Fisiologia Vegetal Kerbauy

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cinco vezesmais
rápidodo queo transportede íonsmediadopor car~
regadores.Entretanto,oscanaisdeíonsficamfecha~
dosamaiorpartedo tempo,eo seunúmeroporcélu~
Ia pareceserbastantereduzido.Na membranaplas~
máticadecélulasdasfolhas,presume~sequeexistam
cercade 200canaisdeK+por célula.Até agora,fo~
ramidentificadoscanaisespecíficosparao K+, Ca2+,
H+ e CI- na membranaplasmáticadecélulasdafo~
lha, esupõe~sequeexistaumcanalespecíficoparao
N03 - no tonoplasto.Existemalgumassugestõespara
asfunçõesdoscanaisde íons nascélulasdasfolhas
comosendoimportantesparaa regulaçãoosmática,
principalmentenascélulas~guardasdosestômatos,e
paraosmovimentosseismonásticosenictinásticosdas
folhas,paraosquaishá necessidadedeumtranspor~
terápidodesolutosdebaixamassamolecular(como
o K+e o CI-) entrecompartimentosdecélulas,em
respostaaossinaisdo ambiente.
depequenadimensãoepermitemumfluxorápidoe
passivodesolutosdebaixamassamolecular,porém
restringemfortementeaentradademacromoléculas,
comoasproteínas.A absorçãodemacromoléculasem
plantaspodeocorrerexcepcionalmentepormeiode
mecanismosespeciais,dotipoendocitoseoupinoci~
tose,devidoàspropriedadesdinâmicasdasestrutu~
rasdasmembranasdascélulas,porémaimportância
dessacapacidadedeabsorçãonãodevesersuperesti~
mada,umavezqueospequenosporosdasparedes
celularesdascélulas(tantodasfolhasquantodasra-
ízes)restringemfortementeapermeabilidadeàsma-
cromoléculas.
Absorçãodenutrientesminerais
pelasfolhas
Emplantasterrestres,aabsorçãodesolutospela
superfíciedasfolhasé restritadevidoà presença,
nasparedesexternasdascélulasdaepiderme,dacu-
tículaedacamadadeceras.Essascerasexcretadas
pelascélulasdaepidermeconsistememálcooisde
cadeialonga,cetonaseésteresdeácidosgraxosde
cadeialonga.Abaixodacutículaexisteumacama-
dacutinizada,maisespessa,queconsisteemumes~
queletodeceluloseincrustadocomcutina,cerae
pectina.Essasduascamadastêmdiversasfunções,
sendoa principalreduzira perdadeáguae nutri~
entespelatranspiraçãoexcessiva.Osporosexisten~
tesnacutículasãodaordemde1nmdediâmetro
esãopermeáveisaíonsesubstânciassolúveiscomo
auréia(diâmetro=0,44nm),masimpermeáveis
a complexosde ferro,como,por exemplo,o Fe~
EDTA. Por outrolado,oscátionspodemficarre~
tidos na cutícula foliar pelascargasnegativas
(-OH e -COOH) daspectinas,cutinase ceras,
o quevariacomaespéciedeplantaecomo cáti~
on. A epidermesuperiordafolha,logoabaixoda
cutícula,podeapresentarestruturasquefavorecem
aentradadeíons:ostricomas(pêlos)queaumen~
tama propriedadedemolhamentodafolha;e os
ectodesmas(protuberânciasdocitoplasma),quese
projetamnacutícula,reduzindoo percursodo íon
dasuperfícieexternaatéa membranacelular.Os
estômatos,presentesnasuperfíciefoliaremnúmero
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variávelcoma espécie,podemserimportantevia
deacessoparaos íons.EmAlliumporrum,verifi~
cou-sequeaabsorçãodeânionsecátionspelasfo~
lhasdependedaaberturae densidadedeestôma~
tose do númerodeestômatospenetrados(variá-
vel com o númerode ciclos de molhamento/
secamento).Outrofatorqueafetaaabsorçãofoli-
ardeíonsé a idadedasfolhas.Folhasnovasere~
cém~madurastêmmaiorhabilidadede absorver
íons,poisapresentammaioratividademetabólica,
cutículasmaisfinas,maiorvelocidadedeabsorção
emaiordemandapornutrientes.
As célulasdasfolhas,damesmaformaqueasdas
raízes,absorvemoselementosmineraisdoapoplasto,
e estestêmqueatravessara membranaplasmática,
dotadadepropriedadesdeultrafiltro,comadiferen-
çadequeaabsorçãofoliarémuitomaislentaquea
radicular,vistoqueospequenosporosdafolha(exis~
tentesnascamadasdacutículaedeceras)eosestô~
matospermitemumaentradarestritadenutrientes.
A velocidadedeabsorçãodenutrientespelasfolhas
dependetambémdoestadonutricionaldaplanta.
Plantasdeficientes,porexemplo,emfósforopodem
absorverduasvezesmaisrapidamenteessenutriente
pelasfolhasdoqueasplantasnormaisbemsupridas
comfósforoo fariampelasraízes.
Emboraofornecimentoviafoliarpossasuprirnu~
trientesàplanta,essesuprimentoétemporárioetem
vantagensedesvantagens.Váriosproblemaspodem
ocorrer:(a)baixastaxasdepenetração,principal~
menteemfolhascomcutículasespessas,comocitros
ecafé;(b)escorrimentodesuperfícieshidrofóbicas;
(c) lavagemdafolhapelachuva;(d) secagemmui-
torápidadasoluçãopulverizada;(e)redistribuição
limitadadecálcioeborodolocaldeaplicaçãoeab-
sorçãoparaoutraspartesdaplanta,devidoàbaixa
mobilidadedessesnutrientesnofloema;(f) quanti-
dadeslimitadasdemacronutrientesaproveitadas,ge-
ralmente1% daaplicação,comexceçãodauréiaque
aplantapodeaproveitaraté10%deumaaplicação;
(g)ocorrênciadenecroseouqueimadefolhaspela
aplicaçãodesoluçõesconcentradas,principalmen~
tedeuréia.
A vantagemdessatécnicaseaplicaaoscasosde
prevençãodedeficiênciasdemicronutrientesem
\u2022
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culturasanuaisouperenes.No casodedeficiência
leveamoderadadeboroemfrutíferas,apulveriza~
çãofoliarcomboroéeficazparaaumentaro teor
deB nosbotõesfloraisegarantiro pegamentodos
frutos.As Brássicas,comoo naboe a couve~flor,
sãomuitoexigentesemboro,sendocomumaocor~
rênciade"coração~preto",sintomatípicodefalta
deB nessashortaliças,quepodeserprevenidocom
pulverizaçõesfoliares.A deficiênciadeZn,Cu ou
Mn, comumempomaresdeplantasperenescomo
citrosecafé,deveserprevenidapelaadubaçãofo~
liarcommicronutrientes,práticaessaimportante,
porém,decurtaduração,devendoserrepetidaanu~
almente.
MOBILIDADE DE ÍONS E SOLUTOS
NO XILEMA E FLOEMA
Mobilidadeno xilema
Osnutrientesabsorvidospelasraízessãotranspor~
tadosparaaparteaéreadasplantasatravésdoxile~
ma,e,entreosórgãosdasplantas,atravésdofloe~
ma,emboraentreórgãoso transportetambémpos~
saocorrerviaxilema,emmenorproporção.O trans~
porteradialdonutrienteatéo xilemadaraizpode
possuirdoiscomponentes:ummetabólicoe outro
não~metabólico.Atravésdavia metabólica,o nu~
trienteabsorvidopelaraizé imediatamenteincor~
poradoasubstânciasorgânicas(ácidosouaçúcares)
etransportadoeliberadonoxilemanaformaorgâ~
nicaou inorgânica,dependendodonutrientee da
espécie.É o casodofósforoemraízesjovensdece~
vadaquepossuiummecanismometabólicopredo~
minantedetransporteradialdeP atéo xilema(P~
orgânico),porémo mesmoéliberadonoxilemana
formaP~inorgânico.A maioriadosnutrientesé
transportadaparaaparteaéreaviaxilemanaforma
iônica (inorgânica).O N podeestarpresenteno
xilemanasformasdenitrato,amônio(empequena
quantidade),amidaoudeoutrosaminoácidos,de~
pendendodaespécieedaformaemquefoi suprido
àplanta.Osdemaisnutrientessãoencontradosna
seivabrutaemgrandesquantidadesnaformaiôni~
ca,porémtraçosdecompostosorgânicoscontendo
P eS podemserencontrados.Os tiposeasquanti~
dadesdeespéciesiônicasdemicronutrientespresen~
tesnoxilema(Fe,Zn,Mn, Cu,Ni, B,Mo eCl) são
afetadospelacomposiçãodaseivaemácidosorgâ~
nicos,peloseupH epotencialdeoxirredução.Ve~
rificou~sequeoFesópodesertransportadonoxile~
maparaaparteaérea,quandocomplexadocomáci~
dosorgânicos.A concentraçãodeácidosorgânicos
noxilemaéinfluenciadapelarelaçãocátionjânion
epelaformadesuprimentodeN. Emespéciesher~
báceas,aconcentraçãodeaçúcaresnaseivadoxi~
lemaé normalmentemuitobaixaou próximade
zero.Emexperimentoscomplantasdetomateesoja,
verificou~sequeoFeseligavaprincipalmenteaoáci~
docítrico,eoCu adiversosaminoácidos,principal~
menteasparaginae histidinaemsoja,e histidina,
asparaginaeglutaminaemtomate.Emambasases~
pécies,verificou~seaindaqueo Zn,Mn, Ca e Mg
ligam~seaosácidoscítricoemálico.Osfitormônios
sãoconstituintesnormaisdaseivadoxilema,parti~
cularmenteascitocininas,quesãosintetizadasnas
raízes.A presençadeácidoabscísico(ABA) nasei~
vabrutatematraídograndeinteressecomoumpos~
sívelsinalquímicodaraizparaaparteaéreasobreo
estadodehidrataçãodaraiz.Essessinaishormonais
derivadosdaraizafetamo transportedelongadis~
tânciadenutrientesminerais,alterandoo volume
do fluxono xilema,a taxadetransferênciaentre
xilema-floemaeadistribuiçãodenutrientesmine~
raisdentrodaparteaérea.
Mobilidadeno floema
A redistribuiçãoouremobilizaçãodenutrientes
ocorreviafloema,iniciando~senosvacúolosdeteci~
dosdereservaparaaspartesapicaisemcrescimento,