Fisiologia Vegetal Kerbauy

Fisiologia Vegetal Kerbauy


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O Pw indicaquantoa energialivredeumsistema
diferedaqueledo estadodereferência.Essadiferença
éasomadasforçasdosoluto(-7T=P7T),pressão(P
=1Jip) e gravidade(p.,gh=Pg) agindosobrea água:
Pw =P 7T + Pp + Pg (1.6)
conseqüentemente,aáguacaminhano sistemasolo-
planta-atmosferaa favordeumgradientedepoten-
cial deágua.
Componentesdopotencialdeágua
No itemanterior,foi definidoo potencialdeágua
e consideradostrêsdosseuscomponentes:o poten-
cial depressão(Pp), o potencialosmótico(P7T) eo
potencial gravitacional (Pg). Essescomponentes
indicam os efeitosda pressão,solutose gravidade,
respectivamente,sobrea energialivre daágua.
POTENCIAL DE PRESSÃO (1Jfp)
O Pp é idênticoaoP daequação1.5,erepresenta
apressãohidrostáticaquediferedapressãoatmosfé-
ricado ambiente,ou seja,umavezqueo Pw derefe-
rência(águapura)é consideradoempressãoatmos-
férica,pordefinição,nessascondições,o 1Jip é iguala
zero.Pressãopositivaaumentao Pw e a negativao
reduz.Quando nos referimosà pressãohidrostática
dentrodascélulas,o 1Jip éusualmentechamadodepres-
sãodeturgoretemumvalorpositivo.A pressãodetur-
gor resultada águaquechegaao protoplasto,pres-
sionando-ocontraa paredecelularqueresisteà ex-
pansão.Célulascompressãode turgorsãoditastúr-
gidasesemturgorsãoditasflácidas.Em plantasher-
báceas,a pressãode turgortemgrandeimportância
na manutençãodo hábitoereto;perdadepressãode
turgorresultaemmurchamento.
O 1Jip podeassumirvaloresnegativos(conhecidos
comotensão)quandoapressãoestáabaixodaatmos-
férica.Issoocorrecomfreqüênciaemelementosde
vasodo xilemade plantastranspirando.Essaspres-
sõesnegativassãomuitoimportantesno movimento
daáguaa longasdistânciasatravésdaplanta,o que
serávisto maisadiante.
POTENCIAL OSMÓTICO (1JFTT)
Como já foi mencionado,o potencialosmóticoé
umapropriedadedassoluções;portanto, seuuso é
preferívelsecomparadoao termopressãoosmótica.
O P7T diz respeitoao efeitodo solutodissolvidoso-
breo PWj quandodiluídosemágua,ossolutosredu-
zema energialivre do sistema.Em qualquercondi-
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r,.\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022.-\u2022IJ{.J'\u2022\u2022J.-J\u2022".\u202211J\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022\u2022\u202211I\u2022II\u2022\u2022-\u2022-\u2022I\u2022\u2022I\u2022\u2022I\u2022
çãoquenãohajasoluto,comoáguapura,o 1Jt7rézero;
issosignificaqueapresençadesolutosreduziráo 1Jt7r,
queassumirávaloresnegativos.
Sendoo componenteproduzidopelassubstâncias
dissolvidasnascélulas,o 1Jt7réumarespostaprinci-
palmenteaoconteúdodosvacúolos,característicos
damaioriadascélulasvegetais,e quegeralmente
apresentamvaloresna faixade -0,1 a -0,3 MPa.
Parasoluções"ideais"oudiluídasdesubstânciasnão-
dissociáveis,o 1Jt7rpodeserestimadopelaequaçãode
van'tHoff:
1Jt7r=- Rtcs (1.7)
RelaçõesHídricas 13
eparedescelulares,freqüentementeseencontrare-
ferênciaa maisessecomponentedo 1Jtw. O 1Jtm é
particularmenteimportanteemestágiosiniciaisde
absorçãodeáguapelassementessecas(embebição)
equandoseconsideraa águaretidano solo.Existe
tambémo componentematricialnascélulas(molé-
culashigrófilas,p. ex.proteínas);todavia,suacon-
tribuiçãoparao potencialdeáguaé relativamente
pequenacomparadaàdo 1Jt7r.
Não obstanteasconsideraçõesfeitas,a equação
completaincluindotodososcomponentesquepodem
influenciarnaquantidadedeenergialivredaágua,
ouseja,no 1Jtw, éaseguinte:
ondeR éaconstantedosgases(8,314j mol-IK-I), t
éa temperaturaabsoluta(emK) e Cs éaconcentra-
çãodosolutonasolução,expressacomoosmolalidade
(molestotaisdesolutodissolvidoporlitrodeágua,
moIL-I).O sinalnegativoindicaqueossolutosre-
duzemo 1Jtwdasolução.Comoexemplo,utilizando-
sedessaequação,paraumasoluçãodesacarosede0,1
M a20°C,o 1Jt7r=-0,244 MPa.Parasolutosiôni-
cosquesedissociamemduasoumaispartículas,Cs
devesermultiplicadopelonúmerodepartículas
dissociadas.Geralmenteemestudosenvolvendocé-
lulasvegetais,considera-sequeestassecomportam
comosoluçõesideais.
POTENCIAL GRA VITACIONAL (1Jfg)
Na realidade,o termop.ghdaequação1.5,queé
igualao1Jtg,quasesempretemsidodesprezado.A sua
importânciaéinsignificantedentrodasraízesoufo-
lhas,maselesetomasignificativoparamovimentos
deáguaemárvoresaltas.O movimentoascendente
emumtroncodeárvoredevevencerumaforçagra-
vitacionaldeaproximadamente0,01MPa m-I.
POTENCIAL MÁTRICO OU
MA TRICIAL (1Jfm)
Sólidosousubstânciasinsolúveisemcontatocom
águapuraousoluçãoaquosaatraemmoléculasdeágua
ediminuemo o/w.Essecomponenteédenominado
depotencialmátrico,quepodeserzeroouapresen-
tarvaloresnegativos,umavezquediminuiaenergia
livredaágua.Emdiscussõesdesolossecos,sementes
o/w =1Jt7r+1Jtp +1Jtm +1Jtg ( 1.8)
MOVIMENTO DA ÁGUA ENTRE
CÉLULAS E TECIDOS
Osespaçosdentrodascélulas(citoplasmaevacúo-
los)sãochamadosdesimplasto,enquantoosexter-
nosàmembranaplasmática,deapoplasto.Quandoa
célulaseencontraemequilíbrio,o 1Jtw é o mesmo
no vacúolo,citoplasmae paredecelular.Entretan-
to,oscomponentesdo O/W podemdiferirmarcada-
menteentreessasfases.Paraaáguanovacúoloeci-
toplasma(águano simplasto),oscomponentesdo-
minantessãousualmenteo 1Jtpe 1Jt7r,como 1Jtpten-
doquasesemprevalorpositivo.No apoplastoque
inclui a águanasparedese no lúmendascélulas
mortas,taiscomoelementosdevaso,traqueídeose
fibras,o componentedominanteéo 1Jtp,com1Jt7re
1Jtm contribuindoparao 1Jtw sobretudona região
imediatamenteadjacenteàsuperfíciecarregadadas
paredes.Portanto,quandoseestudao transportede
águanascélulasvegetais,aequação1.8éusualmen-
tesimplificadapara:
(1.9)
sendoo componentegravitacional(1Jtg) ignorado
paradistânciasverticaismenoresdoque5m.
Semelhanteao que foi demonstradocom o
osmômetro,osmovimentosdeentradaesaídadeágua
dascélulasocorremporosmose.O comportamento
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14 RelaçõesHídricas
osmóticodascélulaspodeserfacilmentevisualizado
comaimersãodeumacélulavegetalemsoluçõescom
diferentespotenciaisda água.Num recipientecom
águapuraou comsoluçãoabertaparaa atmosfera,a
pressãohidrostáticada águaé a mesmada pressão
atmosférica(Pp =O MPa). No casoda águapura
(P'TT =°MPa), logoo Pw =°MPa (Pw = P'TT +
Pp). Quandoumacélulavegetalécolocadaemágua
pura,a águamover-se-áparadentroda célulaatéo
Pw dacélulaseigualarazero(Fig. 1.7A eB). Nessa
condiçãodeequilíbrio,acélulaatingeo turgortotaL
Se a célulafor imersaemumasoluçãodesacarosea
0,1 M com Pw maior queo dela,ocorrerátambém
absorçãodeáguapelacélulaatéos Pw seigualarem;
no entanto,nesseponto a célula não vai atingir o
turgortotal(Fig.1.7C). Nessascondições,entãoo Pp
da célulaemequilíbriovai sermenor"emmódulo"
queo P'TT; logo,o Pw da célula,assimcomo o da
solução,seránegativo,diferentedacélulaemequilí-
briocomaáguapura,ondeo P'TTse igualaao Pp "em
módulo"e o Pw da célulaatingeo valor zero(Fig.
1.7Be C).
Mesmo um ligeiro aumento no volume causa
uma considerávelelevaçãoda pressãohidrostáti-
ca dentro das células vegetais,devido à presença
deparedescelularesrelativamenterígidas.Na Fig.
1.7B eC, o Pp dacélulaemequilíbrio como meio
é sempre maior que aquele da célula antes da
imersão.A paredecelular resisteao aumento da
pressãointerna exercendouma pressãocontrária
sobrea célula. Assim, a entradade águana céluLa
provoca um aumento da pressãohidrostática ou
pressãode turgor (Pp), aumentandoconseqüente-
menteo Pw. Considerandoqueascélulasvegetais
possuemparedescelularesbastanterígidas,conclui-
sequepoucaáguadeveentrar.Pode-seentãosupor
queo P'TT da célulavariapoucoduranteo processo
atéo equilíbrio. As relaçõesentre Pp, P'TT e Pw de
umacélula isoladaimersaemáguapurasãoilustra-
dasna Fig. 1.8.
(
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Fig. 1.7Movimentosdeáguadecélulaimersaemdiferentesmeiosparailustrarosconceitosdepotencialdeáguaeseus
componentes.A. Célulavegetalantesdaimersãocom'l'p =O; 'l'n<O; 'l'w <O. B. Célulacom'l'p >O; 'l'n<O;
'l'w =O ('l'n='l'p emmódulo)emequilíbriocomáguapura(rurgortotal).C. Célulacom'l'p >O; 'l'n<O; 'l'w <O
('l'n>'l'p emmódulo)emequilíbriocomsoluçãodesacarose0,1M (sematingirturgortotal,'l'p dec <'l'p deb).
D. Célulacom'l'p