Fisiologia Vegetal Kerbauy

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=3 MPa
(0,02+0,01=0,03MPa m-1 X 100m =3MPa) para
vencero somatóriodetodasasresistências.
Dentro dessecontexto, o que sempreinteressou
muitoaosfisiologistasdeplantafoi entendercomoo
.1Pp é gerado.Claramente, sabe-sequediferentes
forçaspodemprovocarmovimentodeáguano xile-
ma, como a pressãopositiva da raiz e a capilaridade.
Entretanto,a teoriaconsideradamaiscompletapara
explicarosmovimentosa maioresdistânciasé a teo-
ria dacoesãoetensão,quecombinaatranspiraçãocom
aaltaforçadecoesãoentreasmoléculasdeáguapara
explicara formaçãodo .1pp.
Pressãopositivada raiz
Como já mencionado,a forçamotrizquedirigeo
movimentodaáguaatravésdaraizérepresentadapela
diferençadepotencialdeáguaentreasoluçãodosolo
na superfíciedaraize a seivado xilema.O potencial
osmótico(1Jt7T)contribuirelativamentepoucoparao
potencialdeáguano xilemaemplantasquetranspiram
rapidamente,maséimportanteabaixasvelocidadesde
transpiração,levandoaodesenvolvimentodeumfenô-
menoconhecidocomopressãopositivadaraiz.O 1Jt1T,
nessasituação,decresceaosseusníveismaisbaixosem
plantasdesfolhadasemquea transpiraçãoézero.
A pressãopositivadaraizéfacilmentevisualizada
quandoo caulede umaplanta herbáceaé cortado
acimada linha do solo; nessacondição,a seivado
xilemaexsudarána superfíciecortadapor váriasho-
ras.Essapressãopodesermedidaa partirdo acopla-
mentodeummanômetroàextremidadecortada(Fig.
1.13). A pressãoda raizpodeserinterpretadacomo
umapressãohidrostáticano xilema;entretanto,ela
levaessenomeporqueaforçaquecausao movimen-
to daseivaqueexsudaorigina-sena raiz.
Como sedesenvolveapressãopositivadaraiz?As
raízesabsorvemíons do solo diluído, quesãotrans-
\u2022
\u2022
\u2022
-,
1
tmercúrio
Fig. 1.13Manômetroparamedirapressãopositivanaraiz.
A pressãoresultantepodeserobtidaatravésdamedição
dodeslocamentoqueaabsorçãodeáguapelasraízescausa
nacolunademercúrio.
portadosparao esteloe depositadosativamenteno
xilema.O acúmulode íons diminui o potencialos'
mótico e, conseqüentemente,o potencial de água
( 1Ji'w) da seivado xilema.Essareduçãodo 1Ji'w gera
ummovimentodeáguapassandodascélulascorticais
parao esteIoe atravessandoasmembranasdascélu,
Iasdaendoderme(verabordagemanteriorsobreab,
sorçãoemovimentoradialdeáguanasraízes),geran,
do entãoumapressãohidrostáticapositivano xile,
ma.Nessecaso,asraízespodemsercomparadasaum
simplesosmômetroemquea endodermeconstituia
membranasemipermeável,os íons acumuladosno
xilemarepresentamo solutodissolvidoeosvasosdo
xilemarepresentamo tubovertical (verFig. 1.6).
A pressãopositivadaraizémaioremplantasbem
hidratadas,sobcondiçõesdealtaumidaderelativado
ar, acarretando,nessasituação,poucatranspiração,
edesoloscomboascondiçõesdeumidade.Emplan,
tascomalta taxatranspiratória,a absorção,o trans,
porteeaperdadeáguaparaaatmosferasãotãorápi,
das,queapressãopositivano xilemanuncasedesen,
volve.Nessescasos,ocorrenarealidadeo estabeleci,
mentodeumapressãonegativa.Devidoàsvariações
dascondiçõesambientais,a pressãopositivada raiz
variacontinuamenteduranteo diaeentreasestações
RelaçõesHídricas 23
do ano. Existem tambémgrandesdiferençasentre
espécies,variandode0,05a 0,5MPa.
Considerandoqueapressãopositivadaraiznãoé
umfenômenoobservadoemtodasasespécies,queno
xilema de plantas sob elevadataxa transpiratória
ocorretensão(pressãonegativa)equeapressãome,
dida é muito menor do que aquelanecessáriapara
vencero somatóriodasresistênciasparachegarno
topodeumaárvorede 100m,porexemplo(3 MPa),
ficaclaroqueessefenômenonãoéo responsávelpela
ascensãodaseivaemtodososcasos.
A maisóbviaevidênciadaexistênciadeumapres-
sãopositivanasraízeséaocorrênciadeumfenômeno
conhecidocomogutação,queéaeliminaçãodelíqui-
dopelasfolhasatravésdoshidatódios.Oshidatódiossão
porossemelhantesaosestômatos,localizadossobre
espaçosintercelularesdaepidermedasfolhas.Abaixo
dessesporos,existeum tecidofrouxoadjacentee em
contatodiretocomasterminaçõesdoxilema,chama,
do ePitema.A gutaçãoé maisperceptívelquandoa
transpiraçãoésuprimidaeaumidaderelativadoaredo
soloéalta,o quegeralmenteocorreduranteanoite.É
umfenômenomuitofreqüenteemplantasdeflorestas
pluviaistropicais,comoaflorestaamazônica.No en,
tanto,exemploscorriqueirossãoasgotasde águaso-
brealâminafoliardegramíneaseaolongodamargem
dealgumasfolhasdeplantasherbáceaspelamanhã.
Capilaridade
Seum tubocapilardevidro abertonasextremida,
desfor inseridoverticalmentenumvolumedeágua,o
líquido subirápelo tuboacimadasuperfíciedaágua.
Essefenômenoé chamadode capilaridadee ocorre
devidoà interaçãodeforçascomoadesão,coesãoe ten,
sãosuperficialdaágua,comaforça dagravidadeagindo
sobreacolunadeágua.A forçadeadesãoégeradapela
atraçãoentregrupospolares,ao longoda superfície
internadotubo,easmoléculasdeágua,quersejao tubo
devidroouelementostraqueaisdoxilema.À medida
queocorreo fluxodeáguaaolongodaparededotubo,
asforçasde coesãoentreasmoléculasde águaagem
"puxando"o volumedeáguaqueseencontrano inte,
rior do tubo.Essasubidada águacontinuaatéessas
forçasserembalanceadaspelaforçadagravidade.
Fig. 1.14Retraçãodainterfacear-líquidonosinterstíciosdaparedecelularoriginandotensõesoupressõesnegativas
nasfolhas.A evaporaçãoocorrenainterfacear-águadofilmedeáguaquecobreaparedecelulardascélulasdomesofilo.
Comoaumentodaevaporação,desenvolvem-semeniscosderaiosmicroscópicoscadavezmenores.A tensãosuperficial
causaumapressãonegativanafaselíquida.(ModificadodeTaiz&Zeiger,2002.)
24 RelaçõesHídricas
Quanto maisestreitofor o tubo,maisalto a água
subirá,devidoàsforçasatrativasdasuperfície,quesão
maioresemrelaçãoà dagravidade,ou seja,a subida
daáguaemum tubocapilaré inversamentepropor-
cional aoraiodo tubo.Emelementostraqueaisde50
f.Lmde diâmetro,a águasobea umaalturade cerca
de 0,6 m; já emelementosdevasocomdiâmetrode
400 f.Lm,subiráapenas0,08m.Com basenessesnú-
meros,o movimentoascendentedaáguaporcapila-
ridadeno xilema pode serconsideradoimportante
somenteparaplantasvascularesde pequenoporte.
Logo, a capilaridadeé insuficienteparaexplicar o
mecanismogeraldeascensãodaseivano xilema.
Teoriadacoesãoetensão
Nas plantasvasculares,a águachegaatéasfolhas
atravésdoxilema,queapresentamuitasramificações,
formandoumaintrincadarededevasosno limbo fo-
liar. Devido à transpiraçãoqueasplantasgeralmen-
teapresentam,émuito importantequeaáguaperdi-
da sejarapidamentereposta.Para explicara ascen-
sãoda seiva no xilema, a teoria maisamplamente
aceitaéa da coesãoe tensão,queteveseuprimeiro
detalhamentodescritopor H. H. Dixon, em 1914.
A reposiçãoda águanasfolhasdeve-sea umadi-
minuiçãono potencialde águacausadapelaevapo-
raçãonessesórgãos,queprovocaráo carreamentode
águados terminaisdo xilema. Do xilema, a águaé
cloroplasto
"puxada"junto àsparedescelularesparadentrodas
célulasdafolha.Como resultadodaremoçãodeágua
doxilema,aseivaficasobtensão(pressãonegativa),
queé transmitidaparaasregiõesinferioresdaplanta
atéasraízes,atravésdascolunascontínuasde água
existentesnostraqueídeosounoselementosdevaso.
Nas raízes,o potencialde águareduzidoda seivado
xilemafarácom quea águasemovaemdireçãoaos
elementoscondutoresvindadasoluçãodo soloatra-
vessandoo córtexeaendoderme.A teoriadacoesão
e tensãofundamenta-senaexistênciadeumacoluna
contínuadeáguaindo dapontadasraízes,passando
pelo caule,atéascélulasdo mesofilodasfolhas.
É nasuperfíciedasparedescelularesdasfolhasque
sedesenvolvea pressãonegativaquecausao movi-
mento ascendenteda seivano xilema.A águanos
espaçosintercelularesdomesofiloestásujeitaàsmes-
masforçasdetensãosuperficialencontradasnospo-
roscapilaresdo solo (ver itemÁguanosolo).A água
envolveasuperfíciedascélulasdomesofilocomouma
fina película, aderidaàsmicrofibrilasde celulosee
outrassuperfícieshidrofílicas.As célulasdomesofilo
estãoemcontatodiretocom a atmosferaatravésde
um extensosistemadeespaçosintercelulares.Inici-