Fisiologia Vegetal Kerbauy

Fisiologia Vegetal Kerbauy


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tegumento,sendo
a glutaminao principalprodutodessemetabolismoe,
portanto,responsávelpor transportaro N atéo cotilé~
done.Compatívelcomesseprocesso,um cotilédone
isoladoecolocadoemmeiodeculturatendoglutamina
comoúnicafontedeN, cresceeproduztodososami~
noácidosnecessáriosparaasíntesedeproteínasdere~
serva.Poroutrolado,o cotilédonepossuibaixacapaci~
dadeparametabolizarosureídos.Outroscompostosde
transporte,comoaasparagina,podemserparcialmente
metabolizadosduranteessepercursopelotegumento.O
caminhometabólicodoscompostosdetransporte,usan~
docomoexemploasoja,segueessencialmenteaviaGS/
GOGA T, emborapartesdesseconjunto de reações
possamestarseparadasentreo tegumentoeo cotilédo~
ne,conformeasatividadesenzimáticasdostecidos:
1·{.t·X2_OGX··.-"'--+"""""Glu Glu 2-0xoácido
O transportedeN paraosfrutosé importantepara
fornecerosaminoácidosnecessáriosparaasíntesede
proteínasde reservaarmazenadasna semente,para
usocomofonte deN durantea germinação.Muitas
\u2022
A segundavia,envolvendoaaminotransferasedaaspa~
ragina,é encontradaprincipalmenteemfolhase teci-
dosverdes.Essaenzimaé tambémconhecidacomo
aminotransferasedeserina:glioxilato,queestáenvolvi~
da na formação de glicina durante o processode
fotorrespiração.Essaconfusãonanomenclaturadecor~
redofatodequeaenzimatembaixaespecificidadepelo
substrato,utilizandotantoserinacomoalaninaou as-
paraginacomodoadoresdogrupoamino.Com aaspa~
raginacomosubstrato,o produtoéo ácido2~oxossuc-
cinâmico,o qualsofre,emseguida,adesaminaçãoe a
redução,nãonecessariamentenessaordem(viasI elI):
paraa reaçãoda GaGA T, e o outro oxoglutarato,
produtodatransaminaçãodo segundoglutamato,so~
braparacontribuircomo metabolismode carbono.
Nessecaso,a enzimaGaGA T envolvidaé a forma
dependentedeNADH comodoadordeelétrons,ten-
do emvistaasuadistribuiçãoemtecidosnão~verdes.
No casodeasparagina,aformainicial do seume-
tabolismovariadeacordocomo tecido.Duasviassão
conhecidas,umaenvolvendoa enzimaasparaginase
e outra a enzimaaminotransferaseda asparagina.A
primeiraéencontradaemsementesimaturasefolhas
na faseinicial deexpansão.A reaçãocatalisadaleva
à hidrólisedo grupoamida,liberandoNH4 +:
oo~
o";jj
~
ti-
,.
,.
\u2022\u2022
\u2022\u2022
~
,.
\u2022
COOH
I
CH2
~ I
CHNH + NH3 (NfL)
I 2
COOH
ASNase
CONH2
I
CH,
I + H20
CHNH2
I
COOH
104 MetabolismodoNitrogênio
UTILIZAÇÃO DO N
TRANSPORTADO NOS SíTIOS
DE CONSUMO
A distribuiçãodassubstânciasdo transportedoN
viafloemaexilemaparaossítiosdeconsumo(drenos)
implicaoseuprontometabolismo.a metabolismode
N nossítiosdeconsumoenvolve,principalmente,a
transformaçãodo N descarregadodasviasde trans~
porteemoutrosaminoácidoseasuaincorporaçãoem
proteínas.Sãoabordadasaquiastrêsformasdotrans~
portedeN orgânicodestacadasnestecapítulo (glu~
tamina,asparaginae ureídos).
a metabolismodaglutaminanossítiosdeconsu~
mosegueumcaminhomuitopróximoàqueleencon~
tradonossítiosdeassimilação.A glutaminaéprimei~
ro metabolizadavia GaGA T, com a formaçãode
duasmoléculasde glutamato.Ao contráriodo pro~
cessodeassimilação,ambasasmoléculasdeglutamato
participamnatransaminação,naqualoN éusadona
formaçãodeoutrosaminoácidos.
espéciescultivadasparaaproduçãodegrãoscontêm
quantidadeselevadasde proteínasna semente,po~
dendo~sedestacarasoja,cujoteordeproteínanogrão
podeatingircercade50% do peso.a transportede
N evidentementeé intensoparao fruto,masnão é
fomecidaumamisturadeaminoácidosnaproporção
certaparaasíntesedasproteínase,sim,algumassubs~
tânciasespecíficas.Conseqüentemente,ocorreinten~
so metabolismodessassubstânciasnos frutos,para
assegurarasíntesedetodososaminoácidosnecessá~
riosparaa formaçãodasproteínas.
Transporte -----...
Dessaforma, 1 molécula de glutamina asseguraa
reciclagemde 1moléculadeoxoglutaratonecessário
MetabolismodoNitrogênio 105
reações,asduasenzimastambémsãoconhecidas
como,respectivamente,transaminasede gluta-
mato:oxaloacetato(GOT) e transaminasede
glutamato:piruvato(GPT). A maioriadostecidos
vegetaisapresentamaltaatividadedessasenzimas.
As aminotransferasesteriamo papelde darse-
qüênciaaosistemaGS/GOGA T, tendoemvista
queo glutamatoésubstratodeAspATe AlaA T.
Tambémdesempenhamumpapelimportantenas
folhasdeplantascomalgunsdostiposdemeca-
nismoC4\u2022
Apesardeessasduasaminotransferasesapresen-
tarembaixaespecificidadepelosubstrato,elassão
enzimasdistintas.Não éconhecidanenhumaami-
notransferaseparaainterconversãodiretadeaspar-
tatoealanina,apenasaspartatoeglutamatoouala-
ninaeglutamato.Dessaforma,paraoN deasparta-
tosertransferidoparaalanina(ouvice-versa),éne-
cessáriopassarporglutamato.Na maioriadoscasos,
osdemaisaminoácidosrecebemseuN viatransami-
naçãooudiretamentedoglutamatooudealaninae
aspartato.
Outrasaminotransferasescaracterizadassãoasduas
envolvidasnoprocessodefotorrespiração(folhasde
plantasC3). Uma delas,a aminotransferasede
serina:glioxilato,catalisareaçãoirreversível:
Qualquerquesejaaformainicialdometabolismode
asparagina,oN dogrupoamidaacabasendolibera-
donaformadeNH4 +.A partirdesseponto,o meta-
bolismosegueaviaGS/GOGA T:
No casodosureídos,osquatroátomosdeN conti-
dosnamoléculasãoliberadosumporumnaforma
deNH4+:
Alantolna-+Ác.aJantóico~ ureidOgliCina"'1Ureidoglicolato
COz+NH/ NH4+ ~2NH4 ++cOz
G1ioxilato
odestinometabólicodoNH4 +assimformadosegue
o mesmocaminhodaassimilaçãodeNH4 + descrito
parao metabolismodeasparagina.
AMINOTRANSFERASES
ApóspassarpelosistemaGS/GOGA T, o N se-
gueo seucaminhonaformaçãodeoutrosaminoá-
cidos,via reaçõesde transaminação.As enzimas
envolvidas,asaminotransferases(ou transamina-
ses),catalisamareaçãogeralentreumaminoáci-
doeum2-oxoácido,sendonormalmentereversí-
vel:
CHO
I + I ~I
COOH COOH COOH
CH20H
I
C=O
+ I
COOH
COOR COOR
I
1
(CR2)2
(CRÜ
~. +
.1CRO ~ \u2022 ~q~j + ~=OICOOR
COORCOORCOOR
eaoutra,aaminotransferasedeglutamato:glioxilato,
reaçãoreversível:
RI
I
+C=O
I
COOR
RI!
I .. _
cIIII
I
COOR
RI RI!
I I
cIfIII + c=o
I . I
COOR COOR
As duasaminotransferasesmaisbemestudadas
em plantassão a aminotransferasedo aspartato
(AspAT) eaaminotransferasedaalanina(AlaA T).
Justamenteemfunçãoda reversibilidadedessas
r
r,
Fig. 4.7 Inter-relaçãoentreasvias
debiossíntesedos20aminoácidos
protéicoseometabolismodocarbo-
no.Alanina(Ala)j arginina(Arg)j
aspartato(Asp)jasparagina(Asn)j
cisteína(Cys);fenilalanina(Phe);
glutamato(Glu)j glutamina(Gln)j
glicina (Gly)j histidina (His)j
isoleucina(Ile)j leucina(Leu)jlisi-
na(Lys);metionina(Met)jprolina
(Pro)jserina(Ser)jtreonina(Thr)j
tirosina(Tyr)jtriptofano(Trp)jva-
lina(VaI).om=omitina(aminoá-
cidonão-protéico).
Famíliado aspartato:treonina,lisina,
metionina,isoleucinae asparagina
A formaçãodeasparaginabemcomodo aspartato
é intimamenterelacionadacom o metabolismode
carbono,detalhadonaFig.4.7.O caminhobiossinté-
tico dosdemaisaminoácidosdessafamília,treonina,
lisina,metioninaeisoleucina,estárepresentadonaFig.
4.8.Detalhesdospassosentretreoninaeisoleucinasão
apresentadosadiante,juntocomafamíliadopiruvato.
É convenientedividir abiossíntesedos20aminoáci-
dosprotéicosemgruposou "famílias"deacordocom
oscaminhosmetabólicosqueseiniciamcomdetermi-
nadosprecursorescomuns.Essaassociaçãopodeserfa-
cilmenteverificadanaFig.4.7.Osprecursoresemco-
mumsãoo aspartato,piruvato,eritrose-4-fosfato,glu-
tamatoefosfoglicerato.A regulaçãodessasviasenvolve
mecanismosderetroinibiçãodeenzimasalostéricasem
pontos-chavedaviabiossintética,geralmenteno pri-
meiropassoenospontosdebifurcação.
BlossíNTESE DE
AMINOÁCIDOS
Direta ou indiretamente,a transaminaçãoé res-
ponsávelpelaformaçãodo grupo2-aminodetodos
os aminoácidos.O esqueletodecarbonoé formado
apartirdeprecursoresencontradosna glicólise,via
daspentoses-fosfatoe ciclo de Krebs. Uma visão
global da origem do esqueletode