Fisiologia Vegetal Kerbauy

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cres-
cimento.Sema transpiração,umaúnicachuvaou ir-
rigaçãopoderiaproveráguasuficienteparao cresci-
mentodealgumasplantas,considerandoqueacober-
turavegetaltenhaimpedidoaevaporaçãodo solo.
A transpiraçãopodeocorreremqualquerpartedo
organismovegetalacimadosolo;no entanto,apesar
deumapequenaquantidadedeáguaserperdidaatra-
vésdepequenasaberturasdacascadecauleseramos
jovens(lenticelas),amaiorproporçãoocorrenasfo-
lhas(maisde90%). Issotomaatranspiraçãointima-
mente ligada à anatomia da folha (Fig. 1.17). A
Fig. 1.17Representaçãodiagramáticada lâminafoliar emseçãotransversal.Note especialmentea presençade cutícula
cobrindoassuperfíciesexternas,asresistênciasàsaídadaágua(resistênciaestomáticaedacamadadearlimítrofe),o exten-
soespaçointercelularcomacessoaoardoambienteatravésdosestômatos.Note tambémasconexõesplasmodesmáticas
entreascélulasda epidermee ascélulasdosparênquimas(quesãoaquelasdispostasentrea epidermesuperiore a infe-
rior) e a ausênciade cloroplastos(pequenoscírculosdentrodascélulas)somentenascélulasda epiderme.
28 RelaçõesHídricas
c
miscolobiumfoi observadoumcoeficientedecorrela-
çãode0,91entreessesdoisparâmetros(SassakietaI.,
1997).A difusãodevapordeáguapodeocorrertam-
Fig. 1.18Epidermedafaceabaxialdefolhas.A eB. Hevea
brasiliensis.C. H. pauciflora.ce - célula da epiderme;
c - cutícula;cs- célulasubsidiária;cg- célula-guarda;
pe- poro estomático.(Tomado deMedri, 1980.)
ce
pe
cg
cs
multicamadadecerasconhecidacomocutícula,que
cobreaepidermedasfolhas,funcionacomoumabar-
reirabastanteefetivaà saídade água,tanto líquida
quantona formade vapor,protegendoascélulasde
umaeventualdessecaçãoletal.Essaproteçãoé vari-
ável entre asespéciesdependendoda espessurada
cutícula(Fig. 1.18BeC). No entanto,acontinuida-
dedaepidermeimpostapelacutículaé interrompida
por pequenosporos que fazemparte do complexo
estomático.Cadaporoécircundadoporduascélulas
especializadas,ascélulas-guardas,quefuncionamcomo
válvulas,operadaspelaturgescência,quecontrolam
o tamanhodaaberturado poro (Fig. 1.18).
O interior da folha é compostopor células do
mesofilo fotossintético apresentandoum sistema
interconectadode espaçosintercelulares,quepode
atingiraté70%do volumedasfolhasemalgunsca-
sos,ocupadospor superfíciesúmidas,deondeaágua
evapora,eporar.Geralmente,osestômatossãomais
abundantesna superfícieinferiordasfolhas.Elessão
localizadosdeformaque,quandoabertos,arotapara
astrocasgasosas(principalmentedióxido de carbo-
no, oxigênioevapordeágua)entreosespaçosinter-
nosdasfolhaseaatmosferacircundantesejafacilita-
da. Por causadessarelação,esseespaçoé referido
comoespaçosubestomático.
Na transpiraçãoestãoenvolvidasaevaporaçãoda
águadasparedescelularesparao espaçosubestomá-
tico eadifusãodo vapordeáguado espaçosubesto-
máticoparaaatmosfera.Acredita-sequegrandepar-
teda águaevaporeda superfícieinternadascélulas
do mesofiloque rodeiamos espaçosde ar subesto-
máticos.Entretanto, algunsautorestêm proposto
umavia maisrestrita,sugerindoqueaáguaevapora
da superfície interna das célulasda epidermenos
arredoresdosestômatos,o queéchamadodeevapo-
raçãoperiestomática.
O caminhopeloqualo vapordeáguaescapaapós
aevaporação(espaçosubestomático)érelativamen-
te simples.Ele sedifundeatravésdosespaçosinter-
celularese parafora,atravésdosestômatos.Essadi-
fusãoé conhecidacomo transpiraçãoestomática,res-
ponsávelpor 90 a 95%daáguaperdidapelasfolhas,
ouseja,existeumaaltacorrelaçãoentreacondutân-
da estomática e a transpiração. Para Dalbergia
bématravésdascélulasdaepidermeecutícula(trans~
piraçãocuticular),umcaminhocomresistênciaaltae
variávelentreasespécies,dependendodaespessura
dacutícula.É necessáriodestacara importânciada
difusãocomoprocessoquecontrolaa transpiração,
vistoqueo movimentoédirigidopelogradientede
concentraçãodevapordeáguaougradientedepres~
sãodevaporentreassuperfíciesondea águaestá
evaporandoeaatmosfera.
RelaçõesHídricas 29
casodatranspiraçãosoma~seaestaasresistênciasda
própriafolha(ri). Entreasrf, aprincipaléaresistên~
ciadosporosestomáticos(rs),queévariávelumavez
queo estômatopodeestartotalmenteaberto,parci~
almenteabertooufechado.Sendoassim,transpira~
ção(T) expressaemmoim-2 ç1podeserrelaciona~
dacomasresistências(r) expressaemsm-1, pela
seguinteequação,considerandonessecasoo .dCva
expressoemmoim-3:
o mesmoéválidoparaapressãodevapor.A umida~
derelativaquecomumenteéexpressaemporcenta-
gem,quandoatinge50%,pordefiniçãotemameta~
ondeCva(folha) é a concentraçãodevapordeágua
dentrodafolhae Cva(ar) é aconcentraçãodevapor
deáguanoarforadafolha.
Emprincípio,supõe~seque,natranspiração,oes~
paçodearsubestomáticodafolhaénormalmente
saturadooumuitopróximodasaturaçãodevaporde
água.Issoporqueascélulasdomesofiloquecircun~
damosespaçosdearapresentamumagrandeáreade
superfíciedeexposiçãoparaaevaporaçãodaágua.Por
outrolado,aatmosferaquecircundaafolhadificil~
menteestásaturadadeágua;aocontrário,freqüen~
tementetemumconteúdodeáguamuitobaixo.Logo,
essadiferençanaconcentraçãodevapordeáguaen~
treosespaçosdearinternosdafolhaeoarqueacir~
cundaéaforçaquedirigeatranspiração.
Tantoapressãodevapordeáguaquantoa con~
centraçãodevaporsãofortementedependentesda
umidaderelativa(UR) e datemperatura.A umidade
relativapodeserdefinidacomoa concentraçãode
vapordeágua(Cva) expressacomoumafraçãoda
concentraçãomáximadevapordeágua(saturação,
Cva(sat»):
Força quedirigea transpiração
A difusãoémuitomaisrápidaemumgásdoque
emumlíquido,o quetornaesseprocessoadequado
paramovervapordeáguaatravésdafasegasosada
folha.Emboratenhasidoestabelecidoqueo movi~
mentodeáguano sistemasolo-planta-atmosferaé
determinadoporumgradientedepotencialdeágua,
paraatranspiração,ondeocorredifusãonaformade
vapor,émelhorpensaremgradientedeconcentração
devapordeágua(.dCva)ou gradientedepressãodevapor
(.de), quesãoequivalentes.A pressãodevaporda
água(e) émedidaemquilopascal(kPa)eéproporci~
onalàconcentraçãodevapordeágua(Cva)quepode
serexpressaemmoim-3\u2022
A pressãodevapordaáguaé apressãoexercida
pelasmoléculasdeáguanaformadevaporcontraa
superfíciedo fluidoqueestáevaporandoe sobrea
parededacâmaraondeaevaporaçãoestáocorrendo.
O vapordeáguavai difundir~sedeumaregiãode
maiorpressãodevaporoudemaiorconcentraçãopara
outrademenor,deacordocomaleideFick.
A transpiraçãonasfolhasvaidependerdogradi~
entedepressãodevaporoudeconcentraçãodeva~
pordeáguaentreosespaçosdeardafolhaeo arex~
terno.Alémdisso,vaidependertambémdasresistên~
cias(r) àdifusãoduranteo percurso.Esseconceito
detranspiraçãoéanálogoaofluxodeelétronsemum
circuitoelétrico,ouseja,análogoà leideOhm,em
queasresistênciasestãoassociadascomcadapartedo
caminho(Fig.1.17).
Enquanto,naevaporação,o escapedovaporde
águaécontroladosimplesmenteporumaresistência
chamadaderesistênciadacamadadear adjacenteou
camadadear limítrofeàsuperfícieevaporante(ra),no
T =_C_v_a_(t_ol_ha_)_-_C_v_a_(a_r)
rf+ra
UR = Cva
Cva(sar)
ou,Cva =UR X Cva(sat)
(1.14)
(1.15)
(1.16)
30 RelaçõesHídricas
dedaconcentraçãodevapordeáguaqueteriasees-
tivessesaturadadevapor.
A umidaderelativa pode ser definida também
como a razãoentrea quantidademáximade vapor
deáguaquepodeserretidopeloaraumadadatem-
peratura.Segundoessadefinição,a umidaderelati-
vaéinfluenciadapelatemperatura,e,emconseqüên-
cia,apressãodevaporeaconcentraçãodevaporda
águatambém.Issoporquea capacidadederetenção
de águaaumentabastantecom a temperatura,por
exemplo,a 10°C a concentraçãode vapor de água
emar saturado(Cva(sat))é 0,522moI m-I, a 20°C é
0,961moI m-I e a30°C é 1,28moI m-I\u2022A umidade
eatemperaturapodem,então,modificaramagnitu-
de do gradientede concentraçãode vaporde água
entrea folha e a atmosfera,influenciandoa taxade
transpiração.
Além da umidaderelativae da temperatura,um
terceirofator importanteque interferena taxa de
transpiraçãoé o vento,queestádiretamenterelacio-