Fisiologia Vegetal Kerbauy

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crescimentodasplantas.
A) SÓDIO COMO NUTRIENTE
MINERAL
A essencialidadedo sódioparaalgumasespécies
vegetaistemsidodemonstradaemplantashalófitas
acumuladorasdeNa. Paraalgumasespécies-CAMe
algumasespéciesC4 dentrodasfamíliasAmarantha-
ceae,Chenopodiaceae(beterraba,beterrabademesa,
naboetc.)eCyperaceae,o sódioéumnutriente,re-
queridoempequenasquantidades,maistípicodeum
micronutriente.Portanto, o sódio é essencialpara
algumasespéciesC4, masnãoparatodas,e nãoé es-
sencialparaasespéciesC3\u2022 Milho e cana-de-açúcar,
por exemplo,sãoespéciestipicamentenatrofóbicas
(não toleramo sódio)e têmcrescimentosimilarna
presençaou ausênciadeNa+.Nas espéciesC4 para
asquaiso Na+é essencial,a deficiênciadeNa+im-
pedea conversãode piruvatoemfosfoenolpiruvato
\u2022
i -
(PEP), reaçãoqueocorrenoscloroplasrosdomesófilo
erequermuitaenergiaprovidapelafotofosforilação.
Nessasespécies,comonaAtriplextricolorenaKochia
childsii,aatividadedo fotossistemallno mesófilodos
cloroplastosficareduzidaeaultra-estruturadrastica-
mentealterada.O ressuprimentocomNa+restabe-
lecea atividadedo fotossistemalle o nível dosme-
tabólitosdentrode trêsdias.
B) SÓDIO COMO SUBSTITUTO DO
POTÁSSIO E ESTIMULANTE DO
CRESCIMENTO
Os efeitosbenéficosdo sódioemalgumasespécies
deplantasnão-halófitaspermitemdividi-Iasemqua-
tro grupos:
Grupo A - nessasespécies,partedopotássiopode
sersubstituídapelo sódio;estepromoveum cresci-
mentoadicionaldasplantasquenãopodeserobtido
como aumentonadosedepotássio- estãonessegru-
po, principalmente,asplantasda famíliaChenopo-
diaceae(beterraba,beterrabade mesa,nabo etc.) e
algumasgramíneasC4 (comoagramaRhodes).
GruPoB - asespéciesrespondemaosódioemcres-
cimento,masdemaneiramenosdistinta,eumapro-
porçãomenorde potássiopodesersubstituídapelo
sódio- estãodentrodessegrupoo repolho,o rabane-
te,o algodão,a ervilha,o trigoe o espinafre.
GruPoC - nasespéciesdessegrupo,opotássiopode
sersubstituídopelosódioapenasempequenapropor-
ção,eo sódionãotemefeitoespecíficono crescimen-
to dasplantas(cevada,milheto, arroz,aveia,toma-
te,batatae a gramaryegrass).
Grupo D - nenhumasubstituiçãodo potássioé
possível- estãodentrodessegrupoo milho, o cen-
teio, a soja,o feijão-Phaseolus,a cana-de-açúcare a
grama-timothy.
Como regra,asdiferençasentreasespéciesnatrofí-
licase natrofóbicasnasrespostasao sódioemcresci-
mentoestãorelacionadasàsdiferençasna absorção
pelasraízeseno transportedesódioparaaparteaérea.
Silício
O silício é abundantena crostaterrestre,e a sua
formapredominantena soluçãodo soloé adeácido
NutriçãoMineral 69
monossilícico[Si(OH)4],quetemsimilaridadescom
o ácidobórico,poisambossãoácidosfracosemsolu-
çãoaquosae interagemcompectinasepolifenóisda
paredecelular.
Entretanto,a essencialidadedo silício (Si) foi de-
monstradaapenasparaumpequenonúmerodeespé-
ciessilicófilas,comoaEquisetumarvenseecertasespé-
ciesdegramíneasdeáreasinundadas.Em arrozinun-
dado,a faltade Si levaà quedano crescimentoe na
produçãodegrãos.Os sintomasdedeficiênciacarac-
terizam-sepornecrosedasfolhasmadurasesecamento
dasplantas.Entretanto,nãoficoudemonstradoqueo
arroznãoconseguecompletaro seuciclodevidasem
o Si, assimcomoparaasdemaisplantasemquetem
sidodemonstradoo efeitobenéficodoSi.
As plantasdiferemna suacapacidadedeabsorver
silício e,dependendodosteoresna matériaseca,po-
demserdivididasemtrêsgruposprincipais:(a)mem-
bros da família Cyperaceae (como a Equisetum
arvense)edasespéciesdegramíneasdeáreasinunda-
das,como o arroz,que apresentamteoresde Si da
ordemde 100a 150mgkg-l namatériaseca;(b) gra-
míneasdesequeiro(terraalta),comoacana-de-açú-
car,amaioriadasespéciesdecereaisealgumasdico-
tiledãneas,que apresentamde 10 a 30 mgkg-1 na
matériaseca;(c) amaioriadasdicotiledãneas,espe-
cialmenteleguminosas,queapresentammenosde5
mgkg-l na matériaseca.
O Si é depositadonasparedesdascélulasdosva-
sosdo xilema, o que confererigideze resistência,
importantenaprevençãodacompressãodosvasossob
elevadataxa de transpiração,do acamamentodas
plantase,também,dainvasãodepatógenoseparasi-
tasno córtex.Esseprocessonão é puramentefísico,
estásobcontrolemetabólicoedependedoestádiode
desenvolvimentodaplanta.
No entanto,adeposiçãodeSi nasfolhas,colmos,
brácteasda inflorescênciae nasfibrasdasespiguetas
doscereais,degramasdogêneroPhalarisedomilheto
(Setariaitalica)é suspeitade formarfibras silicosas
longasepontiagudasclassificadascomocarcinogêni-
cas,pois foi constatadaalta incidênciadecâncerde
esMagonaChina, peloinsumodemilheto,eno Ori-
enteMédio,peloinsumodetrigo,contaminadoscom
Phalaris.
7O NutriçãoMineral
Cobalto
Em 1963,foi isoladaacobalamina(coenzimaB12)
de raízesde leguminosase não-leguminosas,fican-
do demonstradaa interdependênciaentre o supri-
mento de Co, o conteúdo da coenzima B12 em
Rhizobium,aformaçãoda leg-hemoglobinaeafixa-
çãodeNz. Assim, ficou estabelecidaaexigênciado
Co paraos microrganismosfixadoresdeNz, inclu-
sive o Rhizobium.A coenzimacobalaminapossui
Co3+como componentemetálico, ligado a quatro
átomosdenitrogêniono centrodeumaestruturade
porfirinasemelhanteàdoFedentrodogrupohemo.
EmRhizobiumeBradyrhizobiumexistemtrêsenzimas
importantesdependentesdo Co.
Portanto,emleguminosasdependentesdafixação
deNz, os sintomasvisuaisde deficiênciade Co são
típicossintomasde deficiênciade N. O teorde Co
nassementesdessasplantastemgrandeimportância
quandocultivadasemsoloscom deficiênciado ele-
mento.Existemdiferençasconsideráveisentreespé-
cies,quantoàsensibilidadeàdeficiênciadeCo. As-
sim,LuPinusangustifoliusé bastantesensívelcompa-
radaaTrifoliumsubterraneum,muitomaistolerante.
Não existemevidênciasdequalquerfunçãodireta
doCo no metabolismodeplantassuperiores.Alguns
efeitosbenéficosdo Co foramreportadosparaalgu-
masplantasnão-fixadorasde Nz, supridascom N
mineral,porémdepequenaexpressão.
A aplicaçãodeCo àsplantasforrageiras,provindas
desolosdeficientesemCo, é importanteparaosrumi-
nantes,poisoCo éessencialparaamicrofloradorúmen
nasÚltesedavitaminaB12emquantidadesuficientepara
atenderànecessidadedoanimal.Osanimaisnão-rumi-
nanteseohomemprecisamdavitaminaB12pré-forma-
da.O teordeCo nasplantasvariaentre0,05e0,30mg
kg-1 eusualmenteémaiornasleguminosasdoquenas
gramíneas.OsníveisdetoxicidadedeCo paraasplan-
tasvariammuitoentreasespécies;nasacumuladoras
adaptadasasolosmetalíferos,o teordeCo podechegar
a4.000a 10.000mgkg-l dematériaseca.
Selênio
O selênio(Se) temcaracterísticasquímicasseme-
lhantesàsdo enxofre.Podeexistiremváriosestados
deoxidação,masopreferidopelasplantaséoselenato
(Se04Z-). O sulfato e o selenatocompetempelos
mesmossítios ou locais de absorçãona membrana
plasmáticadasraízes,e, assimsendo,a absorçãode
selenatopodeserfortementereduzidaaumentando
o suprimentodesulfatoàsplantas.
Em plantasdo gêneroAstragalusparecehaverum
efeitobenéficodo Se na prevençãoda absorçãoex-
cessivadefosfatos,quandoemcondiçãodealtoP no
ambienteexterno.Em situaçãonormaldeP, nãohá
efeitodo Seno crescimentodasplantas.O altocon-
teúdodeSenasplantaspodeserbenéficono sentido
dedefesacontrao ataquedeinsetos.Por outro lado,
amaiorpartedasespéciescultivadasnãoéacumula-
dora, e sintomasde toxicidadepor Se nasplantas
podemaparecerparateoresna parteaéreaacimade
100mgkg-l deSe na matériaseca.
O Se é umelementoessencialaosanimaiseseres
humanosem pequenasquantidades- 0,1 a 0,3 mg
kg-l namatériasecadadieta,porémaltamentetóxi-
co. Suadeficiênciacausasintomasdedistrofiamus-
cularedesordensreprodutivas.O teormáximodeSe
nasforragenstoleradopelosanimaisestáentre1,0e
5,0mgkg-lde Sena matériaseca.A toxicidadepor
Se podeseraguda,quandolevarapidamenteà mor-
te; crônica,quandocausacegueirae paralisia;e em
casosmenosgraves,quandocausafraquezaeperdade
vitalidade.