Fisiologia Vegetal Kerbauy

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forma de Cl-, e, sendo tambémbastantemóvel e
abundantena litosfera,ocorreemconcentraçõesre-
lativamenteelevadasnos tecidosdasplantas,com-
paradasàsdosoutrosmicronutrientes.Entretanto,a
demandaparaumcrescimentonormalgeralmenteé
bemmenordo queaocorrência.
Emboraexistammuitoscompostosorgânicosque
contêmcloretosnanatureza,oCl exercesuasfunções
nasplantasprincipalmentecomoânioncloreto(Cl-),
nos processosque envolvem regulaçãoosmótica
(como elongaçãocelular,aberturade estômatos)e
nosde compensaçãode cargas(comono transporte
decátions)emplantassuperiores.O Cl- é essencial
paraa fotóliseda águano fotossistemall, atuando
comoco-fatordaenzimaquecontémMn na suaes-
trutura.A suaconcentraçãoémantidaconstanteno
citoplasmae nos eloroplastos,atravésdetransporte
ativopelasmembranas,sendoarmazenadonosvacúo-
losquandoemexcesso.
O doreto afetatambémo crescimentodaplanta
indiretamentepelaregulaçãodosestômatos,por ser
o principal contra-íon do K+.Essacompensaçãode
cargacom Cl-, em vez de malato, é de particular
importânciaemplantascom células-guardasausen-
tesou poucodesenvolvidas,comoocorrecom a ce-
bola (AlliumcepaL.) eapalmeira(CocosnuciferaL.).
Nessasplantas,a inibição do crescimentopeladefi-
ciênciadeCl édevidaaodesarranjonaregulaçãodo
fechamentodosestômatossobestressedeágua.Com-
paradacom outrasespécies,a palmeiratemelevada
exigênciapor eloreto.
A concentraçãocrítica paraa deficiênciade elo-
retonasplantaspodevariarde 70mgkg-1na maté-
ria secadefolhasdetomate(Lycopersiconesculentum
MilL) até1.000mgkg-1 emkiwi (Actinidiadeliciosa).
SintomastípicosdedeficiênciadeCl- caracterizam-
sepor murchamentodasfolhas,enrolamentodosfo-
Holos,bronzeamentoe elorosesimilarà deficiência
deMn, e inibição acentuadado crescimentodasraí-
zes.A concentraçãocríticaparaa toxicidadeestána
faixade3.000a5.000mgkg-l dematériasecadefo-
lhasparaespéciessensíveis,e de 20 a 40gkg-l para
espéciestolerantes.
Cobre
O cobre é absorvidopelasraízesna formaCu2+,
sendode mobilidadevariávelno floema,dependen-
dodaespécie.É umelementodetransiçãosimilarao
ferro,com habilidadeparaformaçãodequelatoses-
táveisefacilidadeparao transportedeelétrons(Cu2+/
Cu+), sendo,portanto,bastanterelevantenos pro-
cessosfisiológicosdeoxirredução.
Tem funçãoestruturalemenzimasquepodemrea-
gir diretamentecomo oxigêniomoleculare catalisar
preferencialmenteprocessosterminaisde oxidação.
Váriasproteínascontendocobresãoimportantesnos
processosdafotossíntese,darespiração,dadesintoxica-
çãodosradicaislivresdesuperóxidosedalignificação.
A deficiênciadecobreresultaem:(a) reduçãono
teordeplastocianina,prejudicandoo transporteele-
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trônico nacadeiadafotossíntese;(b) reduçãodosli-
pídiosepolipeptídiosdasmembranastilacóides,afe-
tandoaeficiênciadaplastoquinonanatransferência
deelétronsentreosfotossistemasI e II; (c) emcon-
seqüência,reduçãonataxafotossintética,naconcen-
traçãodeamidoedecarboidratossolúveis,resultando
emreduçãonaproduçãodematériaseca;(d) no caso
dedeficiênciagravedeCu, alteraçãonaultra-estrutu-
ra doseloroplastos,devidoà quedana atividadedas
dismutasesde superóxido(SOD) - a Cu-Zn-SOD-
envolvidasna desintoxicaçãodosradicaisde superó-
xidos(02-) geradosdurantea fotossíntese;(e) redu-
çãona síntesede quinonas,substânciasderivadasda
melanina,alcalóideseligninas,devidoàquedanaati-
vidadedafenolasee lacase,enzimasquecontêmCu,
prejudicandoalignificaçãoeacumulandofenóis;(f) o
acúmulodefenóisinibetambémaenzimaoxidasede
AIA, acumulandoácido indolacético(AIA), o que
retardao florescimentoe asenescênciae inibeapro-
duçãodegrãose/oufrutospelainduçãodemacho-es-
terilidade;(g) reduçãode oxidasesquecontêmCu,
acumulandoputrescinaeespermidinaeresultandoem
desarranjosno crescimentodaplanta;(h) reduçãodo
transporteeletrônicona mitocôndria,prejudicandoa
cadeiarespiratória,devidoà quedadrásticana ativi-
dadedeenzimasqueaí atuamecontêmCu (elemen-
to estruturaldamoléculadecitocromo-oxidaseeda
deascorbato-oxidase).
O limite crítico dedeficiênciadeCu estána faixa
de concentraçãode 1a 35 mgkg-l, dependendoda
espécie,da parteda planta,da idadeda plantae de
fatoresambientaiscomoo suprimentodeN e o es-
tressepelaseca.Em geral,esselimite é menosafeta-
doporfatoresambientaisemfolhasnovas,sendoessa
partevegetativaa mais indicadaparadiagnosedo
estadonutricional deCu. Paraa maiorpartedases-
péciescultivadas,afaixaparao limite detoxicidade
estáentre15e30mgkg-1\u2022Existemespéciestoleran-
tesaoCu comlimitesdetoxicidadebemsuperiores,
podendochegaraté 1.000mgkg-l.
Ferro
A plantaabsorveo Fena formareduzida(Fe2+),e
a eficiêncianesseprocessode aquisiçãovaria entre
\u2022
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espéciesegenótipos.Algumasplantaspossuemmaior
capacidadede extrusãodeprótonsna rizosfera,bai-
xandoo pH e favorecendoa absorçãodeFeHpelas
raízes,e tambémmaiorhabilidadede complexação
doFeabsorvidocomácidosorgânicos,principalmen-
te o ácidocítrico, formandocitrato-Fe, comumente
encontradono xilema.
O Fe é descritocomoum elementode transição
caracterizadopela mudançafácil no seuestadode
oxidação(FeHf FeH) e pelasuahabilidadeemfor-
marcomplexosoctaédricoscomváriosligantes.De-
pendendodoligante,opotencialdeoxirreduçãodoFe
variasignificativamente,oqueconfereaessenutrien-
teumaespecialimportâncianossistemasbiológicosde
oxirredução.EmboraoFesomentesejaabsorvidoatra-
vésdamembranaplasmáticanaformareduzida(FeH),
dentrodaplantaoseuprincipalestadodeoxidaçãonos
complexosé a formaoxidada[(Fe3+)].
Existemdois gruposprincipais de proteínasque
contêmferrona planta:ashemoproteínaseasprote-
ínascomgruposFe-S.As hemoproteínasincluemos
citocromosquesãocaracterizadospor umcomplexo
hemo-Fe-porfirina como grupoprostético.Outras
hemoproteínassão a citocromo-oxidase,catalase,
peroxidasee a leg-hemoglobina(queocorrenosnó-
dulosdasleguminosas).Portanto,o Fe estáenvolvi-
do na biossíntese dos citocromos, das referidas
coenzimase da clorofila, que é derivada de uma
protoporfirina.A cadeiadetransportedeelétronsna
fotossíntesequeocorrenasmembranastilacóidesdos
cloroplastosconsisteemvárioshemogruposconten-
do Fe ede aglomeradosdeFe-S.
Com a deficiênciadeferro,portanto,ocorre:(a)
um decréscimonasconcentraçõesde clorofila e de
outrospigmentosreceptadoresdeluzcomoasxanto-
filaseoscarotenos,bemcomonaatividadedostrans-
portadoresdeelétrons(citocromoseFefS-proteínas)
dosfotossistemasI e11,resultandonumarápidaque-
danafotossíntese;(b) quedanaconcentraçãodefer-
redoxina(proteínacomgruposFe-S),poderosoredu-
tor envolvidonareduçãodeNADP+, denitrito ede
sulfato,enaassimilaçãodeamônia;(c) quedanasín-
tesede lipoxigenase(hemoenzima)que catalisaa
oxidaçãodosácidoslinoléico e linolênico emvários
outros compostos (incluindo traumatina e ácido
jasmônico),envolvidosno crescimento,senescência
e resistênciaàsdoenças;(d) reduçãonaatividadeda
catalasee da peroxidase (hemoenzimas), com a
catalasefazendopartedo sistemadedesintoxicação
e decompondoradicaisdeOzlivres tóxicos (Oz-), e
a peroxidasecatalisareaçõesdeoxidaçãoutilizando
HzOz associadascomatransiçãodeFeH paraFe4+no
anelporfirínico.
A concentraçãocrítica de deficiênciade Fe na
matériasecadasfolhasfica na faixade 30 a 50 mg
kg-l, dependendodaespécie.Essaconcentraçãopode
serbemmaisaltaem tecidosmeristemáticosou em
expansão(nafaixade200mgkg-l paraFetotal).Na
parteaérea,o primeirosintomavisualdedeficiência
de Fe é a clorosedasfolhasnovas,quepodeserre-
versível,a menosquea deficiênciasejagrave(com
pontospretosnecróticos).Nas raízespodehavermu-
dançasmorfológicasefisiológicas,e,narizosfera,mu-
dançasquímicascausadaspelaextrusãoradicularde
prótons com subseqüenteabaixamentodo pH. As
concentraçõescríticasparatoxicidadesãobastante
altas,entre400e 1.000mgkg-l paraFe