Fisiologia Vegetal Kerbauy

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3=Aminotransferase2=GOGATl=GS
COOR C<.:nmlx COORCOOR
I
l-
I
I
CR2
CH22e'(Fd!NADH)CH2CH2
I
I
&quot;-
I
I
CR2
+CH2
\u2022\u2022\u2022
CR2+CR2
I
I II
C=O
CHNR2 CHNR2C
I
I II
COOR
COOR COORCOOR
GOGAT
É importanteobservarqueháformaçãodeduasmolé-
culasdeácidoglutâmico.Uma dasmoléculasdeácido
glutâmicopodeserconsumidana formaçãodeoutros
aminoácidos,viatransaminação,eaoutraretomarpara
asseguraracontinuaçãodaatividadedaGS. Essainter-
relaçãoentreaGS, GOGA Te aminotransferase(co-
nhecidocomoo ciclo da sintasedoglutamato)estáre-
presentadano esquemaaseguiremostrao fluxodeN
apartirdoNH4 +atéaformaçãodeaminoácidos:
2e-
~\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022..G·lutalDI'naJt2-oxoglutaratoXAmino ácido
1.ATP. 2 3 ..
NlI/Glutamato Glutamato 2-0xoácido
Nasfolhas,esseprocessoocorredentrodocloroplasto,
ondeaenzimaGOGA T éespecíficaparaferredoxina
como doadorde elétrons.Emboraatividadede GS
sejatambémencontradafora do cloroplasto(GS),
ela é relativamentemuito baixacomparativamente
àenzimado cloroplasto(GS2). A síntesede muitos
aminoácidossecompletano cloroplasto,emboraa
interconversãoe síntesede aminoácidostambém
ocorraforadessaorganela.
Estabelecida a importância do sistema GS/
GOGA T na assimilaçãodo NH4 +, fica a pergunta:
qual,então,a funçãodeGDH? Emboranão descar-
tadaa possibilidadedeumafunçãoassimilatóriaem
condiçõesmuitoespeciais,ondeasuabaixaafinida-
Reaçãocatalisadapelaenzimaamidatransferasedeglutamina:2-oxo-
glutarato(GOGAT). Sãoconhecidasduasisoenzimasde GOGAT
comdiferentesespecificidadespelodoadordeelétrons:a enzimado
cloroplastoutilizaaferredoxina(Fd) , enquantoaenzimaencontrada
em tecidosnão-verdesé específicapara NADH. As duas são
flavoproteínascomumcentroFe-S; a dependentedeNADH écom-
postade 1subunidadeemtornode230 kDa.
NH!
H!N COOH I
I I /=ÜO=C /C, .\u2022\u2022..'N H N
H
o H
H!N ~ /N
I C ,
o=c I c=o, /C, /N H N
H H
°transportedeN na plantaenvolvecompostos
específicosecaracterísticosdaespécie.No geral,pre~
dominamosprincipaisprodutosdaassimilaçãodoN,
como glutaminae asparagina.É característicadas
leguminosasa predominânciade asparagina,com a
glutaminafreqüentementeemsegundolugar.Ambos
sãoprodutosprimáriosdosprocessosdeassimilação,
tantodoN03 - comodafixaçãosimbióticadoN. Nas
gramíneas,predominaaglutamina,enquantoaaspa~
raginaestápresenteem quantidadesmínimas.No
entanto,o númerode espéciesestudadasé relativa~
mentepequenoparageneralizare essequadropode
mudarno futuro.
São conhecidos algunscasosespeciais,ou seja,
espéciesquefogema essaregra.°maisbemdocu~
mentadoé o casodasleguminosasdatribo Phaseo~
leae(porexemplo,soja,feijão,feijão-de-corda),nas
quaispredominamos ureídos,sendoresponsáveis
por 60 a 90% do N transportado no xilema. Os
ureídos alantoína e ácido alantóico sãoprodutos
quaseespecíficosda fixaçãosimbióticadeN nessas
espécies,de formaquea suapresençaé mínima no
sistemade transporte de plantas não-noduladas,
cultivadascom N03 -. Em funçãodessaespecifici-
dade,o transportede ureídosno xilema pode ser
usadocomoindicadordo graudefixaçãodo N nes~
sasespécies.
PPiCOOR
I
+1
CH1
COOR ATPAMPCH1CO
I
1~J
1I
CR2
CH1 CH2CH2
I
+1 &quot;'1+ I
CHNH2
CHNH2 CHNH2CH2
I
I 1I
COOH
COOH COORCOOH
AS
102 Metabolismodo Nitrogênio
Nessecaso,maisumavezo funcionamentoempara~
leIo dosistemaGSjGOGA T asseguraaproduçãode
ácidoaspárticoconsumidonessareação:
a reaçãoenvolve a glutaminae o ácido aspártico,
catalisadapelasintetaseda asparagina(AS):
TRANSPORTE DO N
Portanto,o sistemaGSjGOGA T temduasfinali~
dadesprincipaisnostecidosdeassimilaçãoprimária:
fornecero N paraa formaçãodetodososaminoáci~
dosnecessáriosparaasíntesedeproteínano próprio
tecido,suprindoassima demandalocal, e a produ~
ção de glutamatoe aspartatopara a formaçãodas
amidasnecessáriasparao transportedeN atéoutros
tecidos(drenos).
Os ureídosalantoínae ácidoalantóicosãofOTlnadosno nódulovia
catabolismodepurinas.O teordeN (4N:4C) namoléculaé mais
alto queem outroscompostosde transporte,comoa asparagina
(2N:4C) eglutamina(2N:5C).
Mesmonasleguminosasqueapresentamo metabo-
lismodeN baseadoemureídos,o aminoácidoaspa-
raginageralmenteapareceem segundolugare pre-
dominano xilemanasplantasnão-noduladas.
°transportedoN pelaplantaéumimportanteelo
entreossítiosdeassimilaçãoeosdrenos.Essetrans~
portealongadistânciaenvolvetantoo xilemacomo
o floema.°transportepelo xilemabasicamentefaz
aligaçãoentrearaizeafolha,poisdependedatrans-
piração,sendoassimresponsávelpeloescoamentodos
produtosdaassimilaçãonaraiz(incluindoosnódulos,
nocasodeleguminosasnoduladas),bemcomoo trans-
portedoexcessodeN03 - absorvidopelasraízesatéas
folhas,outrosítioimportantedeassimilaçãodoN03 -.
Alantoína Ácidoalantóieo
I&quot;
)i;,.
I
São conhecidasoutrasformascaracterísticasde
transportedeN na planta.Por exemplo,a citrulina
(inclusive produto da fixação de Nz) em Alnuse
Casuarinae a argininaemmuitasárvores.Essesdois
aminoácidossãocaracterizadospelaaltarelaçãoN:C
(citrulina, 3:6,e arginina,4:6).
Uma partebastantesignificativadoN transporta~
do via xilemanãoalcançaa folha, umavezque,du~
ranteo percurso,éconstantea transferênciadeami~
noácidosparao floema.Ocorreumprocessoseletivo
nessatransferência,poisosaminoácidosbásicos(ar~
ginina, lisinaetc.)sãotransferidoscommaiorfacili~
dade,osneutros(asparagina,glutaminaete.)comfa~
cilidademenor,enquantoosaminoácidosácidossão
maisdifíceisdeseremtransferidos.O N03 -, aniônico
comoos aminoácidosácidos,é totalmenteexcluído
datransferênciae,por essarazão,serveparadiferen~
ciara seivado xilemadaseivado floema.
Apesardaseletividadena transferênciadeamino~
ácidosdo xilemaparao floema,o conteúdodo floe~
ma não apresentaumaabundânciade aminoácidos
básicos.Pelocontrário,osmesmosaminoácidosabun~
dantesno xilema(geralmenteasparaginae/ougluta~
mina) sãoosprincipaisaminoácidosencontradosno
floema.A explicaçãoestána maiorconcentraçãono
xilema,quecompensaasrestriçõesdetransferência.
Por outro lado,osaminoácidosbásicosnormalmen~
te estãoembaixíssimaconcentraçãono xilema(ex~
cetoargininaemalgumasárvores).
Como o transporteno floemacorrenosdoissenti~
dos,partedoN transferidoédevolvidaparaaraiz,onde
podesermetabolizadaouretomadaparaoxilema.Essa
reciclagemdeN podeterumimportantepapelregula~
tórionosprocessosdeassimilação,servindocomoindi~
cadordoestadonutricionaldaplantaemtermosdeN.
Além datransferênciadeN do xilemaparao floema,
aminoácidosproduzidosna assimilaçãodo N03- nas
folhassãocarregadosno floemaparatransporte.No fi~
naldociclodaplanta,nafasereprodutiva,hámobiliza~
çãodegrandequantidadedeN, naformadeaminoáci~
dos,dasfolhasedocauleparaosfrutosemdesenvolvi~
mento,querepresentamosdrenosmaisfortesnessafase.
O transportedeN paraosfrutosenvolveprincipalmente
ofloema,poisosfrutose,emparticular,assementestêm
poucasligaçõescomo xilemaou nenhuma.Por outro
MetabolismodoNitrogênio 103
lado,pelomenosemalgumasespécies,existeumacon~
centraçãodetecidosespecializadosnatransferênciado
N doxilemaparao floemanaregiãodopedúnculo.No
fruto de umaleguminosa,asramificaçõesdo floema
permeiamostegumentos(cascadasemente).É nesse
ponto queassubstânciastransportadaspelo floema,
compostosnitrogenadosinclusive,sãodescarregadasdo
floemapor mecanismoativo (dependentedo ATP),
entrandonostecidosdo tegumentoe atravessando~os,
inicialmenteporviasimplásticae,depois,peloapoplas-
to.Finalmente,acabamsendosecretadasentreo tegu~
mentoeoscotilédones,quandosãoabsorvidospores~
sestecidos,provavelmenteatravésdemecanismoati-
vo.Durantetodoessepercursoentreofloemaeoscoti~
lédones,assubstânciasdetransporteestãosujeitasase~
remmetabolizadas,dependendodocomplementodeen~
zimaspresentesnosrespectivostecidos.Porexemplo,no
frutodasojaosureídossãototalmentemetabolizados
apósdescarregamentodofloemano