Fisiologia Vegetal Kerbauy

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De acordocomacapacidadedetoleraraltascon-
centraçõesde Se, asplantaspodemserclassificadas
em acumuladorase não-acumuladorasde Se. Muitas
espéciesdo gêneroAstragalus,Xylorrhizae Stanleyea
sãotipicamenteacumuladorasdeSeecapazesdecres-
ceremsolosseleníferossemnenhumefeitodepressi-
vo no seucrescimento,podendoacumularaté 20 a
30g kg-l de Se na matériaseca.Plantasda família
dasCruciferae,comomostardapretaebrócolis,tam-
bémacumulamgrandesquantidadesdeSe na maté-
ria seca.
Alumínio
O alumínio (Ai) é um elementoabundantenos
solos,eseuteordisponívelou livrenaformaAP+ na
soluçãodo solo dependedo pH. Geralmenteocorre
embaixasconcentraçõesemsoloscompH acimade
5,5ealtasconcentraçõesemsoloscompH maisbai-
xo,o queé típico namaioriadossolosdoCerradodo
BrasiLO principal interesseemrelaçãoaoAI estána
habilidadedasplantasdetolerarquantidadestóxicas
desseelemento(AP+), bastantevariávelentreespé-
ciese genótipos.
Não existenenhuma evidênciaconvincente de
queo AI sejaumelementomineralessencialàsplan-
tas,nemmesmoparaasespéciesacumuladoras.En-
tretanto,existemrelatosdeefeitosbenéficosdebai-
xasconcentraçõesdeAI (entre71,4e 185Jlmo1L-1),
no soloou na soluçãonutritiva, no crescimentodas
plantascomobeterraba,milho e algumaslegumino-
sastropicais.Em plantasde chá,umadasmaistole-
rantesao AI, tem-seobservadoestímulono cresci-
mentopelapresençadeAI; entretanto,esseefeitobe-
néficoédifícil dequantificaremfunçãododesconhe-
cimento da concentraçãonominalmentelivre (ati-
vidadeiônica) do AL A naturezado efeitobenéfico
doAI no crescimentodasplantasnãoestáclara,mas
existemsubstanciaisevidênciasde que é um efeito
indireto,namaioriadasvezesrelacionadocomacom-
petição(ou precipitação)comoutroselementosmi-
neraispresentesem quantidadestóxicas,principal-
menteP, Zn e Cu.
MICORRIZAS ARBUSCULARES E A
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES
.PELAS PLANTAS
As micorrizassão associaçõesbastantecomuns
entrefungose raízesdeplantassuperiores.A maio-
ria dasplantasestabelecidasem solospossuiraízes
micorrizadas.De maneirageral,83% dasdicotiledô-
neas,79%dasmonocotiledônease todasasGimnos-
permassão micorrizadas.Em solos secos,salinos,
inundados,com fertilidade extremamentealta ou
baixa, ou destruídospor atividade de extraçãode
minérios,nãoocorremmicorrizas.As micorrizasnão
estãopresentesainda,emqualquercondiçãoambi-
ental, nas Crucíferas, nas Chenopodiáceas, e são
muito rarasnasProteáceas.
Emgeral,o fungoéforteoutotalmentedependente
daplantasuperior,enquantoaplantapodeounãoser
NutriçãoMinera! 71
beneficiada.Algumasplantas,comoasorquídeas,são
dependentesdasmicorrizasparao início dodesenvol-
vimentodasplântulasrecém-germinadas.As associ-
açõesmicorrízicaspodemser,portanto,mútuas,neu-
trasou parasíticasemrelaçãoàplanta,dependendo
dascircunstâncias.A associaçãomútuapredomina,
daí o termosimbiosemicorrízicasermuito freqüen-
tementeutilizadona literatura,porémo termoasso-
ciaçãoé maisadequado,vistoquea associaçãoneu-
traouparasíticanãoérara,eaplantahospedeiratem
um controle limitado sobreo graude infecçãoradi-
cular, o crescimentoe a competiçãodo fungo por
carboidratos.
Existemdoisgrandesgruposdemicorrizasdefini-
dospelomodocomoo micélio dofungoserelaciona
com a estruturadasraízes:as endomicorrizase as
ectomicorrizas(Fig. 2.7).
Nas endomicorrizas,o fungovivedentrodascélu-
lascorticaise crescetambémentreascélulas.Exis-
tem muitos tipos de endomicorrizas,sendoos mais
conhecidos as micorrizas vesículo-arbusculares
(MV A), as micorrizasericóides (que ocorremnas
Ericales)easmicorrizasorquidáceas(queocorremnas
orquídeas).As MV A sãoasmaisabundantese pre-
dominantesentretodasasendoeectomicorrizas.As
MV A caracterizam-sepela formaçãode arbúsculos
dentrodascélulasdocórtexepor ummicélioquese
estendebemparaforano solo em tomo do sistema
radicular.Essesarbúsculossãoo ponto de trocade
solutoscom a plantahospedeira.Porém,nemtodas
asendomicorrizasarbuscularesformamvesículas,que
sãoórgãosde reservaricos em lipídios, daí o termo
micorrizaarbuscular(MA) serbastanteusadona li-
teraturamaisrecente.Os fungosMA V pertencema
quatro gênerosprincipais: Acaulaspora,Gigaspora,
Glomuse Sclerocystis.O gêneroGlomusparecesero
maisabundantedosfungosdesolo.
As ectomicorrizascaracterizam-seporformaruma
mantade hifas em volta da superfícieexternadas
raízesehifasquepenetramosespaçosintercelulares
docórtex,formandoumarededemicélioqueenvol-
vetotalmenteascélulasdocórtex,aumentandoaárea
de contato entre o fungo e a planta (Fig. 2.7). As
ectomicorrizasocorremprincipalmentenasraízesdas
espéciesflorestaise,ocasionalmente,emespéciesde
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A \u2022
J
J
Fig. 2.7 Representaçãoesquemáticadeumcortederaiz infectadacommicorrizas:(A) principaiscaracterísticasestru-
turaisdamicorrizavesículo-arbuscular;e (B) dasectomicorrizas.(ReproduzidodeMarschner,1995,2."ed.,p.567,com
permissãode Elsevier.)
herbáceasoudegramíneasperenes.As ectomicorrizas
são,nasuamaioria,formadasporBasidiomicetos,mas
muitastambémpor Ascomicetos.Emmuitasespéci-
esflorestais,ambasasmicorrizas(endoeecto)ocor-
remsimultaneamente.
O efeitoprincipal dasMA V no crescimentodas
plantasconsisteno suprimentoadicionaldenutrien-
tesmineraisdebaixamobilidadena soluçãodosolo,
predominantementeo fósforo.As hifasexternaspo-
demabsorveretransportarfósforodosoloparaaplan-
tahospedeiradedistânciasbemmaioresdoqueaárea
darizosferadaplanta.Como regra,plantasmicorri-
zadasapresentamtaxasde absorçãode fósforo(por
unidadede comprimentode raiz) duasa trêsvezes
maiores do que as plantas não-micorrizadas. As
micorrizasarbuscularessão,portanto,defundamen-
tal importânciaparaa nutriçãofosfatadadeplantas
cultivadas,devido àscaracterísticasde baixadispo-
nibilidadeemobilidadedo elementonagrandemai-
oria dossolosbrasileiros.
As associaçõesentrefungoseplantascultivadassão
complexase estãosob controle genético,sofrendo
variaçõescom asespéciesou cultivares,bemcomo
peloambiente.Característicasdo genomadaplanta
queinfluenciamo tipo e a morfologiado sistemara-
dicularsãoapontadascomocausasdasdiferençasno
graudedependênciamicorrízicae respostaà inocu-
laçãodeváriasespéciesvegetais.
Os cereais,cujossistemasradicularespossuemra-
ízesfinas,compêloslongose densos,sãomenosde-
pendentesdessaassociação.Assim, num estudode
dependênciamicorrízicae absorçãode nutrientes,
verificou-sequeacolonizaçãodasraízesdostratamen-
toscom inoculaçãovariou de 62 a 87% parasojae
49a68%parao milho.A sojaapresentoudependên-
cia micorrízicamaiselevadaqueo milho, e umava-
riaçãoconsiderávelnacolonizaçãoocorreudentrodos
cultivaresdesoja.Emtrigoetriticale,diferentesgraus
deinfecção,dedependênciamicorrízicaedepercen-
tagemdecolonizaçãoderaízesforamobservadosen-
trecultivarescomerciaisemelhoradas,cultivadasem
solocombaixonível deP. Em milheto,foi observa-
da variação na associação micorrízica entre 30
genótipos,comamplitudede intensidadedecoloni-
zaçãoentre25e56%.Grandevariabilidadeparaaas-
sociaçãomicorrízicaexistetambémentrecultivares
de ervilha, entree dentrode espéciesdeforrageiras
de inverno (plantasC3) edeverão(plantasC4), en-
tre espéciesde leguminosasforrageirasarbórease
entregenótiposdesorgo.A dependênciado hospe-
deiro e herdabilidadeda colonizaçãomicorrízicafo-
ramverificadasemervilhae caupi.
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Os efeitosda infecçãomicorrízicano desenvolvi-
mentodohospedeiropodemsermínimoseaténulos
ou depressivos,quandosobelevadosníveis de adu-
bação.O potencial para seleçãode genótiposque
possamserrapidamenteinfectadosequerespondam
positivamenteà infecçãotemsidoignoradoemmui-
tos programasde melhoramentode plantas.Dessa
forma,tem-seperdidovariabilidadegenéticaparaa
infecçãomicorrízicaou respostaa esta,bem como
paraaeficiênciadeabsorçãoeusodenutrientespe-
lasculturasqueapresentamtal