Fisiologia Vegetal Kerbauy

Fisiologia Vegetal Kerbauy


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tose Perspectivas. Brasília, MEC-ESAL-FAEPE-
ABEAS, 1988.
SprentJI. Nodulation in Legumes.Kew,RoyalBotanic
Gardens,2001,146p.
StreeterJ. lnhibition of legumenoduleformationand
nitrogenfixationbynitrate.Crit RevPlant Sei,1998;
7:1-23.
TrinickMJ, HadobasPA. Formationofnodularstructures
on theno-legumesBrassicanapus,B. Campestris,B.
JunceaandArabidopsisthalianawithBradyrhizobiumand
Rhizobium isolatedfromParasponiasppar legumes
grownin tropicalsoils.PlantandSoil, 1995;172:207-
219.
Fixaçãodo Nitrogênio 93
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
BarryAM. Recentdevelopmentsin the actinorhizal
symbiosis.PlantandSoil, 1994;161:135-145.
BuchananBB, GruissemW, JonesRL. Biochemistryand
MolecularBiologyof Plants.Rockville,AmericanSoei-
etyofPlantPhysiologists,2000,1367p.
CordeiroL,SprentJI. Someaspectsofnodulationandnodule
anatomyofDalbergianigraAlIeminoculatedwithrhizobia
isolatedfrommembersof thetribeDalbergieaeand
MilIettieae(Tephrosieae).Naturalia,1996;21:23-30.
CordeiroL, SprentJI. MclnroySG. Somedevelopmental
andstructuralaspectsofnodulesofLonchocarpusmue-
lhbergianusHassl.Naturalia,1996;21:9-22.
FariaSM, McInroy SG, SprentJI. The occurrenceof
infectedcells,withpersistentinfectionthreads,in le-
gumerootnodules.CanJ Bot, 1987;65:553-558.
GrossE, CordeiroL, CaetanoFH. Noduleultrastructure
andinitialgrowthofAnadenantheraperegrina(L.)Speg.
varofalcata(Benth)Altschulplantsinfectedbyrhizobia.
An Bot, 2002;90:175-183.
NewcombW. Nodulemorphogenesisanddifferentiation.
IntemRevCytol, 1981;13:247-291.
SprentJI. The biologyof nitrogen-fixingorganisms.
Maidenhead,McGraw-Hill,BookCo, 1979,196p.
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LadaslavSodek
CAPÍTULO 4
fontesdeNH4 + no solo:a fixação(não~simbiótica)
doN atmosféricoe adegradaçãodamatériaorgâni~
ca,resultante,principalmente,daincorporaçãodave~
getaçãomorta.Os doisprocessosenvolvemaaçãode
microorganismosdosolo,porémsãoprocessoslentos,
principalmenteo primeiro.A incorporaçãode ma~
tériaorgânicano soloéumapráticacomumna agri~
cultura.A chamadaadubaçãoverdeé apráticapela
qual umaleguminosaé cultivadapararealizara in~
corporaçãode grandesquantidadesdeN atmosféri~
copeloprocessodefixaçãosimbióticadeN e,emvez
de sercolhida, elaé incorporadaao soloparaquea
matériaorgânicasejadegradadae o N transformado
emNH4 +\u2022Como amaiorpartedo N presentena le~
guminosafoi tiradadaatmosferaenãodosolo,égran~
deo ganhoemN no soloadubadodessamaneira.
Entretanto,parao crescimentodeculturasmelho~
radasparaaltaprodutividade,é comumo agricultor
usara adubaçãomineral, com a aplicaçãode altas
dosesdesaisdeNH4 +ou mesmoN03 -. O NH4 + (na
formadesulfatodeamônio,porexemplo)temavan~
tagemsobreo N03 - por serpoucolixiviado e, por~
tanto, terpequenaperdae, conseqüentemente,não
poluir o lençol freático. A capacidade de troca
catiônicado solo fazcom queo NH4 + tenhapouca
mobilidadeno perfil do solo,ao contráriodo N03 -.
De qualquerforma,no solo o NH4 + é transformado
emN03 - peloprocessodenitrificação.Tais caracte~
rísticastomamo N03 - a formapredominantedeN
paramuitasplantas.
INTRODUÇÃO
onitrogênio(N) figuraentreoselementosmine~
raismaisabundantesnasplantase é,freqüentemen~
te,umdosprincipaisfatoreslimitantesparaseucres~
cimento.É encontradoem moléculasimportantes,
comoproteínaseosácidosnucléicos,RNA e DNA.
Plantas,ao contrário de animais,têma capacidade
deassimilaro N inorgânicodo ambienteesintetizar
todosos 20aminoácidosencontradosemproteínas,
bemcomotodosos outroscompostosorgânicosni~
trogenadosutilizadospor elas.
O N inorgânicodisponívelno meioambientein~
clui oN doareo N mineral,esteúltimorepresentado
pelonitratoeamôniapresentesnosolo.O N doarnão
éaproveitáveldiretamentepelaplanta,masincorpo~
radocomajudade microorganismos,atravésdepro~
cessosimbiótico(verCapo3,FixaçãodoNitrogênio).
Tanto onitrato(N03 -) quantoaamônia(presente
emsoluçãonaformado íon amônio,NH4 +)sãopron~
tamenteutilizadospela planta,embora,na maioria
dossolos,o NH4 +sejarapidamenteoxidadoaN03 -
por bactériasnitrificadoras.°NH4 + prevaleceem
solosácidosou em áreascom vegetaçãocujasraízes
exsudaminibidoresdoprocessodenitrificação,como
planícies de gramínease florestasde coníferas.A
nitrificaçãotambéméprejudicadaemsoloscompac~
tadosou alagados,emfunçãodabaixadisponibilida~
dedeoxigênio.A Fig.4.1resumeainter~relaçãoentre
asprincipaisfontesdeN paraasplantas.Sãoduasas
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í -
®
MetabolismodoNitrogênio 95
Fig. 4.1 A inter-relaçãodasprincipaisfontesde
N paraplantas,representadasporumagramínea
e umaleguminosanodulada.
1.Fixação não-simbiótica do N atmosférico
(bactériasdo solo).
2.Nitrificação (bactériasdo solo).
3. Absorçãodo N03 - pelaplanta (normalmen-
te a predominante).
4. Absorção de NH4 + pela planta (predomina
apenasemcondiçõesespecíficas).
5. Fixaçãosimbióticado N atmosférico(bacté-
riaspresentesemnódulos).
6. Incorporaçãode matériaorgânicano solo.
7. Degradaçãode compostosnitrogenados(mi-
croorganismos).
Após absorçãopelaplanta,o N inorgânicopreci-
saserincorporado,ou"assimilado",naformaorgâni-
ca.Após assimilação,o N éutilizadoprincipalmente
noschamadossítiosdeconsumodaplanta,ouseja,nos
tecidosemrápidocrescimento(folhasemexpansão,
meristemas,pontasderaiz)e armazenamentodere-
servas(sementes).A assimilaçãodeN inorgânicoem
forma orgânica,suasubseqüentedistribuição pela
planta e a utilizaçãonossítiosde consumosãopro-
cessosintegrados.Uma visãoglobaldessesprocessos
é dadana Fig. 4.2.
ABSORÇÃO DO N INORGÂNICO
DO SOLO
°NH4 +é absorvidopelasraízesporprocessoati-
vo, quando a concentraçãoexternaé baixa, e por
processopassivoemaltasconcentrações.°processo
ativo é mediadopor uma proteína transportadora
localizadana membrana.Após absorção,o íon é ra-
pidamenteassimiladona formaorgânica,que não
deixadeserumprocessodedestoxificação,tendoem
vistaqueo acúmulodeNH4 +podeprejudicaraplan-
ta.De fato,o cultivocomaltaconcentraçãodeNH4 +
podelevaràmortedaplanta,porémasconcentrações
toleradasvariamdeespécieparaespécie.
Fig. 4.2 Inter-relaçãodosprocessosdeassimilaçãoetrans-
portedeN na planta.Observea transferênciadeaminoá-
cidosdo xilemaparao floemaea conseqüentereciclagem
de aminoácidosentreraize parteaérea.
°NO)-, aocontráriodoNH4 +,éabsorvidopelas
raízesapenasporprocessoativo.A cinéticadeabsor-
ção do NO)- apresentaumacurvade saturaçãodo
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96 MetabolismodoNitrogênio
tipoMichaeliseMenten,descritaparaenzimas,jáque
o processoé mediadopor umaproteínatransporta~
doralocalizadanamembrana.Essaproteínaliga~seao
NO}- do meio externoformandoum complexo,da
mesmaformaqueumaenzimaseligaaosubstrato,e,
emseguida,lançao íon parao ladointernodamem~
brana,um processoanálogoà formaçãodo produto
dareaçãoenzimática.Portanto,existeumKm parao
processodeabsorçãodo íon como mesmosignifica~
do do Km de um substratodeumareaçãoenzimáti~
ca,ou seja,quantomaisalto o Km, maiora concen~
traçãode íons (ou substrato)necessáriaparasaturar
o sistema.
A cinéticadeabsorçãodoNO}- emcevadasuge~
reaexistênciadetrêssistemasdistintos,cadaumcom
seuKm. Um sistema,aparentementeconstitutivo,é
de baixaafinidade(Km alto) e funcionaapenasem
concentraçõeselevadasdeNO}-. Os outrosdoissão
de altaafinidadee operamcomeficiênciaquandoa
concentraçãoexternade NO}- é baixa.Um destes
dois últimos sistemas(Km paraNO}- = 7 JlM) é
constitutivo,enquantoo outro(Km paraNO}- =15
a34 JlM) é induzidopeloNO}-. A induçãopodeser
demonstradaexperimentalmente,bastandosimples~
mentemediraabsorçãoembaixasconcentraçõesde
NO}- apóspréviaexposiçãodasraízespor tempoe
concentraçõescrescentesdo íon. As raízesinduzidas
dessaformapassama absorverbaixasconcentrações
deNO}- commaiorvelocidadeemcomparaçãocom
asplantasnão~induzidas.°significadodessestrês
mecanismosdistintosde absorçãoé a adaptaçãoda
plantaparaambientespobrese ricosemNO}-. En~
tretanto,pouco