Fisiologia Vegetal Kerbauy

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daparteaéreaparaasraízes,conformeserávistoadi~
ante.No interiordasplantaspodeocorrertambémo
fluxo em massaatravésdasparedesdascélulas,e a
própriaciclose(movimentodo citoplasmanascélu~
Ias) podeserconsideradaum fluxo emmassa.Pode
aindaocorrerfluxo emmassade águae outrassubs~
tânciasno solo,e desteparaasplantas.
\u2022
léculasocorre,um equilíbriodinâmicoé estabeleci~
do e o movimentolíquido de moléculascessa(em-
boraexistaumcontínuo movimentodentrodeuma
estruturaemequilíbrio).
Um primeirotratamentomatemáticoparaexpres~
saro processodedifusãoquantitativamentefoi feito
porA. Fick em1855,conhecidocomo1ªLei deFick:
ondeljéo fluxodasubstânciaj (molesm-2S-I), que
serefereà quantidadedasubstânciaj (dm) atraves-
sandoumacertaáreaporunidadedetempo(dt); logo,
lj=dm/dt.Dj é o coeficientededifusãodasubstân~
cia j (cm2ç1), quevariacomo tipo de substânciae
como meio (moléculasgrandestêmum menorcoe-
ficientededifusão,eadifusãono aré maisrápidado
queno líquido). O gradientede concentração(dc/
dx) é usualmenteaproximadocomo!lc/ !lx, queé a
diferençana concentraçãodasubstânciaj, forçaque
estádirigindo a difusãoentredoispontosseparados
pela distância !lx. O sinal negativo indica que o
movimento ocorre em direção à região de menor
concentração.Na equaçãoseobservaque,parauma
dadasubstância,ataxadedifusãoporunidadedeárea
éproporcionalaogradientedeconcentraçãoeinver-
samenteproporcionalàdistâncianaqualelaocorre.
A difusãode solutosa longasdistânciasé muito
lenta. Calculou~seum períodode 8 anosparauma
pequenamoléculacomcoeficientededifusãode10-5
8 RelaçõesHídricas
Difusão
Conformejá foi mencionado,aocontráriodo flu-
xo emmassa,adifusãoenvolvemovimentoespontâ-
neo,ao acaso,departículasindividuais.Define-seo
fenômenode difusãocomoo movimento,ao acaso,
de partículas (moléculase íons), causadopela sua
própria energiacinética, de umaregiãoparaoutra
adjacente,ondea mesmasubstânciaestáemmenor
concentraçãoou menorpotencial químico. Sendo
assim,adifusãoéumprocessopeloqualaspartículas
semisturamcomoresultadode suaagitaçãoao aca-
so.Por exemplo,aspartículasqueconstituemumsis-
temaestãoemcontínuamovimentação(movimen-
totermocaótico)emtodasasdireções,colidindoumas
comasoutrase trocandoenergiacinética.Sehouver
inicialmenteumadistribuiçãodesuniformedemolé-
culasou íonsdedeterminadasubstância,o movimen-
tocontínuodestestendeadistribuí-Iosuniformemen-
teatravésdetodoo espaçodisponível,ouseja,como
existemaiornúmerodepartículasna regiãodemai-
or concentração(maiorpotencialquímico),haverá
maiorprobabilidadedeaspartículassemoveremem
direçãoà regiãode menorconcentração,isto é, de
menorpotencialquímicodasubstância(Fig. 1.4).
Quandoo açúcar(soluto)écolocadoemumreci-
pientecom água(solvente),asmoléculasdo soluto
irãodifundir~seemdireçãoaosolvente,enquantoas
moléculasdestedifundir~se~ãonadireçãooposta.Isso
ocorreatéasoluçãoficaruniformementemisturada,
semnecessidadede outrasforças agindo sobreas
moléculas.Quando a distribuiçãouniformedasmo~
J. =-D dcj] .--] dx (1.1)
início equilíbrio
R,
R2R,R2
\u2022\u2022 I
1
t.\u2022 Il''." '8 I \u2022 tiI'~I ,...\u2022 ~r ..\u2022,~ .,... Jt \u2022 \u2022 I ,-'.I \u2022\u2022\u2022 I \u2022\u2022."e .r.1 4! ,. BA
Fig. 1.4Movimento termocaóticodepartículaslevandoàdifusão,quepodeocorrertantocomlíquidos,sólidosougases.
A. Compartimentoscomdiferentesconcentrações.B. Compartimentosapóso equilíbriodinâmico.EntrapiadeR2 >RI
no início, tendênciadeR2 sedesorganizaratéRI =R2.
cmZ S-1 difundir 1mnaágua,massomente0,6segun-
do paradifundir 5 jLm,umadistânciatípicadecélu-
lasda folha (Nobel, 1991).Issosugerequeo movi-
mentoa longasdistânciasnasplantas,comono xile-
ma, não ocorre por difusão.As substânciasque se
movemno fluxo transpiratóriodaplanta(longadis-
tância)o fazemprincipalmentepor fluxo emmassa.
Assim comoo fluxo emmassa,a difusãofazparte
danossarotina, comoo açúcarcolocadono copode
água,o odordoperfumedeumfrascoabertono can-
todasala,quesetomauniformementedistribuídono
ambiente,o corantecolocadonumtanquecomágua
etc.Além disso,a difusãotemgrandesignificadona
relaçãoágua-planta.A transpiraçãoé um processo
difusional,sendoimportantetambémno movimen-
to denutrientese águado soloparachegaratéasra-
ízesedaáguaegasesno interiordaplanta.Em parti-
cular,a difusãoé quepossibilitao suprimentodedi-
óxido de carbono (COz) paraa fotossíntese,o que
podeocorrerparadistânciasmaioresporqueo coefi-
cientededifusãono aré muitomaiordo quenasso-
luçõesaquosas.
Osmose
Imagine-seum recipienteseparadoem duaspar-
tespor umamembranacompermeabilidadeseletiva
(semipermeável),tendode um lado águapurae,do
outro, uma soluçãode açúcar.Sob tais condições
ocorreráummaiormovimentodeáguado localonde
elaseencontrapuraparao ladocontendoasacarose.
Essemaiormovimentoda águaatravésda membra-
nasemipermeáveléchamadodeosmose.As membra-
nascelularesdetodososorganismossãosemiperme-
áveis,ouseja,elaspermitemqueáguaeoutraspeque-
nas substânciassemcargaatravessemmaispronta-
mentedoquesolutosdepartículasgrandesesubstân-
ciascarregadas.
Durantemuitotempo,pensou-sequeaosmose,que
é a formade movimentodaáguaparadentroe para
fora dascélulas,fosseumadifusãoatravésda mem-
branaa favordeum gradientedepotencialquímico
da água(no próximo itemseráabordadoo conceito
depotencialquímico). Entretanto,há algumtempo
pesquisadorestêmobservadoquea osmoseenvolve
RelaçõesHídricas9
tambémfiuxoemmassaatravésdecanaisdamembra-
na.Essaconstataçãobaseou-seemváriosexperimen-
tos,indicandoqueo movimentoosmóticodaáguaé
maisrápidodo quea difusãode águamarcadacom
deutérioe trítio.
Somentenos anos90 é quea questãodoscanais
deáguanasmembranasfoi maisbemcompreendida,
ao seremidentificados essescanais,denominados
aquaporinas,formadosporproteínascommassamo-
lecularde26a 29KD pertencentesàprincipalfamí-
lia deproteínasintegrantesdamembranaformadora
de canais.Sabe-sehoje queasaquaporinassãopro-
teínasqueaumentamapermeabilidadedasmembra-
nasbiológicasà águae sãoamplamentedistribuídas
nosdiferentesorganismos.
Com aidentificaçãodoscanaisseletivos,ficoucla-
roqueaosmosequeocorrenaabsorçãodeáguapelas
célulasenvolveacombinaçãodedifusãodemolécu-
lasde água(umaa uma)atravésdamembranaplas-
máticaeofluxoemmassaatravésdecanaisdedimen-
sõesmoleculares,queficamcheiosdeágua(Fig. 1.5).
Paraos dois tiposde movimento,a forçaquedirige
os processosé o gradientede potencialquímico da
água.A descobertadasaquaporinasresolveo questi-
onamentododescompassoentrearapidezdaosmose
e velocidadede difusãoindividual de moléculasde
águaatravésda membrana.A capacidadede trans-
portaráguapodeserreguladapeloestadodefosfori-
Fig. 1.5Águaatravessandoamembranacelulardeplan-
tas.A. Por difusãoindividualmenteatravessandoa
bicamadalipídica.B. Porfluxoemmassa,atravésdeca-
naisdedimensõesmolecularesformadosporproteínasin-
tegraisdamembrana,taiscomoaquaporinas.
J
10 RelaçõesHídricas
laçãodasaquaporinas,ou seja,pelaadiçãoou remo-
ção de gruposfosfatosde resíduosde aminoácidos
específicosdasproteínasdoscanaisdeágua.Essare-
gulaçãopodealterara taxade movimentoda água,
masnão mudaa direçãodo movimentonemaforça
queo dirige.
A osmosepodeserdemonstradaporumdispositi-
vo conhecidocomoosmômetro.Esteseconstituido
fechamentode umadasextremidadesde um tubo
contendoumasoluçãodesacarosecomumamembra-
nasemipermeável(Fig. 1.6A). Quandoo conjuntoé
colocadodentrodaáguapura,ocorreumaumentodo
volumedesoluçãono tubodevidoàmaiorpassagem
deáguadorecipienteparao tubo,queéaosmose.Isso
ocorreporqueo potencialquímico da águana solu-
çãoémenordoqueo daáguapura.O movimentode
águaatravésdamembranadiminuigradualmente,em
partedevidoàdiluiçãodasoluçãono tuboe,empar-
te, àpressãohidrostáticaexercidapelo aumentodo
volumede águano interior do osmômetro.Tanto a
diluição quanto