Fisiologia Vegetal Kerbauy

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A infecçãodascélulaspodeocorrertambémcom
a entradado rizóbio,sema formaçãodecorrentede
infecção, conforme já citado, como ocorre em
Stylosanthesspp. (estilosante) e Dalbergianigra
(jacarandá~da~baía).
Fig.3.3SistemaradiculardeLonchocarpusmuelhbergianus
(embira-de-sapo)desenvolvidaemcasadevegetação,com
nódulosdecrescimentoindeterminado(setamaior).For-
maçãodedoislóbulosnaextremidadedistal(setamenor),
resultantedaatividadedo meristemaapical.(Cordeiro et
al., 1996.)
Quando asramificaçõesda correntede infecção
atingemascélulasrecém~formadas,ocorre lise das
paredesnassuasextremidades,com a conseqüente
liberaçãodascélulasbacterianasno interior dessas
novascélulas.A rupturada parededa correntede
infecçãoédevidaàatividadedacelulaseinduzidapelo
rizóbio.Em algunscasos,asbactériasmultiplicam~se
umaou duasvezesantesde sualiberação.No local
da desintegraçãodasextremidadesda correntede
infecção,formam~sevesículasoubolsasderivadasda
membranacitoplasmáticaquerevesteexternamente
aquelaestrutura.O complexode Golgi e o retículo
endoplasmáticocontribuemcomformaçãoadicional
dematerialparaformaçãodessasvesículas.O rizóbio
éentãoliberadoemseuinterior,sendoembebidopor
FixaçãodoNitrogênio 85
Fig. 3.4AspectogeraldonóduloindeterminadodeLonchocarpus/eucanthus(A) edeterminadodeDalbergianigra(B),
ambosseccionadoslongitudinalmente.c-córtex,ti- tecidoinfectado,m-meristemaapical,fv-feixevascular;ci-células
intersticiais;cf-célulasinfectadas.
umamatriz.Após seremliberadasdacorrentede in-
fecçãoe pararemde sedividir, asbactériassofrem
transformaçõesmorfológicase fisiológicas,passando
aserdenominadasbacteróides(Fig.3.5),responsáveis
pelo processoda fixação.Os bacteróidessãoenvol-
vidospelamembranaperibacteróideou membrana-
envelope,constituindoosimbiossomo(Fig.3.6).Uma
célulainfectadaplenamentedesenvolvidacontémem
seuinteriormilharesdesimbiossomos.Nos bacterói-
desocorrea induçãodosgenesnif efix (Sprent,2001)
responsáveispela síntesedo complexoenzimático
denominadonitrogenase,enzimaquecatalisaasrea-
çõesdereduçãoNz aNH3'
À medidaqueossimbiossomosvãosendoforma-
dos,tem início a produçãodeoutrasproteínasasso-
ciadasaoprocessodefixação,codificadaspelosgenes
nodulinastardias.Estasincluemasenzimasadicionais
associadasàassimilaçãoda amôniaproduzidana fi-
xação,a leg-hemoglobina,pigmentodecoloraçãoaver-
melhada,cujafunçãoéfacilitaro transportedo oxi-
gênio,indispensávelàproduçãodeA TP, necessário
paraa fixaçãoenitrogenase.
As divisõescelularesqueocorremnaáreainfecta-
dado córtexlevamao desenvolvimentodo nódulo,
geralmentecompostode célulaspoliplóides.Em al-
gunsnódulos,conformejá mencionado,o tecidoin-
fectadodo nódulo é formadoquaseexclusivamente
porcélulasinfectadas,enquanto,emoutros,hácélu-
lasnão-infectadasou intersticiaispermeandoascé-
lulasinfectadas(Fig.3.4).
À medidaqueo tecidoinfectadovai sendoforma-
do, algumascélulasdo córtexradicularentramem
divisão,originandoo tecidocortical do nódulo. O
sistemavascularda raiz seramificapenetrandono
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86 FixaçãodoNitrogênio
B
Os nódulosdeterminados,encontradosnas legu-
minosas,e indeterminados,encontradosnaslegumi-
nosase demaisangiospermas,quandoplenamente
desenvolvidos,apresentamaorganizaçãodostecidos
esquematizadana Fig. 3.8.Como podeserobserva-
do, o tecido infectadoocupaposiçãocentralnasle-
guminosaseposiçãoperiféricanasdemaisangiosper-
mas,ocorrendoo inversoparaosistemavascular.Este
éfechadonaextremidadedistal,no nódulodetermi-
nado,eaberto,no nóduloindeterminado,oqualapre-
sentaummeristemaapical,responsávelpeloseucon-
tínuo crescimento.
Fig. 3.6 Células infectadas de Tipuana tiPu (A) e de
Lonchocarpusleucanthus(B). p- paredecelular;b- bactéria;
bc-bacteróidejme-membrana-envelope;g-grânulodeácido
[3-hidroxibutírico;ci- correntedeinfecção;s-simbiossomo.
Fig. 3.5 EletromicrografiasmostrandoemA: bacteróide
emcélula infectadadenódulo deLonchocarpusmuelhber-
gianus;B: correntefixadoraemcélulainfectadadenódulo
deTachigaliaalbacontendobacteróideemseuinterior. B-
bacteróide;cf- correntefixadora. (Figura B gentilmente
cedidapor SérgioMiana de Faria.)
córtexdonódulo.O nóduloapresenta,portanto,um
tecido infectado,envolto pelo córtex,quecontém
feixesvasculares,fibras,numerosasinclusões,bem
como um meristemado córtexou felogênio,respon-
sávelpelaproduçãodenovascélulasquecompõem
ascamadasmaisexternasdo córtexnodular.O nó-
dulo dasdemaisangiospermas,aocontráriodaquele
dasleguminosas,apresentaa regiãocentralocupada
pelo sistemavascular,que é envolvido pelo tecido
infectado.
A
B
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Fig. 3.7Esquemadaestruturadenódulosdeleguminosasdeterminado(A) e indeterminado(B),resultantesdaassoci-
açãocomrizóbio,e indeterminadodeangiospermanão-Ieguminosa(C), resultantedaassociaçãocomactinomiceto.
r- raizjc- córtexjsv-sistemavascularjtc- tecidoinfectado;ma-meristemaapical.O tecidoinfectadodosnódulosinde-
terminadosapresentaumazonaçãoqueindicadiferentesestágiosdedesenvolvimentodascélulasinfectadas:célulasre-
cém-infectadaslogoabaixodomeristemaapicalsedesenvolvem,ficandoplenamenteaptasafixaronitrogênio(região
intermediária).Quandovelhas,constituemapartebasaldotecidotomando-senão-funcionais(regiãobasal).Essazonação
nãoéobservadanonódulodeterminado.
Considerandoa associaçãosimbióticalegumino-
sa-rizóbio,nosestágiosiniciaisdo desenvolvimento
do nódulo, a bactériaé beneficiadapelaplanta;no
estágiomaduro,ambossebeneficiam:nitrogêniofi-
xadoé fornecidoparaa plantaeo carboidratoé for-
necidoparaa bactéria.Após essafase,fatoresambi-
entaisou o própriohospedeiropodemprovocarase-
nescênciadosnódulos.
Todos os nódulos de leguminosasem atividade
fixadoraapresentamumanodulinasemelhanteàecom
a mesmafunçãodahemoglobinachamadaleg-hemo-
globina,já mencionada,detectadanascélulasinfecta-
dasmesmoantesdo iníciodaatividadedanitrogenase,
jámencionada.A leg-hemoglobinaécompostaporum
grupoheme(comoahemoglobinapresenteno sangue
dosmamíferos)ligadoaogrupoprotéicocorresponden-
te àglobinae é encontradano citossolintimamente
associadaaossimbiossomos.Portanto,o nódulofunci-
onalapresentao tecidobacterianocomcoloraçãorosa-
daouavermelhadacontrastandocomaausênciadessa
coloraçãodostecidosrestantes,visíveisaolhonu (Fig.
3.8).O nódulonão-funcionalé facilmentereconhecí-
vel por apresentarseuinterior com coloraçãobran-
co-amarelada,característicadaausênciadaleg-hemo-
globina.Nos nódulosfuncionais,o pigmentopode
oxidar-se,determinandoo fim do processo.
A mudançadecoloraçãodevermelhoparamarrom-
esverdeado,resultantedaoxidaçãodaleg-hemoglobi-
na,éo primeirosinalvisívelaolho nu dasenescência
nodular,queocorreapartirdaregiãocentralemnódu-
losdecrescimentodeterminadoe a partirdabasenos
decrescimentoindeterminado.Nessecaso,abasepode
deixardefixarnitrogênioeoápicecontinuarproduzin-
do novascélulasquevão sendoinfectadas,toman-
do-seativas.Essagraduaçãodecoloraçãoévisívelno
tecidoinfectadodeumnódulo indeterminadodele-
guminosa(Figs.3.7B e 3.8) e de umaangiosperma
não-leguminosa(Fig. 3.7C), ambosde crescimento
indeterminado.A zonaçãodistintado tecido infec-
tado dos nódulos indeterminadosnão ocorre nos
nódulosdecrescimentodeterminado(Fig. 3.7A).
Oprocessodesenescênciapodetambémserdesen-
cadeadoquandoa planta é submetidaa condições
adversas.No entanto,há informaçõesde quenódu-
88 FixaçãodoNitrogênio
Fig. 3.8 RaízesnoduladasdeMimosabimucronata(A) eLonchocarpusmuehlbergianus(B) com 120diasde idade.Figuras
superiores:distribuiçãodosnódulosno sistemaradicularjfigurasmedianas:nódulosemdiferentesestádiosdedesenvol-
vimentojfigurasinferiores:nódulosseccionadoslongitudinalmentemostrandoacoloraçãointernadevidoàpresençade
leg-hemoglobina.Os nódulosdeM. bimucronatasãovermelhosinternamenteemostramazonaçãocaracterísticadotecido