial,no xilemao caminhoda águaé maisSimples,
apresentandobaixaresistência.Juntamentecomofio-
ema,o xilemaseconstituideumsistemacontínuode
tecidovascularqueseestendepelo corpoda planta
(Fig.1.12A).As célulascondutorasnoxilematêmana-
tomia especializadaque ascapacitama transportar
grandesquantidadesdeáguacommuitaeficiência.
Existemdoistiposbásicosdecélulascondutorasno
xilema, os traqueídeose os elementosdevaso,sendo
ambosmortos.Constituem-sede célulasalongadas
com paredessecundáriasnasquaisocorremaspon-
tuações(Fig. 1.12B).As pontuaçõesdostraqueídeos
pontiagudos concentram-se nas extremidades,
A
parênquimacortical
...." endoderme
periciclo
f10ema
xilema
placade perturação
composta
placade
perturaçãosimples
pontuações
8
Traqueídeos Elementosde Vaso
Fig. 1.12A. Tecidovascularderaízesjovensmostrandoosgrandesvasosdoxilemanumaseçãotransversal.B. Compa-
raçãoestruturaldetraqueídeoseelementosdevasoenvolvidosno transportedeáguapeloxilema.
22 RelaçõesHídricas
conectando-oscomo traqueídeovizinho.Os elemen-
tosdevaso,alémdaspontuações,apresentamperfu-
raçõesquesãoáreasdestituídasdeparedesprimáriae
secundária.As perfuraçõespodemocorrerlateralmen-
te, masgeralmenteocorremnasparedesterminais
(placadeperfuração),demodoqueoselementosde
vasosãounidospor placasdeperfuraçãoconstituin-
do colunascontínuase longas,chamadasdevasos.
Os traqueídeos,consideradosevolutivamenteme-
nosavançadosqueoselementosdevaso,sãoo único
tipo decélulacondutorade águanasgimnospermas.
O xilemadagrandemaioriadasangiospermasécons-
tituído predominantementepor elementosde vaso.
Acredita-sequeoselementosdevasosãocondutores
deáguamaiseficientesdo queostraqueídeos;no en-
tanto,asbolhasdearquepodemserformadasno inte-
riordosvasoscausam,viaderegra,maiorobstruçãoao
fluxodeáguanosprimeirosdo quenosúltimos.
Diferentementedo movimento radial na raiz, a
resistênciaaofluxodeáguano xilemaérelativamente
maisbaixa,umavezquenão existemcamadasa se-
rem atravessadascom maioresresistênciasrelativa-
mentealtas,comoo citoplasmaemembranas.Além
disso,asplacasdeperfuraçãodoselementosdevaso
permitemquea águasemova livremente.O movi-
mentodeáguano xilemaéumfluxo emmassagera-
do por um gradientedepotencialdepressão(.1PP)
entreasextremidadesdo sistemacondutor.
Quandosoluçõesmarcadascomcorantes,solutos
radioativosouáguacontendo3Hou 180sãoadminis-
tradasàplanta,ospulsosradioativossãorapidamen-
te detectadosnos vasose traqueídeos,de modo a
possibilitaro acompanhamentodo movimento da
seiva.A velocidadedo movimento podevariar de
1mh-1 (0,3mms-1) até,emcasosextremos,45mh-1
(13 mmçl). Tem sido estimadoque,parao movi-
mentode águaemum vasodo xilemade 80 /Lmde
diâmetroa umavelocidadede4 mmS-I, sejareque-
ridoum.11Jtp =0,02MPa m-1.Essevaloréextrema-
mente inferior ao gradientede potencial de água
(.11Jtw) necessárioparaaáguasemovimentarradial-
mentenasraízes,queéestimadoem2 X 108MPa m-1.
Considera-sequeo .1Pp =0,02MPa m-1énecessá-
rio paravencerasresistênciasdo movimentodeágua
inerentesàestruturadostecidoscondutores,comosu-
perfíciesirregularesnasparedes,perfuraçõesetc.No
entanto,somadaa essasresistênciasexistea forçada
gravidade,queéde0,01MPa m-I.Sendoassim,sefo-
remconsideradasárvoresdegrandeportecomoasequóia
(Sequoiasempervirens),cujomovimentodeáguadasra-
ízesatéasfolhaspodeenvolverdistânciasdecercade
100m, estima-sea necessidadedeum.1Pp