Fisiologia Vegetal Kerbauy

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RelaçõesHídricas 35
2,4
3,2
BA
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(jJ ,:$~ 1,6Q'(])
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O
aberto
fechado
1,6
0,8
O
aberto fechado
Fig. 1.21Conteúdodepotássioemcélulas-guardasdeestômatosabertosefechados.A. Commelinacomunis.B. Vicia
[aba.(ModificadodeMacRobbie,1987.)
a saídadeprótons,ocorretambémum gradientede
pH de cercade 0,5a 1 unidade.Acredita-seque a
hiperpolarizaçãodamembranageradapelabombade
prótonséo quepossibilitaaabsorçãopassivade íons
potássio,por causara aberturadecanaisdepotássio
reguladospor voltagem.
Além do K+,o CI- e o malat02- tambémaumen-
tam nas células-guardasiluminadas,contribuindo
paraa aberturados estômatos,e diminuemcom os
estômatosfechados.Essesânionscontribuemparaa
neutralidadeelétricadascélulas-guardas,visto que
ocorreum acúmulodeK+ (cargapositiva)nascélu-
las-guardas.O balanceamentoé estabelecidoparci-
almentetantopela entradade íonsCI- quantopela
produção,no citoplasmadascélulas-guardas,deâni-
ons orgânicos como o malat02- com dois grupos
COO-. A contribuiçãorelativado CI- e do malato
parao balanceamentode cargasé variávelentreas
espécies.
De modosemelhanteao queocorrecom o K +,o
CI- éabsorvidopelascélulas-guardasduranteaaber-
turaestomáticaeexpelidoduranteo fechamento.O
malatoésintetizadono citoplasmadascélulas-guar-
das,numavia metabólicaqueusaesqueletosdecar-
bonogeradosnahidrólisedoamido.Tem sidoobser-
vado,emestômatosabertos,queosníveisdemalat02-
nascélulas-guardaspodemaumentaratéseisvezes.
Não estáclaroaindaseadiminuiçãodoconteúdode
malat02- dessascélulas,duranteo fechamento,se
deveàutilizaçãodesseânionorgânicocomosubstra-
toparaarespiraçãoouseéexpelidoparao apoplasto.
Assim como o K+,o fluxo de CI- dependeindi-
retamenteda bombade prótonsH+-A TPase. Para
esseânion, acredita-sequeabombadeprótonsfaci-
litesuaabsorçãopelaentradacompartilhadadosíons
CI- -H+,e nãopor aberturadecanais.
Em resumo,o acúmulodeK+,Cl- e malat02- nos
vacúolosdascélulas-guardastoma o o/7Tmaisnega-
tivo, diminuindoo o/w.A conseqüenteabsorçãode
águaaumentao turgordessascélulaseocorreaaber-
turadosestômatos(verFig. 1.20).
Considerandoashipótesesapresentadas,nota-se
queaaberturaestomáticaéumprocessoquedeman-
da gastodeenergia.A presençadecloroplastos,mi-
tocôndriaseenzimasrespiratóriasnascélulas-guardas
indicaanecessidadedeproduçãodeA TP nessascé-
lulas.Análisessobreageraçãodeenergiapelascélu-
las-guardasevidenciamqueestassãodotadasde to-
tal capacidadedeproduzir,pelarespiraçãoou fotos-
síntese,todaenergianecessáriaparaaaberturaesto-
mática(Assmann&Zeiger,1987).
Apesarde,nasúltimasdécadas,terhavidogrande
ênfaseparao papeldo K+,CI- e malato2- na osmor-
regulaçãodascélulas-guardas,maisrecentementetêm
sidoretomadososestudossobreo papeldasacarose.
Estudosde acompanhamentodiário do movimento
estomáticoemfolhasintactasdeVicia[abatêmmos-
tradoqueo conteúdode K+nascélulas-guardasau-
mentaemparalelocom a aberturapelamanhã,mas
decresceno início datarde,quandoaaberturaconti-
nua a ocorrer.O conteúdode sacarosedascélulas-
guardasaumentalentamentedurantea manhã,tor-
nando-se,no início datarde,o solutoosmoticamen-
teativomaisimportanteparaamanutençãodaaber-
tura.Além disso,o fechamentoestomáticono fimdo
dia ocorresimultaneamentecomumdecréscimono
conteúdodesacarosedascélulas-guardas(T albott&
Zeiger,1998).A importânciada existênciadefases
\u2022
36 RelaçõesHídricas
osmorregulatóriasdistintas,umadominadapelo K+
(aberturapelamanhã)eoutrapelasacarose(abertu-
ra à tarde),não é aindabemcompreendida.
De ummodogeral,o fechamentoestomáticonão
temdespertadoa mesmaatençãoqueo movimento
de abertura,emborageralmenteseconsiderequeos
estômatossãolevadosaofechamentoporumprocesso
inversoaodaabertura.Ocorreperdadesolutospelas
células-guardas,resultandonum aumentodo o/w
(menosnegativo),fazendocomquesaiaáguadessas
célulase diminuaa pressãodeturgor.Em razãodea
velocidadedo fechamentoestomáticoseralta, tem
sidosugeridoqueoutrasbombasmetabólicasespecí-
ficasseriamresponsáveispelaextrusãoativade íons
duranteo fechamento(MacRobbie, 1987).
Há cercade 30anos,tem sido reconhecidoque
íonsdecálcio (Ca2+)podemcontrolaraaberturado
poroestomático.A adiçãodeCa2+asoluçõesemque
seencontramincubadosfragmentosdeepidermeiso-
ladadefolhaspodeestimularo fechamentoou inibir
suaabertura(Mansfieldetalo,1990).A presençado
Ca2+inibe a turgescência induzida pelo K+ em
protoplastosdecélulas-guardas(célulascujasparedes
foramremovidas).Evidênciasexperimentaistêmin-
dicadoquecertossinaisparao fechamentoestomá-
tico, comoo hormônio ácidoabscísico(ABA) (ver
Capo11,Ácido Abscísico) e o escuro,estimulama
absorçãode Ca2+paradentrodo citoplasmadascé-
lulas-guardas(Mansfield etalo,1990)(no próximo
itemseráabordadomaisdetalhadamenteo papeldo
ABA e da luzno movimentoestomático).
Postula-sequeaentradadeCa2+nascélulas-guar-
dasprovocariaumadespolarizaçãonamembranaplas-
mática, iniciando assimuma cadeiade eventosna
qualseinclui aaberturadecanaisdeânionsqueper-
mitiria a saídadeCl- e malat02-. Essaperdadeâni-
ons iria favorecera despolarizaçãoda membrana,
abrindocanaisdeK+epermitindoasaídadessecáti-
on dascélulas-guardas.
Controledomovimentoestomático
Fatoresambientais,comoo nível deágua,tempe-
ratura,qualidadee intensidadedeluzeconcentração
intracelular de dióxido de carbono, controlam o
movimentodeaberturaefechamentodosestômatos.
Essesfatoresfuncionamcomosinaisquesãopercebi-
dospelascélulas-guardase integradosdentrodeuma
respostaestomáticabemdefinida.Assim,por exem-
plo, sefolhasmantidasno escurosãoiluminadas,a
luzpercebidapelascélulas-guardasdesencadeiauma
sériederespostas,resultandonaaberturadoporoes-
tomáticotornandopossívelaentradado COz ea re-
alizaçãodafotossíntese.Quando o nível dedióxido
decarbonono interiordafolhaforalto,osestômatos
sefechamparcialmente,preservandoassimo nívelde
águaepermitindoarealizaçãodafotossíntese.Um dos
principaisfatoreslimitantesparao empregodacha-
mada"adubaçãocom COz" deve-sejustamenteao
fechamentoestomáticoinduzidopelo aumentoda
concentraçãodessegásimpostoartificialmenteao
ambiente.
ÁGUA E TEMPERATURA
Visto queaaberturaestomáticasóocorrequando
ascélulas-guardasseencontramtúrgidas,qualquer
alteraçãona hidrataçãodasplantasafetaráo movi-
mentodosestômatos.Quando acontecede ascélu-
las-guardasperderemmaiságuaparaa atmosferado
quesuacapacidadedeabsorverdascélulasvizinhas,
ocorreumdecréscimonaturgidezdessascélulas,pro-
vocandoo fechamentoestomático;éo chamadofe-
chamentohidropassivo.
Além disso,as células-guardaspodemperceber
certadeficiênciade águado mesofilo,antesmesmo
de ocorreralgumadiminuiçãode suaturgidez,e fe-
char os estômatos,mecanismoessemediadopelo
ABA. Essarespostaaoestressehídricoéchamadade
fechamentohidroativo.O estressemoderadodeáguanas
folhaslevaà síntesedeABA, o qual,chegandonas
células-guardas,sinalizaa ocorrênciadeum estresse
hídrico nasproximidades,induzindoo fechamento
dosestômatos.Alguns minutosapóso início do fe-
chamento,ocorreaumentona síntesedeABA tam-
bémnascélulas-guardas.Tal sinalizaçãopelo ABA
pode se originar nasprópriasraízes,"informando"
sobrea existênciadeum estressehídrico no solo.
O início da respostado fechamentohidroativo,
aparentemente,é mediado por ABA oriundo do
mesofiloou deoutraspartesdaplanta,comoasraí-
I
I
«
.
zes,adiantandoassimumareduçãonaperdadeágua.
Entretanto,o fechamentoprolongadopoderásersus-
tentadopelamanutençãodasíntesedessehormônio
nascélulas-guardasemrespostaao estressede água.
Ainda não estáclaro como as célulaspercebema
carênciadeáguaqueresultano fechamentoestomá-
ticomediadopeloABA. Existemfortesindicaçõesde
que o ABA interferecom a bombade prótons da
membranaplasmática,afetando,conseqüentemente,
a absorçãodeK+,ou