Fisiologia Vegetal Kerbauy

Fisiologia Vegetal Kerbauy


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estimulandoa saídadessecáti-
on dascélulas-guardas.
A temperaturainfluencia indiretamenteo movi-
mentoestomático.Issoocorreporquetalmovimen-
to encontra-seacopladoao metabolismodascélu-
las-guardas;qualquerfatorqueafeteo metabolismo
afetarátambémo movimentodosestômatos.Sabe-
seque a elevaçãoda temperaturaaumentaa ativi-
dadedequalquercélulaatéumponto ótimo,apóso
qualocorreum declínio. O aumentodatemperatu-
ra resultaemaumentodarespiraçãoemmaiorgrau
que a fotossíntese.Essarespostapode levar a um
aumentoconcomitantedaconcentraçãointracelu-
lar de COz, e estedesencadearo fechamentoesto-
mático.O papeldo COz no movimentoestomático
serádiscutidoa seguir.
DIÓXIDO DE CARBONO E LUZ
A luz é o sinal ambientalmaisproeminenteno
controledosmovimentosestomáticos.Os efeitosda
luz e do COz estãointimamenteligados,porquea
concentraçãodeCOz sealteracomoumafunçãoda
taxafotossintética.O realmecanismopeloqualo COz
regulao movimento estomáticonão é totalmente
entendido.A importânciade estudosenvolvendoo
COz pode servisualizada,por exemplo,na necessi-
dadede umaavaliaçãodo impactodo aumentoglo-
baldaconcentraçãodessegásna atmosfera,sobreas
plantasnaTerra.Mansfieldetal. (1990)propuseram
que as células-guardasrespondemao COz de duas
maneirasdiretamenteopostas:(1) ascélulas-guardas
podemficarmaistúrgidascomo aumentodaconcen-
traçãode COz, porqueessegásfavorecea formação
de malato;(2) ascélulas-guardaspodemdiminuir o
turgorcomo aumentodaconcentraçãodeCOz. Isso
podeenvolvera modulaçãodafotofosforilaçãoe/ou
RelaçõesHídricas 37
fosforilaçãooxidativanascélulas-guardaspeloCOz,
conhecida como hipótesede Zeiger(Zeigeret al.,
1987).
O quesetemnotadoéqueasrespostasaoCOz são
variáveis,eparecemrelacionar-seàhistóriadaplan-
tae, também,àscondiçõesdo ambiente.No escuro,
o fechamentodascélulas-guardaspodeseratribuído
aoacúmulodeCOz respiratóriodentrodafolha.
Estudosdesenvolvidoscom estômatosde epider-
medestacadas,mantidasemambientescomconcen-
traçãodeCOz constante,têmmostradoumarespos-
ta específicados estômatosà luz. Baseando-seem
análisesfotobióticase metabólicas,temsido obser-
vadoquea respostaà luzé a expressãointegradade
doissistemasdefotorreceptoresdistintos,umdepen-
dendoda fotossíntesenascélulas-guardase o outro
dirigidopor umarespostaespecíficaà luzazul.
A respostada aberturaestomáticaà luzbrancaé
parcialmenteinibidapor DCMU (diclorofenildime-
tiluréia), um inibidor do transportede elétronsda
fotossíntese.Essesresultadosindicamqueafotossín-
tesenascélulas-guardaséumcaminhoosmorregula-
dor importanteporproduzirsacarose.No entanto,a
observaçãodequeainibiçãoéparcialsugereumcom-
ponentenão-fotossintéticoenvolvidocomarespos-
ta estomáticaà luz.
Uma evidênciasuficientementeconsistentedeque
a luz temum efeitodiretoe independenteda fotos-
síntesesobreo movimentoestomático,foi obtidacom
experimentosem queseutilizou luzvermelhaatéa
saturaçãodarespostafotossintética.Após essasatu-
ração,baixosfluxos de luz azulforamadicionados
quandoseobservousubstancialincrementona aber-
tura dos estômatos. Além disso, estudos com
protoplastosisoladosdecélulas-guardastêmmostra-
doqueestessetomamtúrgidosemrespostaà luzazul,
indicandoqueessetipodeluzépercebidodentrodas
própriascélulas-guardas.
A respostadosestômatosà luzvermelhaéprovavel-
menteindireta,mediadapeloscloroplastosdascélulas-
guardas,ondeocorreafotossíntese.A respostaaoespec-
tro deaçãodaluzazulé direta,provavelmenteenvol-
vendocriptocromo,umsupostoreceptordeluzazul.
Diversosestudostêmregistradoquea luzazulati-
va a bombade prótons H+-A TPase da membrana
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38 RelaçõesHídricas
plasmáticadascélulas-guardase estimulaa biossín-
tesedemalato.Quando irradiadascomluzvermelha,
ocorreacúmulode sacarosesintetizadana fotossín-
tesedascélulas-guardas(Talbott &Zeiger,1998)e,
sebaixosfluxosdeluzazulsãoadicionadosà luzver-
melha,ascélulas-guardaspassamaacumularK+,Cl-
e malato(Fig. 1.20).
Tem sido sugeridoque a respostaà luz azul em
condiçõesnaturaisé importanteparaa aberturados
estômatosantesdo amanhecer(ZeigeretaI., 1981).
Freqüentementeseobservaaberturaestomáticaan-
tesdonascerdosol,quandoaradiaçãoébemmenor
doquearequeridapelafotossíntese.Deumpontode
vistaecofisiológico,a respostaà luzazulanteciparia
anecessidadedeCOz atmosféricofavorecendoaaber-
tura estomática,preparandoparaumafotossíntese
ativa.
Existemevidênciasdequea inibiçãodaabertura
estomáticapeloCa2+eABA sóocorreemestômatos
irradiadoscom luz azul,não apresentandonenhum
efeitosobrea aberturaestimuladapelaluzvermelha
(Parvathi &Raghavendra,1997).Tal constatação
estáde acordocom asobservaçõesdequeo ABA e
concentraçõeselevadasdeCa2+interferemna ativi-
dadedasbombasdeprótons,queéumarespostaliga-
daaopapelda luzazul.
Emsíntese,pautando-senosresultadosesugestões
mencionados,pode-seinferir,comrelativaseguran-
ça,queo K+, Cl-, malat02-esacaroseestãoenvolvi-
dosnareduçãodo Pw dascélulas-guardas,favorecen-
do, por conseguinte,a turgescênciadestas.O K+,o
Cl- e o malatoZ- acumulam-senascélulas-guardas
estimuladospela luz azul.No entanto, o acúmulo
dessassubstânciaspodedeixarde ocorrersehouver
umaumentono nível deABA, queocorreemsitua-
çãodeestressedeágua.Por outro lado,asacarosese
acumulanascélulas-guardasestimuladapelaluzver-
melha,apartirdafixaçãodoCOz fotossintético,não
apresentandosensibilidadeaoABA. Mas,casoocorra
um estressehídrico, os estômatosdeverãofechar-se
parcialmente,dificultandoa entradadeCOz'
Agradecimentos:Agradeçoà Dra. SandraColli dos
Anjos, ao Dr. EdmilsonBianchini e ao Dr. Moacyr
E. Medri pelasimportantescolaborações.
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