Fisiologia Vegetal Kerbauy

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seja,o enxofredacisteínapodesertransformadoem
sulfatonovamente,tendoessareoxidaçãoimportan-
tefunçãono controlealostéricodareduçãodosulfa-
to. O primeiropassodaassimilaçãodeenxofrecon-
sistena substituiçãodedoisgruposfosfatosdo A TP
porumgruposulfuril,formandoaderwsina-fosfossul-
fato (APS), reaçãocatalisadapelaA TP-sulfurilase.
EssaAPS vaiservirdesubstratoparaasíntesedeéste-
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j
resdesulfatoou paraa reduçãodesulfato.Na redu-
ção, o enxofre é incorporado num grupo tiol
(sulfidrilo, -5H). O primeirocompostoorgânicoa
recebero gruposulfidrilo(-5H) recém-formadoéum
compostoquecontémenxofre,a acetil-serina,que
sedivideformandodoiscompostos:acetatoecisteí-
na (aminoácido).Cisteína,o primeirocompostoes-
táveldaassimilaçãoredutorado 5, e a metioninasão
osprecursoresdetodososdemaiscompostosconten-
do grupossulfidrilos,principalmentedaglutationa.
Em resumo,a assimilaçãodo 5 dependeda: (a)
atividadedaA TP -sulfurilasej(b) disponibilidadede
sulfatoondeexistea enzima,ou seja,noscloroplas-
tOSj(c) atividadedaAP5-sulfotransferasej(d) dispo-
nibilidadedeacetil-serinaparaa síntesedecisteína.
As funçõesdo5 estãorelacionadascom:(a) o gru-
pofuncional-SH (gruposulfidrilo)emenzimascomo
aurease,assulfotransferasese acoenzima-A,direta-
mente envolvido em reaçõesmetabólicas; (b) a
glutationacomopoderosoredutor,desempenhando
papelfundamentalnadesintoxicaçãoporradicaisli-
vresdesuperóxidosedeperóxidodehidrogênio;(c)
a glutationacomo precursorde fitoquelatinas,que
funcionamnadesintoxicaçãodemetaispesados;(d)
outrassubstânciascomopoderososredutores,conten-
do radicais-5H emseusgruposprostéticos:ferredo-
xina,biotina (vitaminaH) etiaminapirofosfato(vi-
taminaB1); (e) o componenteestrutural- ésteresde
sulfatodesulfolipídios,osquaissãoconstituintesde
todasasbiomembranas,abundantesnasmembranas
tilacóidesdoscloroplastose importantesna regula-
çãodo transporteiônico nasmembranasdasraízes,
estandorelacicnõ.doscoma tolerânciaàsalinidade.
Cerca de 2% do 5 reduzidoencontram-sena for-
madegrupossufidrilos(tiol), e maisde90% na for-
madeglutationa,emplantasnormais.Com adefici-
ênciade enxofre,ocorreacúmulode amido,devido
ao desarranjono metabolismode carboidratose à
inibiçãodasíntesedeproteínas,havendoacúmulode
aminoácidose outrasformassolúveisde nitrogênio
orgânico.
A demandade5 pelasplantasvariaentreasespé-
ciesde1,0a5,0gkg-1dematériaseca.Entreasfamí-
lias,aordemdeexigênciaéaseguinte:gramíneas<
leguminosas<crucíferas.Essaexigênciasereflete
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tambémno teor de 5 dassementes,queestáentre
(gkg-l dematériaseca):1,8-1,9nasgramíneas;2,5
a3,0nasleguminosas;e 11a 17nascrucíferas.O mes-
mo ocorre com o conteúdode 5 nasproteínasdas
espéciesdessasfamílias.Na média,asproteínasdas
leguminosas(relaçãoN/5 =40) contêmmenos5 do
queasdoscereais(N/5 =30).
Os sintomasvisuaisdedeficiênciade5 consistem
emreduçãono crescimentodaparteaérea,levando
aumdecréscimonarelaçãoparteaérea/raízesdequase
duasvezes;reduçãono tamanhodasfolhase clorose
acentuada,devidoaomenorteordeclorofila.Paraa
maioriadasespécies,essacloroseocorremaiscomu-
mentenasfolhasnovas.Porém,podetambémocor-
rernasfolhasvelhas,umavezqueo 5 émaisunifor-
mementedistribuídonasfolhasvelhasenovas,eessa
distribuiçãopodetambémserafetadapelosuprimento
de nitrogênio:a deficiênciade 5 podeaparecernas
folhasnovas,quandohá um bomsuprimentodeni-
trogênio,ou nasfolhasvelhas,quandoo suprimento
deN ébaixo.Issoindicaquearemobilizaçãoeredis-
tribuiçãode5 dasfolhasvelhasparaasnovasdepen-
de da taxade senescênciainduzidapeladeficiência
deN, o quetambémocorreparaalgunsmicronutri-
entescomoo cobree o zinco.
Boro
O boro (B) éabsorvidopelasplantaspreferencial-
mentena formamolecular,semcarga(H3B03). Pos-
suipropriedadesintermediáriasentreosmetaise os
não-metaiseletronegativose tem tendênciaa for-
mar complexoscatiônicos dentro da planta, com
compostosorgânicosdeconfiguraçãocis-diol,como
osaçúcareseseusderivados,ácidourônico ealguns
odifenóisabundantesna paredecelular.
As funçõesdo B estãorelacionadascom aforma-
çãoe estabilizaçãodaparedecelular,da interfaceda
paredecelularcoma membranaplasmáticae coma
lignificação e diferenciaçãodo xilema. As muitas
funçõesdo B podemserclassificadasemprimáriase
secundárias,de acordocom osefeitoscausadospela
suadeficiência.Assim, a deficiênciade B causaos
seguintesefeitosprimários:(a) mudançasnacompo-
siçãoquímicaeultra-estruturadaparedecelular;(b)
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mudançano metabolismodefenóis (acumulaçãode
certosfenólicos);(c) inibiçãodasíntesedeligninae
estímuloda atividadedaoxidasedeAIA; (d) dimi-
nuiçãodo nível deAIA difusível;(e) osefeitoscita-
dosresultamem mudançasfisiológicase morfológi-
casda interfaceentreaparedecelulareamembrana
plasmática,devidoà inibiçãodeenzimasnamembra-
na plasmáticae outrosprocessosda absorçãoiônica
(atividadeda A TPase,potencialdamembrana,flu-
xo de íons); e à inibição daelongação(crescimento
e diferenciaçãodo xilema).
Em conseqüência,a deficiênciade B resultanos
seguintesefeitossecundários:(a) o acúmulode fe-
nólicosdiminui o nível de IAA difusívele aumenta
aproduçãoderadicaislivresdesuperóxidos;(b) apa-
recemsintomasinduzidosdedeficiênciadeCai (c) o
aumentoderadicaislivresdesuperóxidosdesarranja
a membranaplasmática;(c) em conseqüênciados
efeitosno xilema,ocorremmudançasnadistribuição
de carboidratos;(d) em conseqüênciade todosos
demaisefeitos,ocorremalteraçõesno metabolismode
fitormôniose deRNAjDNA.
Esse&quot;efeitocascata&quot;dadeficiênciadeB resultaem
sintomasqueconsistemnumengrossamentodaspa-
redescelularesdascélulasdo ápicedasraízes,com
deformaçõesprovocadaspor aumentode hemicelu-
losee pectina e deposiçãoirregularde materialde
paredeedemembrana,formandocalos.Os sintomas
dedeficiênciade B na parteaéreaaparecemnasge-
masterminaisefolhasmaisnovas,comocrescimen-
to retardadoounecrose.Usualmente,osintemódios
ficamcurtos,asfolhasdeformadas,eashasteseped-
olosengrossados,podendochegararacharcomoocor-
re emsalsão(ApiumgraveolensL.). Miolo-preto em
hortaliçasdecabeça,comoemalface,couve-flor,re-
polho, sãocomunscomdeficiênciadeboro,e miolo
mole em raízesde salsãoe em beterraba.Quedade
gemas,botõesfloraisequedadefrutosemdesenvol-
vimentosãomuitocomuns,principalmenteemman-
ga.Miolo-oco em grãosde soja,falhasna formação
degrãos(chochamentodegrãos)emtrigo,falhasno
pegamentodefrutosoumá-formaçãodefrutos,como
ocorreemmaçãe citros.
O B temtambémumafunçãoespecialno cresci-
mentodo tubopolínico, o qualocorrepordeposição
denovomaterialdeparedecelularno pontodecres-
cimento, e não pela extensãoda paredecelular já
existente.Em milho, o conteúdomínimo de B na
matériasecadosestiletesdeveserde3Jlgg-l paraque
haja germinaçãodo pólen e fertilização,porémesse
limite crítico variamuitoentreespéciesegenótipos.
Emvideira(Vitisvinifera),espécieconhecidapelasua
altaexigênciaemboro,aconcentraçãocríticachega
a 50-60Jlg g-l deB na matériasecadosestiletes,fi-
candoaviabilidadedopólencomprometidaemcon-
centraçõesinferiores.A exigênciade B parao pro-
cessoreprodutivo(florescimento,frutificaçãooupro-
duçãodegrãos)ébemmaiordoqueparao crescimen-
to vegetativosomente.Quantoaosteoresnasfolhas,
tambémhá grandevariaçãoentreespéciese cultiva-
resquantoao limite crítico de deficiência,ficando
entre5e 10mgkg-l paraasmonocotiledôneas,entre
20e70mgkg-l paraasdicotiledôneaseentre80e100
mgkg-1 paraasespéciesdePapavereTaraxacum.
O limitecríticoparaatoxicidadedeB variaacen-
tuadamenteentre espécies(na matériasecade fo-
lhas):<100mgkg-l paraasoja;100mgkg-l parao
milho;400mgkg-l paraopepino,CucumissativusL;
1.000mgkg-1 paraa abobrinha,CucurbitapeboL.;
entre100e 270mgkg-1 paraoscultivaresdetrigo.
Cloro
O cloro é facilmenteabsorvidopelasplantasna