Fisiologia Vegetal Kerbauy

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de redutoresfortes, como ferredoxina e
flavodoxina, de A TP, de umavia assimilatóriade
NH3 * e, em bactériasaeróbicas,deproteçãodo sis-
temadefixaçãodo nitrogêniodadesnaturaçãopro-
vocadapelo oxigênio.O processorequer,portanto,
umafonte de elétrons,prótonse deA TP. Observa-
sequea leg-hemoglobinanãoé essencialparaquea
fixação ocorra em algunssistemassimbióticos.No
entanto, suapresençanos nódulosde leguminosas
aumentaa eficiência da fixaçãodo nitrogênio por
supriro simbiontecomo Oznecessárioàsuarespira-
ção e, ao mesmo tempo, evitar a inativação da
nitrogenasepelo oxigênio.
ParecehaverobrigatoriedadenarelaçãodeumHz
formadoparacadaNz reduzido.A nitrogenasecata-
lisa não só a reduçãodo nitrogênio,mastambéma
deváriosoutroscompostos(Tabela3.1), incluindoa
reduçãodo acetilenoa etileno.Estaúltimareaçãoé
a baseda técnicaparaestimara taxade fixaçãodo
nitrogêniopelamedidadareduçãodo acetilenopor
cromatografiagasosa.Considerando asreaçõesde
reduçãodo nitrogêniomoleculara amôniaedo ace-
tileno a etileno,ou seja,
Fixação doNitrogênio 91
genesnifD e nifK, enquantoa Fe-proteínao é pelo
genenifH. Os genesparaa nitrogenasee paraespe-
cificidadedenodulaçãoestãolocalizadosemplasmí-
deosdealtopesomolecularemRhizobium,ouno cro-
mossomobacterianoemespéciesde Bradyrhizobium
eAzorhizobium.O complexoenzimáticotodo,englo-
bandoasduassubunidades,édenominadogenerica-
mentedenitrogenase.
Ambas as proteínas participam do processode
óxido-redução,agindoindependentementeemrea-
çõesacopladas,envolvendo oxidação de Mo+ 4 a
Mo+ 6'Tanto o ferroquantoo molibdêniosãoredu-
zidos quando a nitrogenase recebe elétrons da
ferredoxina,e sãooxidadosquandoa enzimatrans-
fereoselétronsparao Nz, formandoNH}. O A TP é
essencialno processoporque,comsualigaçãonaFe-
proteína,estapassaaagircomoumforteredutor.Por
suavez,a Fe-proteínatransfereos elétronsparaFe-
Mo-proteína comsubseqüentehidrólisedoMgA TP
liberando MgADP + Pi. Esta última completa a
transferênciadoselétronsaoNz eparaosprótonscom
a produçãode duasmoléculasdeNH} e umade Hz
(Fig.3.9).
Tão logoaamôniaé formada,elaé imediatamen-
teprotonada(H+),convertendo-seassimemamônio
ou íon amoniacal(NH4 +),constituindo-sena forma
defatoencontradanascélulas,ouemqualqueroutro
ambienteaquoso.Em seguidaé transportadaparao
citossolda célula, onde é utilizadana produçãode
amidasou ureídes,quandofinalmenteé levadapara
fora do nódulo pelo xilema (verCapo4, Metabolis-
mo do Nitrogênio).
fotossintatos
célulatec. infectado
paredecelular
~Sparagína
(amendoim)
aspartato
, glutamina
~
glutamato
~
pool
aminoácidos
f
purina
~
alantoína
~
ureídeos
(soja)
bacteróide
nitrogenase
,
I
I
I
I
Fig. 3.9Representaçãodoprocessodafixaçãodonitrogênioqueocorreno interiordeumacélulainfectada.A nitro-
genaseestárepresentadapelasduasproteínas:Fe-proteínaeMo-Fe-proteína,nasformasoxidada(ox)ereduzida(red).
O esquemarepresentaosprocessosqueocorremno citossoldacélulado hospedeiro(retângulo),no interiordo
simbiossomo(círculomaior)enobacteróide(círculomenor).Lb- leg-hemoglobina,Ferred-ferredoxina,TCA- ciclo
dosácidostricarboxílicos,PEP- fosfoenolpiruvato.(Bergensen,1982,modificado.)
\u2022
92 FixaçãodoNitrogênio
Sob condições normais, ocorre tambéma pro-
duçãodeHza partir dareduçãodo H+existenteno
citossol da célula infectada.Esseprocessoredutor
acabacompetindo com o próprio Nz pelo recebi-
mento de elétronsoriundos da atividadeda nitro-
genase.Dessaforma,paraa produçãodeHz,gasta-
se energiaque poderia ser utilizada na fixação de
nitrogênio, diminuindo assim a eficiência desse
processo.No entanto, a maioria dosrizóbios e es-
pécies intimamente relacionadas de bactérias
fixadorasde vida livre contêm a enzimahidroge-
nase,que oxida o Hz a HzO antesque ele escape,
regenerandoelétronsquepoderãoserutilizadosna
reduçãodo Nz.
O estágiode crescimentotambéminflui na fixa-
ção. Plantas como Glycine max (soja), Arachis
hypogaea(amendoim),dentreoutras,todaspossuido-
rasde sementesricasemproteínas,apresentamati-
vidademáximadafixaçãoapósoflorescimento,quan-
do há maior demandaparaproduçãodefrutose se-
mentes.Nessasespécies,cercade 90% da fixação
ocorremnesseperíodo,e o restante,nos2primeiros
mesesde desenvolvimentovegetativo.Para legu-
minosasperenesou espéciesagrícolascomváriases-
taçõesde crescimento,a fixaçãoé maiorduranteo
estágioreprodutivo.A quantidadedenitrogêniofi-
xadanessasespéciespodesermaiordo quenasanu-
ais,umavezqueosnódulosdemuitasdelassãopere-
neseafixaçãopodereiniciarcomachegadadenova
estaçãodecrescimento.
A taxadefixaçãogeralmenteémaiorno início da
tarde,quandoatranslocaçãodeaçúcardasfolhaspara
os nódulosocorremaisrapidamente.A alta taxade
transpiraçãoqueocorreno períododamanhãassoci-
adaà correntetranspiratóriaauxilia a remoçãodos
compostosnitrogenadosdasraízese dosnódulos.
A fixaçãodonitrogêniocontribuicomcercade25
a 50% do nitrogêniototal dassementesde legumi-
nosasdesenvolvidasem solo fértiL O restanteé ab-
sorvidodo solocomoN03 - ouNH4 +,principalmen-
teduranteo períodovegetativo.A fixaçãodonitro-
gênionãoéaumentadacomaadiçãodefertilizantes
nitrogenados,principalmentena formade nitrato,
umavezqueissopodeprovocarumareduçãonataxa
defixação.No entanto,emsolospobresemnitrogê-
nio, a adubaçãonitrogenadapodefavorecero início
do desenvolvimentoda planta, atéque os nódulos
estejamaptosa iniciaro processo.Fertilizantesàbase
de nitrato podemprovocaruma inibição da adesão
do rizóbionospêlosradiculares,impedira formação
da correntede infecção,reduziro desenvolvimento
dosnódulos,inibir afixaçãoemnódulosjá desenvol-
vidos e aceleraro processode senescêncianodular
(Streeter,1998).
Como já mencionado,o produto da fixação bi-
ológica do nitrogênio é a amônia (NH3), massua
presençainibe a sínteseda nitrogenase.Assim, é
quasecerto que,umavezproduzida,a amôniaseja
imediatamenteprotonada,produzindoNH4 +,que
é transferidoparao citossoldascélulasinfectadas.
Em seguida, o amônio é utilizado na síntese de
compostosnitrogenadosque serãoexportadosaté
ascélulasdo periciclo do sistemavascular(locali-
zadono córtexdosnódulos). Muitas espéciesapre-
sentamcélulas de transferênciano periciclo cuja
função é secretarativamenteos compostosnitro-
genadosproduzidosnosnódulosparao interior dos
vasoscondutores do xilema, que os transportam
paraa parteaéreadaplanta. Portanto, a formae a
quantidadedos compostosnitrogenadosexporta-
dosdependemdaespécievegetaledaeficiênciada
simbioseestabelecida.
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