Fisiologia Vegetal Kerbauy

Fisiologia Vegetal Kerbauy


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juntamentecomosassimilados.Quandoédetectado
pelaplantao iníciodafaltadeumnutrientenoápi~
ce (demandadaparteaérea),é enviadoumsinal,
iniciando~searedistribuiçãodeledasfolhasmaisve~
lhasparaasmaisnovascommaioroumenorrapidez,
dependendodasuafunçãoemobilidade.Essascarac~
terísticassãoimportantesnaidentificaçãodesinto~
masdedeficiência,deacordocomapartedaplanta
afetada.
Assim,osnutrientesconhecidoscomomóveisse
deslocamfacilmente,e ossintomasdedeficiência
aparecemnasfolhasmaisvelhas.Quandoonutrien-
tefazpartedeestruturascelulares,comoparedese
membranas,suamobilidadeérestritaeossintomas
dedeficiênciaaparecemnasfolhasmaisnovas.
Combasenessalocalizaçãodossintomasdedefi-
ciênciasnasplantas,aclassificaçãomaisconhecida
eaceitanaúltimadécada,quantoàmobilidadeno
floema,dividiuosnutrientesem:(a) móveis- N,
P, K, Mg eCI; (b) poucomóveis- S, Cu, Fe,Mn,
ZneMo;e(c) imóveis- Ca eB (Marschner,1983).
Depoisde1995,quandofoi descobertoqueo boro
podeterexpressivamobilidadenofloemadependen-
dodaespécievegetal,emboranamaioriadasespé-
ciestenhamobilidaderestrita,ecombasenacom-
posiçãodaseivadofloema,determinadacomauxí-
lio detraçadoresisotópicos(radioisótoposouisóto-
posestáveis),Marschner(1995)propôsumaclassi-
ficaçãogeraldosnutrientesem:(a)dealtamobili-
dade- N, P,K, Mg,SeCI; (b)demobilidadeinter-
mediária- Fe,Zn,Cu, B eMo; e(c)debaixamobi-
lidade- Ca eMn. Porém,Welch(1999)classificou
osnutrientesdeacordocomacapacidadedaespé-
cieemremobilizá-Iosparaasemente,garantindoa
viabilidadedestae a sobrevivênciadageraçãose-
guinte,em:(a)móveis- N, K, P, S,MgeCl; (b)de
mobilidadevariável- Fe,Zn,Cu, Mo, Ni e Co; e
(c)demobilidadecondicional-Ca,B eMn. Dessa
forma,observa-sequetodasasclassificaçõespropos-
tassãoimprecisas,vistoquea mobilidadedosnu-
trientesvariacomasespécies.
A capacidadederemobilizaçãodelocaisdereser-
vadaplantaparaosórgãosreprodutivos(viafloema)
vaideterminarovigordasementeedasplântulas.O
graudemobilidadenofloemadosnutrientesclassifi-
cadoscomovariáveisou condicionaisvariaentre
NutriçãoMineral 55
espéciese,mesmo,entregenótiposdentrodamesma
espécie,comascondiçõesdoambiente,podendoser
móveisemdeterminadascircunstânciaseaparente-
menteimóveisemoutras.Potássioéoelementopre-
senteemmaiorconcentraçãonofloema,seguidodo
fósforo,magnésioe enxofre.O S ocorreno floema
tantonaformareduzida(glutationa,metionina,cis-
teína)quantonaformadesulfato.A concentração
desulfatono floemapodesertãoaltaquantoa de
fosfato.Verificou-sequeadistribuiçãodeS estáre-
lacionadacomo estadodanutriçãonitrogenadada
planta,sendodependentedasenescênciadafolha,
queé induzidapeladeficiênciadeN. Essarelação
tambéméevidenteparaoeu eoZn.Entretanto,na
maioriadasplantascultivadas,ossintomasdedefici-
ênciadeSaparecemnasfolhasmaisnovas,razãopela
qualo enxofretambémdeveriaserconsideradode
mobilidadeintermediáriaouvariável.A classificação
apresentadanaTabela2.7aptoxima-semaisdade
Welch(1999),excetoparaoS.
Temsidosugeridoqueo B seriamóvelnofloema
dequaisquerespéciesqueproduzissemo sorbitol,
manitoloudulcitol,osquaisefetivamentepodemse
complexarcomo boroe cujapresençapodevariar
conformea espécieconsiderada.Nessesentido,os
sintomasdedeficiênciaetoxicidadedeB seexpres-
samdiferentemente,havendonecessidadedecuida-
dosnodiagnósticoenacorreçãodosdesequilíbrios.
Nãoseconhecenenhumoutronutrientequetenha
talvariaçãogenéticaentreespéciesquantoàmobili-
dadenofloema.Dopontodevistadomelhoramen-
togenético,asespéciesqueapresentammaiormobi-
lidadedoboronofloemasãofontesdegermoplasma
notransporteeusoeficientedeB,epodemserutili-
zadasparao melhoramentodeoutrasespécies.Já
existemestudosdeisolamentodogeneresponsável
pelacaracterísticadeproduçãodesorbitolemtaba-
Diferençasnamobilidadedosnutrientes
nofloema
Alta Mobilidade
N, K, P, Mg e Cl
MobilidadeVariável
S, Fe,Zn,Cu, Mo,Ni
MobilidadeCondicional
Ca,BeMn
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co e produçãode plantastransgênicascom maior
capacidadedeabsorçãoe transportedeB.
SOBRE A AQUISIÇÃO E AS
PRINCIPAIS FUNÇÕES DOS
NUTRIENTES
Os nutrientesmineraissãocomumenteconheci~
doscomomacronutrientesemicronutrientesdeacor~
do coma quantidadeexigidapelaplanta:macronu~
trientes- N, P, K, Ca, Mg, S e P; emicronutrientes
- B, Cl, Cu, Fe,Mn, Mo eN i. De acordocomassuas
propriedadesfísico~químicas,podemserclassificados
emmetais- (K, Ca, Mg, Fe,Mn, Zn, Cu, Mo, Ni) e
não-metais- N, S, P, B eCl, bemcomotambém,con~
formeasformasdeassimilaçãoeasfunçõesbioquími-
case fisiológicas,emnutrientesestruturais(N e S),
nutrientesesterificados(P eB), nutrientesiônicos
(K, Ca, Mg, Mn eCl) enutrientestransferentesde
elétrons(Fe,Cu, Zn, Mo eNi).
Nitrogênio
Como já visto,o N podeserabsorvidopelasplan-
tasnasformasiônicasNO) - e NH4+.A absorçãode
nitratoconstitui~seemexceçãoquantoà induçãodos
sistemasde alta afinidadelocalizadosna membrana
plasmáticadascélulasdasraízes,poisessainduçãose
dápelapresençadeNO) - no meioexterno,enquanto,
paraoutrosnutrientes,elaocorrepelasuadeficiência
ou ausênciano meioexterno.Assim,quantomaiora
concentraçãodeNO) - no meioexterno,maiorseráa
induçãodossistemasdeabsorçãodealtaafinidade.A
absorçãodeNH4+ tambémaumentacomconcentra-
çõescrescentesdo íon no meioexterno.O N émóvel
no xilemae no floema,podendosertransportadona
formadenitratoou deaminoácidose amidas.
As funçõesdoN naplantasão:(a)nitratono equi-
líbriodecargas- quando,naformadeNO) -, éarma~
zenadonovacúoloetemimportantefunçãodeequilí-
brio decargase na absorçãode cátionse ânions;(b)
elementoestrutural- fazendoparteda estruturade
proteínase outroscompostosorgânicosconstituintes
da estruturada célula; (c) elementoregulatório,na
formaorgânica,dereaçõesdesíntese.
A assimilaçãodonitrogênio:Em suamaiorparte,
o amôniotemqueserincorporadoemcompostosor-
gânicosnasraízes,enquantoo nitrato éprontamen-
temóvelno xilemaepodeserestocadonosvacúolos
dasraízes,parteaéreae outrosórgãosde armazena-
gem.Porém,antesde serassimilado,o nitrato deve
serreduzidoàformaamoniacal.Os processosdeassi-
milaçãodo N estãodescritosno Capo4, Metabolis~
mo do Nitrogênio.
A demandadeN pelasplantasvariacoma espé-
cie e o teorcomapartedaplantaanalisada.Porém,
paraum crescimentoadequado,a concentraçãoge-
ralmentefica dentro da faixa de 20a 50g kg-l de
matériasecada planta.Quando o suprimentodeN
não é adequado,o crescimentoé retardadoe o N é
mobilizadodasfolhas maisvelhasparaas áreasde
novocrescimento.O sintomatípicodedeficiênciade
N é a senescênciaprecocedas folhas velhas com
clorosecaracterística.Ocorremtambémmudançasna
morfologiadaplanta,reduçãonarelaçãoparteaérea/
raízes,reduçãono comprimento,largurae espessura
dasfolhas.O excessodeN édesfavorável,provocan-
docrescimentoexcessivodaparteaéreaemdetrimen-
todasraízesefavorecendoo acamamentono casodas
gramíneas.Esseefeitoé maisvisível quandoseapli~
canitrato,oqueprovavelmenteestárelacionadocom
o balançodefitormônios.
Fósforo
Como já visto,a formaiônicapreferidapelasplan-
tas é a monovalente (HZP04-). A falta do ânion
HZP04- no meioexternoinduzo aumentodaativida-
dedosistemadealtaafinidadeparao fósforonamem~
branaplasmática.Na faltade P no meio externo,a
velocidadede absorçãoaumenta2 a 4 vezes,depen~
dendodaespéciedeplanta.O fosfatoinorgânico(Pi)
absorvidopelasraízesé rapidamenteincorporadoaos
açúcares,formandoésteresdeaçúcar-fosfato,quesão
transportadosradialmentenascélulasdaraize libera~
dosno xilemanaformadePi novamente.O Pi transi-
tafacilmentenoxilemaenofloema.A assimilaçãodo
Pi noscompostosorgânicosdasraízes,aocontráriodo
nitratoedosulfato,nãopassapelareduçãodofosfato,
quepermanecena suaformaoxidadamáxima.
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ofosfatotemváriasfunçõesna célulavegetal:(a)
elementoestruturaldosácidosnucléicos(RNA, DNA);
(b) elementotransferidor de energia nas ligações
energéticasdofosfatoepirofosfatocomosaçúcares,com
o gliceraldeídoecomascoenzimasAMP,