Fisiologia Vegetal Kerbauy

Fisiologia Vegetal Kerbauy


DisciplinaFisiologia Vegetal3.134 materiais100.442 seguidores
Pré-visualização50 páginas
atrêsgrupos:bactérias,cianobactériaseactinomice~
tos.As bactériaspodemserdevida livreouestabele~
cer relaçõesmutualísticascom plantasde diversas
categoriastaxonômicas.As bactériasde vida livre,
encontradasnossolospodemserclassificadasainda
como aeróbicas(Azotobacter,Azospirillum,Beijerin-
ckia),bactériasanaeróbicas(Clostridium)ou bactéri~
as anaeróbicasfacultativas(Escherichia,Klebsiella).
Algumas bactériasde vida livre podemestabelecer
relaçõesmutualísticascomplantas(veradiantenes-
te capítulo). Dentre ascianobactérias,destacamos
principalmenteasespéciesfilamentosas,asquaispos-
suem,ocasionalmente,célulasnão-clorofiladas,de
paredesespessas,conhecidascomoheterocistos,onde
ocorremasproduçõesdeA TP por fotofosforilaçãoe
oprocessodefixaçãodenitrogênio.Osexemplosmais
comunsdessascianobactériassãoAnabaenacylindrica
eNostocpunctiforme.
Alguns microrganismosfixadoresde nitrogênio
podemviver associadosà filosferaou à rizosferade
plantassuperiorese, nessescasos,poderiamutilizar
compostosexsudadospelasfolhas ou pelo sistema
radicular,respectivamente.Exemplosdesteúltimo
tipodeassociaçãosãobactériasBeijerinckiajIuminensis
eAzotobacterpaspali,encontradasnarizosferadacana~
de~açúcar(Saccharumofficinarum)edagramíneatro~
pical Paspalumnotatum(grama~comumou grama~
batatais),respectivamente.Váriasoutrasespéciesde
gramíneaspodemapresentarBeijerinckiajIuminensis
narizosferaeHerbasPirillumseropedicaeno interiordas
raízes.Nessescasos,mesmoqueasbactériasnãope~
netremnosistemaradicular,pode~seconsiderarcomo
umaassociaçãomutualística,umavezquepartedo
nitrogêniofixadopelomicrorganismoéutilizadapela
plantaepartedoscarboidratosliberadospelasraízes
destaéutilizadapelosorganismosfixadores.Sistemas
mutualísticosenvolvendobactériasendofíticasocor~
rem entre Zeamays(milho), Triticumsp. (trigo) e
Saccharumofficinarum(cana~de~açúcar)comAzospi~
rillumlipoferum,A. brasilensee Acetobacterdiazotro~
phicus,respectivamente(Neves& Rumjanek,1998).
Entreascianobactérias,Nostocspp.sãoencontra~
dasem associaçãocom briófitas como Anthoceros
punctatuse Blasiapusilla,e Anabaenaspp.podemse
desenvolverem cavidadesexistentesnas folhas da
pteridófitaAzolla,ou,ainda,emraízesdecicadáceasj
nessecaso,a infecçãoéseguidademodificaçõesmor~
fológicasporpartedohospedeiro.Entreasfaneróga~
masque seassociamcom microssimbiontesparaa
fixaçãodenitrogênio,Ginkgobilobaestáentreasmais
I~
primitivas.Dentre asangiospermas,espéciesdo gê-
nero Gunnera podem ser infectadas por Nostoc
punctiforme,formandodensascolôniasdentrodocau-
le, freqüentementechamadasnódulos.
Considerando as várias associaçõescitadas de
cianobactérias com plantas superiores,o gênero
Gunneraéo único dentreasangiospermasnão-legu-
minosasemquetodasasespéciesseassociamcomN.
punctiforme.Nas demaisangiospermas,leguminosas
e não-leguminosas fixadoras de nitrogênio, os
microssimbiontesfixadoressãobactériasgenerica-
mentedenominadasrizóbio e actinomicetos(para
algunsautores,bactériasfilamentosas)do gênero
Frankia,respectivamente.Os actinomicetossãoor-
ganismosprocariontes,septados,Gram-positivos,que
crescemvagarosamenteemcultura,sendonecessári-
asde4-8semanasparaformarcolôniasvisíveiscon-
tra3-4diaspararizóbiosdecrescimentorápido.En-
quantoa morfologiadosgênerosderizóbiovariaem
caracteres,tais como posiçãoe númerode flagelos,
Frankiaémaisaltamentediferenciada.Além deapre-
sentarhifas,possuivesículasespecializadasno proces-
sodafixaçãoeesporângios,quersejano estadolivre
ou emassociação.As vesículasapresentamaparede
espessadapor muitascamadasde lipídio. Esseespes-
samentoda paredefuncionariacomoproteçãoà ni-
trogenasequeé formadano interior davesícula,im-
pedindosuainativaçãopelo O2 (ver adianteneste
capítulo). A seqüênciaestruturaldo genenif* (do
inglêsnitrogenfixation)de Frankiaapresentagrande
grau de homologia com DNA de Anabaenae de
Azotobacter.Essesgenessãoconservadosentreosor-
ganismosfixadores.É possívelquehajaumabasege-
néticacomumenvolvendoo processodafixaçãodo
nitrogênio,faceàssemelhançasnaregulaçãoecarac-
terísticas desseprocessoentre essesorganismos.
Rizóbio é uma bactéria Gram-negativa, não-
esporulante,aeróbica,emformadebastonetequan-
do livre emculturaouno solo,medindo0,5-0,9/Lm
por 1,2-3,0/Lm,contendofreqüentementegrânulos
de ácido l3-hidroxibutírico.Emborao rizóbioesteja
*Genesnif sãoseqüênciasgenéticasenvolvidasespecificamente
no processoda fixaçãodo nitrogênio atmosférico.
Fixaçãodo Nitrogênio 79
sempreassociadoa plantasdafamíliaLeguminosae,
espéciesde Parasponia(Ulmaceae)sãoexemplosde
não-leguminosasque, normalmente,estabelecem
simbiosecomessabactéria.
Por analogiacomo rizóbio,a classificaçãodases-
péciesdeFrankiaestariaassociadacoma espéciedo
hospedeirono qualo nóduloé formado.Entretanto,
essesistemafoi abandonadoporquealgunsisolados
podeminfectarumaamplavariedadedehospedeiros.
Na infecçãopor Frankia, o nódulo inicia-se com a
infecçãodo pêlo radiculare, diferentementedasle-
guminosas,origina-seapartirdopericiclo.Podem,no
entanto, ocorrer outrasformasde infecção, como
aconteceemleguminosas.O nóduloformadopossui
umsistemavascularocupandoaposiçãocentral,que
éenvolvidopelotecidoinfectado,eumcórtexespes-
so, composto de muitos lóbulos, dando a forma
coralóideà estrutura.Nessetipo denódulos,há pro-
duçãode antocianinase taninos.Podemapresentar
leg-hemoglobina(veradiantenestecapítulo),masem
pequenasquantidades,quandocomparadocom nó-
dulo de leguminosas.Essepigmentonão é comuma
todososnódulosfixadoresdenitrogênioatmosférico
de não-leguminosas.Outra característicaé que os
nódulosemangiospermasnão-leguminosassãosem-
preperenese,nasleguminosas,duramdepoucasse-
manasaperenes.Os váriosgênerosdeangiospermas
não-Ieguminosasnodulantessão,geralmente,pionei-
rosemsolosdeficientesemnitrogêniocomoAlnus,
Myrica, Shefherdia,Coriaria, HiPpophae,Eleagnus,
Ceanothuse Casuarina.
Uma dascaracterísticascomunsaossistemassim-
bióticosfixadoresdenitrogênioenvolvendoasangi-
ospermaspertencentesounãoàfamíliaLeguminosae
é que o microssimbiontepermanececonfinado em
célulasfuncionaisdohospedeiro,formandoumteci-
do denominadotecidoinfectado.
O rizóbioéo microssimbiontesempreassociadoao
nódulodeleguminosa.O desenvolvimentodenódu-
losemParasponia(Ulmaceae)resultantedaassocia-
ção que ocorre naturalmente com espécies de
RhizobiumoudeBradyrhizobiumconstituiexceção.No
entanto,estirpesderizóbioisoladasdeváriaslegumi-
nosas,e mesmodeParasponia,provocaram,emcon-
diçõesdelaboratório,o desenvolvimentodeestrutu-
\u2022
80 FixaçãodoNitrogênio
ras semelhantesaosnódulos radicularesem várias
espéciesde Brassica(couve) e Arabidopsisthaliana
(Crucifereae),algunsatingindo5 a 10mm (Trinick
& Hadobas,1995),Oryzasativae outrasespéciesda
família Gramineae(Bruijn etalo, 1995).O rizóbio,
porém,não foi detectadointernamente.Essesresul~
tadosindicamqueapresençado rizóbiona rizosfera
podeinduziro processode formaçãodo nódulosem
que tenhaocorridoa infecçãoda raizpelabactéria,
massendosuficienteparadesencadeardivisõescelu~
laresno córtexradicular.
O processodafixaçãodenitrogênioé similaren~
tre os diferentesmicrorganismosque realizamesse
processoeenvolveumafontevariáveldeelétrons,em
funçãodometabolismodomicrorganismooudohos~
pedeiro,e a enzimanitrogenase.Detalharemoso sis~
temasimbióticorizóbio-leguminosa,o maisestuda~
do,paraexemplificarosprocessosdedesenvolvimen~
to do nódulo e dafixação.
As primeirasclassificaçõesdorizóbiolevavamem
consideraçãocaracterísticasmorfológicasesorológi~
casassociadasa afinidadescom o hospedeiro.O de~
senvolvimentode técnicasem biologia molecular,
associadasaumconjuntodeinformaçõesobtidasem
váriasáreasdo conhecimento,tempossibilitadono~
vaspropostasdeclassificaçãoparao