Tecido muscular - Resumo

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ASE1 – Funções Biológicas Problema 2 Módulo III Arilson Lima da Silva
Objetivos
 Compreender o sistema muscular
 Funções
- O tecido muscular possui quatro funções principais:
 Produzir movimentos do corpo
 Estabilizar as posições do corpo
 Armazenar e mover substâncias dentro do corpo
 Gerar calor
1) Produzindo movimentos do corpo  Movimentos de corpo todo como andar e correr, 
e movimentos localizados como segurar um lápis, digitar ou acenar com a cabeça, 
resultantes de contrações musculares, dependem do funcionamento integrado de 
músculos esqueléticos, ossos e articulações.
2) Estabilização das posições do corpo  As contrações dos músculos esqueléticos 
estabilizam articulações e ajudam a manter posições corporais como ficar de pé ou 
sentado. 
- Os músculos posturais se contraem de maneira contínua quando estamos acordados; 
por exemplo, as contrações sustentadas dos músculos do pescoço mantêm a cabeça 
ereta para escutar atentamente à aula de anatomia e fisiologia.
3) Armazenamento e movendo substâncias dentro do corpo  O armazenamento é 
realizado pelas contrações sustentadas de camadas circulares de músculo liso 
chamadas esfíncteres, evitando a saída dos conteúdos dos órgãos ocos.
 - O armazenamento temporário de alimentos no estômago ou de urina na bexiga urinária é 
possível porque os esfíncteres de músculo liso fecham as saídas desses órgãos. 
 - As contrações do músculo cardíaco bombeiam sangue pelos vasos sanguíneos do corpo. 
A contração e o relaxamento do músculo liso nas paredes dos vasos sanguíneos ajudam a ajustar 
o diâmetro dos mesmos, regulando, assim, o fluxo sanguíneo. As contrações de músculo liso 
também movimentam alimentos e substâncias como bile e enzimas pelo sistema digestório, 
mobilizam os gametas (esperma e ovócitos) pelo sistema genital e impulsionam a urina pelo 
sistema urinário. - As contrações de músculos esqueléticos promovem o fluxo de linfa e ajudam no 
retorno do sangue venoso para o coração.
4) Gerando calor  Com a contração, o tecido muscular produz calor, um processo 
chamado de termogênese. A maioria do calor gerado pelo músculo é usada para manter a 
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temperatura normal do corpo. Contrações involuntárias de músculos esqueléticos, 
chamadas tremores, aumentam a produção de calor.
 Classificação 
 Quanto ao tipo de músculos 
 Músculo Esquelético
- No músculo esquelético, cada célula muscular, mais comumente denominada fibra 
muscular, representa, na realidade, um sincício multinucleado.
- A fibra muscular é formada durante o desenvolvimento pela fusão de pequenas células 
musculares, denominadas mioblastos.
- O músculo esquelético consiste em fibras musculares estriadas, mantidas unidas por tecido 
conjuntivo.
-O tecido conjuntivo associado ao músculo é designado de acordo com a sua relação com as 
fibras musculares:
 O endomísio é a camada delicada de fibras reticulares que circunda cada fibra muscular. 
Apenas vasos sanguíneos de pequeno diâmetro e os ramos neuronais mais finos são encontrados 
no endomísio, que corre paralelamente às fibras musculares
 O perimísio consiste em uma camada de tecido conjuntivo mais espessa, que circunda 
um grupo de fibras para formar um feixe ou fascículo. Os fascículos são unidades funcionais das 
fibras musculares, que tendem a atuar em conjunto para a realização da contração. No perimísio, 
são encontrados vasos sanguíneos de maior calibre, além de nervos
 O epimísio é a bainha de tecido conjuntivo denso que circunda um conjunto de fascículos, 
constituindo o músculo. O suprimento vascular e nervoso adentra o músculo através do epimísio.
A cor das fibras musculares vai de rosa a vermelho tanto por causa de seu rico suprimento 
vascular como pela presença dos pigmentos de mioglobina, proteínas transportadoras de 
oxigênio, que se assemelham à hemoglobina, mas são menores que esta. 
- Dependendo do diâmetro da fibra, da quantidade de mioglobina, do número de mitocôndrios, 
da extensão do retículo sarcoplasmático, da concentração de várias enzimas e da velocidade da 
contração, as fibras musculares podem ser classificadas em vermelhas, brancas ou 
intermediárias.
- As fibras musculares esqueléticas caracterizam-se pela velocidade de contração, 
velocidade enzimática e atividade metabólica.
- Os três tipos de fibras musculares esqueléticas são as fibras do tipo I (oxidativas lentas), do 
tipo IIa (glicolíticas oxidativas rápidas) e do tipo IIb (glicolíticas rápidas).
- A subunidade estrutural e funcional da fibra muscular é a miofibrila.
- A fibra muscular é preenchida com subunidades estruturais dispostas longitudinalmente, 
denominadas miofibrilas . As miofibrilas são mais visíveis em preparações histológicas cujos 
cortes sejam favoráveis, isto é, em cortes transversais de fibras musculares. Nesses cortes, 
conferem à fibra um aspecto pontilhado. As miofibrilas estendem-se por todo o comprimento da 
célula muscular.
- As miofibrilas são compostas de feixes de miofilamentos.
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- Os miofilamentos são os polímeros filamentosos individuais da miosina II (filamentos 
espessos) e da actina e suas proteínas associadas (filamentos finos). Os miofilamentos 
constituem os elementos contráteis efetivos do músculo estriado. 
- Os feixes de miofilamentos que constituem a miofibrila são circundados por um retículo 
endoplasmático liso (REL) bem desenvolvido, também denominado retículo sarcoplasmático. Esse 
retículo forma uma rede tubular altamente organizada ao redor dos elementos contráteis em todas 
as células musculares estriadas. As mitocôndrias e os depósitos de glicogênio estão localizados 
entre as miofibrilas em associação ao REL.
- As estriações transversais constituem a principal característica histológica do músculo 
estriado.
- As estriações transversais são evidentes nas preparações de cortes longitudinais de fibras 
musculares coradas. Além disso, podem ser vistas em preparações não coradas de fibras 
musculares vivas examinadas com um microscópio de contraste de fase ou de polarização. 
- Nesses microscópios, as estriações transversais aparecem como bandas escuras e bandas 
claras alternadas. Essas bandas são denominadas bandas A e bandas I.
- Na microscopia de polarização, as bandas escuras são birrefringentes (alteram a luz 
polarizada em dois planos). Por conseguinte, as bandas escuras, por serem duplamente 
refringentes, são anisotrópicas e recebem o nome de bandas A. As bandas claras 
são monorrefringentes (não alteram o plano da luz polarizada). Consequentemente, 
são isotrópicas e recebem o nome de bandas I.
- Tanto as bandas A quanto as bandas I são divididas ao meio por regiões estreitas e escuras 
(de maior eletrodensidade). A banda I clara (eletrolúcida) é dividida ao meio por uma linha escura 
(elétron-densa), denominada linha Z ou disco Z (do alemão; zwischenscheibe, entre discos).
- A banda A escura é dividida ao meio por uma região menos densa ou clara, 
denominada banda H (do alemão; hell, luz). Além disso, uma linha densa estreita que divide ao 
meio a banda H clara é denominada linha M (do alemão; mitte, meio). A linha M é mais bem 
demonstrada em eletromicrografias , embora também possa ser detectada ao microscópio óptico 
em preparações coradas pela H&E, desde que sejam de alta qualidade técnica.
- Conforme assinalado anteriormente, o padrão de bandeamento transversal do músculo 
estriado é produzido pelo arranjo dos dois tipos de miofilamentos. Para compreender o 
mecanismo da contração, esse padrão de bandeamento precisa ser considerado em termos 
funcionais.- Os filamentos dentro de uma miofibrila não se estendem por todo o comprimento da fibra 
muscular. Em lugar disso, são arranjados em compartimentos chamados sarcômeros
- A unidade funcional da miofibrila é o sarcômero, o segmento da miofibrila entre duas linhas Z 
adjacentes.
- O sarcômero é a unidade contrátil básica do músculo estriado. Constitui a parte da miofibrila 
situada entre duas linhas Z adjacentes.
- O crescimento muscular que acontece depois do nascimento ocorre pelo aumento das fibras 
musculares existentes, o que é chamado hipertrofia muscular. A hipertrofia muscular é 
decorrente da produção mais intensa de miofibrilas, mitocôndrias, retículo sarcoplasmático e 
outras organelas em resposta à atividade muscular repetitiva e bastante forçada como o 
treinamento de força. Uma vez que músculos hipertrofiados contêm mais miofibrilas, eles são 
capazes de contrações mais vigorosas. Durante a infância, o hormônio do crescimento humano e 
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outros hormônios estimulam o crescimento do tamanho das fibras musculares esqueléticas. O 
hormônio testosterona promove o crescimento ainda maior das fibras musculares.
- Alguns mioblastos persistem no músculo esquelético maduro como células satélites. As 
células satélites retêm a capacidade de se fundir uma à outra ou a fibras musculares danificadas 
para regenerar fibras musculares funcionais. 
- A atrofia muscular é a diminuição de tamanho das fibras musculares individuais 
consequente à perda progressiva de miofibrilas. A atrofia que ocorre porque os músculos não são 
usados é chamada de atrofia por desuso. 
 Proteínas musculares 
- As miofibrilas são construídas a partir de três tipos de proteínas:
1) Proteínas contráteis  que geram força durante a contração.
2) Proteínas reguladoras que ajudam a ativar e desativar o processo de contração. 
3) Proteínas estruturais  que mantêm os filamentos grossos e finos no alinhamento 
adequado, conferem à miofibrila elasticidade e extensibilidade e ligam as miofibrilas ao sarcolema 
e à matriz extracelular.
- Miosina e actina são as duas proteínas contráteis no músculo e componentes dos filamentos 
grossos e finos, respectivamente. 
- A miosina é o principal componente dos filamentos grossos e atua como proteína motora nos 
três tipos de tecido muscular. As proteínas motoras empurram várias estruturas celulares para 
conseguir o movimento convertendo energia química em ATP em energia mecânica de 
movimento, isto é, produção de força. Cada molécula de miosina tem a forma de dois tacos de 
golfe enroscados. A cauda de miosina (as hastes dos tacos de golfe enroscados) aponta para a 
linha M no centro do sarcômero. Caudas de moléculas vizinhas de miosina repousam 
paralelamente uma à outra, formando a diáfise do filamento grosso. As duas projeções de cada 
molécula de miosina (cabeças dos tacos de golfe) são chamadas cabeças de miosina. As 
cabeças se projetam para fora da diáfise de maneira espiralada, cada uma se estendendo no 
sentido dos 6 filamentos finos que circundam cada filamento grosso.
- Os filamentos finos encontram-se ancorados nas linhas Z.Seu principal componente é a 
proteína actina. Moléculas individuais de actina se unem para formar um filamento de actina que 
se enrosca como uma hélice. Em cada molécula de actina há um local de ligação com a 
miosina, onde a cabeça de miosina pode se prender.
 Tropomiosina  é uma proteína de 64 kDa, constituída por uma dupla-hélice de dois 
polipeptídios. Forma filamentos que se alojam no sulco existente entre as moléculas de actina F 
no filamento fino. No músculo em repouso, a tropomiosina e a sua proteína reguladora, o 
complexo de troponina, mascaram o sítio de ligação da miosina na molécula de actina
 Troponina  consiste em um complexo de três subunidades globulares. Cada molécula 
de tropomiosina contém um complexo de troponina. A troponina C (TnC) é a menor subunidade 
do complexo de troponina (18 kDa). A ligação da troponina C ao Ca2+ constitui uma etapa 
essencial no início da contração. A troponina T (TnT), uma subunidade de 30 kDa, liga-se à 
tropomiosina, ancorando o complexo de troponina. A troponina I (TnI), que também é uma 
subunidade de 30 kDa, liga-se à actina, inibindo, assim, a interação actina-miosina. Ambas as 
subunidades TnT e TnI unem-se para formar um braço IT assimétrico, que é visível em uma 
reconstrução tridimensional do complexo de troponina.
 •Tropomodulina  é uma pequena proteína ligante da actina, de cerca de 40 kDa, que 
se fixa à extremidade livre (negativa) do filamento fino. Essa proteína de revestimento (capping) 
da actina mantém e regula o comprimento do filamento de actina no sarcômero. Variações no 
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comprimento do filamento fino (como aquelas observadas nas fibras musculares do tipo I e do tipo 
IIb) afetam a relação comprimento-tensão durante a contração muscular e, portanto, influenciam 
as propriedades fisiológicas do músculo
 •Nebulina  é uma proteína alongada não elástica, de 600 kDa, associada às linhas Z 
que se estende ao longo da maior parte do comprimento do filamento fino, exceto em sua 
extremidade negativa afilada. A nebulina atua como “régua molecular” para o comprimento do 
filamento fino, visto que o peso molecular de diferentes isoformas de nebulina correlaciona-se com 
o comprimento dos filamentos finos durante o desenvolvimento do músculo. Além disso, a 
nebulina contribui para a estabilidade dos filamentos finos ancorados pela α-actinina nas linhas Z.
 Músculo Cardíaco
- O músculo cardíaco apresenta os mesmos tipos e arranjos de filamentos contráteis do 
músculo esquelético. Por conseguinte, as células musculares cardíacas e as fibras que elas 
formam exibem estriações transversais evidentes em cortes histológicos de rotina. 
- Além disso, as fibras musculares cardíacas exibem bandas transversais densamente coradas, 
denominadas discos intercalares, que cruzam as fibras musculares de modo linear e com 
frequência e arranjo que se assemelham aos espaços entre os degraus de uma escada.
- Os discos intercalares representam pontos de fixação altamente especializados entre células 
adjacentes. Essa fixação intercelular linear das células musculares cardíacas resulta em “fibras” 
de comprimento variável. 
- Por conseguinte, diferentemente das fibras musculares estriadas esqueléticas e viscerais, que 
representam células únicas multinucleadas, as fibras musculares cardíacas consistem em 
numerosas células cilíndricas dispostas em um arranjo terminoterminal. Além disso, algumas 
células musculares cardíacas em uma fibra podem se unir com duas ou mais células por meio de 
discos intercalares, criando, assim, uma fibra ramificada.
- Estrutura do músculo cardíaco
- O núcleo do músculo cardíaco fica no centro da célula.
- A localização central do núcleo nas células musculares cardíacas constitui um aspecto que 
ajuda a distingui-las das fibras musculares esqueléticas multinucleadas, cujos núcleos se 
localizam imediatamente abaixo da membrana plasmática. 
- Numerosas mitocôndrias grandes e reservas de glicogênio encontram-se adjacentes a cada 
miofibrila.
- Além das mitocôndrias justanucleares, as células musculares cardíacas caracterizam-se por 
grandes mitocôndrias, densamente dispostas entre as miofibrilas. Essas mitocôndrias contêm 
numerosas cristas densamente compactadas e, frequentemente, estão distribuídas ao longo de 
todo o comprimento de um sarcômero . As concentrações de grânulos de glicogênio também 
estão localizadas entre as miofibrilas. 
- Os discos intercalares representam junções entre as células musculares cardíacas.
- Disco intercalar éa estrutura responsável pela adesão entre as células musculares 
cardíacas. Ao microscópio óptico, o disco aparece como uma estrutura linear densamente corada, 
que está orientada transversalmente à fibra muscular. Com frequência, o disco intercalar é visto 
como segmentos curtos dispostos de modo semelhante a um degrau.
- O REL nas células musculares cardíacas está organizado em uma rede única ao longo do 
sarcômero, estendendo-se de uma linha Z até outra linha Z.
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- O REL do músculo cardíaco não é tão desenvolvido e bem organizado quanto o do músculo 
esquelético. Além disso, as miofibrilas distribuem-se irregularmente entre os feixes de 
miofilamentos e não são claramente identificadas. 
- No músculo cardíaco, os túbulos T penetram nos feixes de miofilamentos no nível da linha Z e 
se associam apenas a uma expansão lateral do REL. Por conseguinte, essas pequenas cisternas 
terminais do REL em estreita proximidade com os túbulos T não formam uma tríade, mas 
uma díade no nível da linha Z. 
- A passagem de Ca2+ do lúmen do túbulo T para o sarcoplasma de uma célula muscular 
cardíaca é essencial para iniciar o ciclo da contração.
- No primeiro estágio do ciclo de contração do músculo cardíaco, o Ca2+ no lúmen do túbulo T é 
transportado até o sarcolema da célula muscular cardíaca, que então abre os canais de liberação 
de Ca2+com comporta nos sacos terminais adjacentes do retículo sarcoplasmático. 
- As células musculares cardíacas de condução especializadas (fibras de Purkinje) exibem uma 
contração rítmica espontânea.A contração espontânea intrínseca ou batimento do músculo 
cardíaco é evidente nas células musculares cardíacas embrionárias, bem como nas células 
musculares cardíacas em cultura de tecido. 
- O batimento cardíaco é iniciado, regulado localmente e coordenado por células musculares 
cardíacas modificadas e especializadas, denominadas células de condução cardíaca Essas 
células estão organizadas em nós e em fibras de condução altamente especializadas, 
denominadas fibras de Purkinje, que geram e transmitem rapidamente o impulso contrátil a 
várias partes do miocárdio em uma sequência precisa.
- As fibras nervosas tanto parassimpáticas quanto simpáticas terminam nos nós. A estimulação 
simpática acelera o batimento cardíaco, aumentando a frequência dos impulsos para as células de 
condução cardíaca. 
- A estimulação parassimpática atenua o batimento cardíaco ao diminuir a frequência dos 
impulsos. Os impulsos transportados por esses nervos não iniciam a contração, mas apenas 
modificam a velocidade de contração intrínseca do músculo cardíaco em virtude de seu efeito 
sobre os nós. 
 Músculo Liso
- O músculo liso ocorre geralmente na forma de feixes ou folhetos de células fusiformes 
alongadas com extremidades afiladas (Figura 11.23 e Prancha 26, p. 359). As células musculares 
lisas, também denominadas fibras, não apresentam o padrão estriado encontrado no músculo 
esquelético e no músculo cardíaco.
- As células musculares lisas estão interconectadas por junções comunicantes, as junções 
especializadas de comunicação entre as célu. Pequenas moléculas ou íons podem passar de uma 
célula para outra através dessas junções e, assim, estabelecer comunicação que regula a 
contração de todo o feixe ou folheto de músculo liso.
- O citoplasma das células musculares lisas cora-se de modo bastante uniforme pela eosina 
nas preparações de rotina com H&E, devido às concentrações de actina e miosina que essas 
células contêm. 
- Os núcleos das células musculares lisas estão localizados no centro da célula e, com 
frequência, exibem aparência de saca-rolhas em corte longitudinal. Essa característica resulta da 
contração da célula durante o processo de fixação e, com frequência, é útil para distinguir as 
células musculares lisas dos fibroblastos em cortes histológicos de rotina. 
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- Estrutura do músculo liso
- As células musculares lisas contêm um aparelho contrátil de filamentos finos e espessos e um 
citoesqueleto de filamentos intermediários de desmina e vimentina.
- O sarcoplasma é preenchido com filamentos finos, que formam parte do aparelho contrátil. 
Os filamentos espessos de miosina estão dispersos por todo o sarcoplasma da célula muscular 
lisa. São extremamente lábeis e tendem a ser despolimerizados e se perder durante a preparação 
do tecido. No entanto, podem ser utilizadas técnicas especiais para reter a integridade estrutural 
dos filamentos espessos e, assim, demonstrá-los com o MET. 
- Em uma célula muscular lisa, os filamentos finos estão aderidos a densidades 
citoplasmáticas ou corpos densos, que são visíveis entre os filamentos. Essas estruturas estão 
distribuídas por todo o sarcoplasma, em uma rede de filamentos intermediários contendo a 
proteína desmina. Os filamentos intermediários fazem parte do citoesqueleto da célula. Observe 
que o músculo liso dos vasos contém filamentos de vimentina, além dos filamentos de desmina.
- A contração nos músculos lisos é iniciada por um conjunto de impulsos, incluindo estímulos 
mecânicos, elétricos e químicos.
- Os mecanismos que produzem contração das células musculares lisas são muito diferentes 
daqueles observados no músculo estriado. O músculo liso apresenta diversas vias de transdução 
de sinal, que iniciam e modulam a contração do músculo liso. 
- Todas essas vias levam a uma elevação da concentração intracelular de Ca2+, que é 
diretamente responsável pela contração muscular. Por conseguinte, a contração muscular pode 
ser desencadeada pelos seguintes mecanismos.
- O músculo liso é especializado para a contração lenta e prolongada.
- Podem se contrair de maneira semelhante a uma onda, produzindo movimentos peristálticos, 
como aqueles no trato gastrintestinal e no trato genital masculino, ou as contrações que podem 
ocorrer ao longo de todo o músculo, produzindo movimentos de eliminação (p. ex., aqueles da 
bexiga, vesícula biliar e útero). O músculo liso exibe uma atividade contrátil espontânea na 
ausência de estímulos nervosos.
- As células musculares lisas também secretam matriz do tecido conjuntivo.
As células musculares lisas contêm organelas típicas de células secretoras. Um RER e um 
complexo de Golgi bem desenvolvidos estão presentes na zona perinuclear. As células 
musculares lisas sintetizam ambos: colágeno do tipo IV (lâmina basal) e colágeno do tipo III 
(reticular) além de elastina, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas. Com exceção das 
junções comunicantes, as células musculares lisas são circundadas por uma lâmina externa. 
- Em alguns locais, como nas paredes dos vasos sanguíneos, e particularmente no útero 
durante a gravidez, as células musculares lisas secretam grandes quantidades de colágeno do 
tipo I e elastina.
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 Anatomicamente
- Os músculos podem ser descritos ou classificados de acordo com seu formato, que também 
pode dar nome ao músculo:
•Os músculos planos têm fibras paralelas, frequentemente com uma aponeurose — por 
exemplo, M. oblíquo externo do abdome (músculo plano largo). O M. sartório é um músculo plano 
estreito com fibras paralelas
•Os músculos peniformes são semelhantes a penas na organização de seus fascículos, e 
podem ser semipeniformes, peniformes ou multipeniformes — por exemplo, M. extensor longo dos 
dedos (semipeniforme), M. reto femoral (peniforme) e M. deltoide (multipeniforme)
•Os músculos fusiformes têm formato de fuso com um ou mais ventres redondos e espessos, 
de extremidades afiladas— por exemplo, M. bíceps braquial
•Os músculos triangulares (convergentes) originam-se em uma área larga e convergem 
para formar um único tendão — por exemplo, M. peitoral maior
•Os músculos quadrados têm quatro lados iguais — por exemplo, M. reto do abdome entre 
suas interseções tendíneas
•Os músculos circulares ou esfincterianos circundam uma abertura ou orifício do corpo, 
fechando-os quando se contraem — por exemplo, M. orbicular dos olhos (fecha as pálpebras)
 Entender o processo de contração muscular 
- Regulação da contração muscular
- A regulação da contração envolve o Ca+2, o retículo sarcoplasmático e o sistema tubular 
transverso.
- A existência de Ca2+ é necessária para que ocorra a reação entre a actina e a miosina. Depois 
da contração, o Ca2+ precisa ser removido. Esse aporte e remoção rápidos de Ca2+ são realizados 
pela atuação combinada do retículo sarcoplasmático e do sistema tubular transverso (túbulos em 
T).
- O retículo sarcoplasmático forma um compartimento membranoso de cisternas achatadas e 
canais anastomosados, que atuam como reservatório de íons cálcio. O retículo sarcoplasmático 
está organizado como uma série repetida de redes de invaginação da membrana plasmática 
(sarcolema) ao redor das miofibrilas. Cada rede do retículo se estende da junção de uma banda 
A-I até a próxima junção A-I de cada sarcômero. A rede adjacente do retículo sarcoplasmático 
continua a partir da junção A-I até a junção A-I do sarcômero vizinho. Por conseguinte, uma rede 
de retículo sarcoplasmático circunda a banda A, enquanto a rede adjacente circunda a banda I. 
No local em que as duas redes se encontram, na junção entre as bandas A e I, o retículo 
sarcoplasmático forma canais semelhantes a anéis ligeiramente aumentados e mais regulares, 
que circundam o sarcômero. 
- Esses canais são denominados cisternas terminais e atuam como reservatórios de Ca2+. A 
membrana plasmática das cisternas terminais contém abundantes canais de liberação de Ca2+, 
denominados receptores de rianodina, a principal isoforma no músculo esquelético), que estão 
envolvidos na liberação de Ca2+ dentro do sarcoplasma. 
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- A energia necessária para as reações químicas da contração muscular é fornecida por 
numerosas mitocôndrias e grânulos de glicogênio que se localizam ao redor das miofibrilas, em 
associação ao retículo sarcoplasmático. A superfície luminal do retículo sarcoplasmático 
contém calsequestrina, uma proteína ligante do cálcio altamente ácida, que tem a capacidade de 
internalizar e ligar-se com até 50 íons Ca2+. A calsequestrina possibilita o armazenamento de alta 
concentração (até 20 mM) do Ca2+ necessário para o início da contração muscular, enquanto a 
concentração de Ca2+ livre dentro do lúmen do retículo sarcoplamático permanece muito baixa 
(inferior a 1 mM).
- O sistema de túbulos transversais ou sistema T consiste em numerosas invaginações 
tubulares da membrana plasmática (sarcolema) da fibra muscular; cada uma dessas invaginações 
é denominada túbulo T. Os túbulos T penetram na fibra muscular, e seus ramos envolvem as 
junções das bandas A-I de cada sarcômero . O sistema T contém proteínas sensoras de 
voltagem, denominadas receptores sensíveis à di-hidropiridina – canais transmembrana 
sensíveis à despolarização, que são ativados quando a membrana plasmática se despolariza. 
Alterações na conformação dessas proteínas afetam diretamente os canais de liberação de 
Ca2+ com comporta (isoforma RyR1 dos receptores de rianodina) localizados na membrana 
plasmática das cisternas terminais adjacentes.
- O complexo formado por um túbulo T e duas expansões ou cisternas terminais adjacentes do 
retículo sarcoplasmático é denominado tríade. Essas estruturas são encontradas nas junções A-I 
do músculo esquelético. As tríades constituem elementos importantes para o acoplamento de 
eventos extracelulares (p. ex., estimulação nervosa), com respostas intracelulares (p. ex., 
liberação de Ca2+) que resultam em contração muscular.
- A despolarização da membrana do túbulo T desencadeia a liberação de Ca2+ das cisternas 
terminais e inicia a contração muscular por meio de alterações nos filamentos finos.
- Quando um impulso nervoso chega à junção neuromuscular, a liberação de neurotransmissor 
(acetilcolina) da terminação nervosa desencadeia uma despolarização da membrana plasmática 
da célula muscular. Por sua vez, a despolarização provoca a abertura dos canais 
de Na+ controlados por voltagem na membrana plasmática, possibilitando um influxo de Na+ do 
espaço extracelular para dentro da célula muscular. 
- O influxo de Na+ promove uma despolarização geral, que se propaga rapidamente sobre toda 
a membrana plasmática da fibra muscular. Quando a despolarização encontra a abertura do 
túbulo T, ela é transmitida ao longo das membranas desse sistema até as regiões mais profundas 
da célula. As cargas elétricas ativam proteínas sensoras de voltagem (DHSR) localizadas na 
membrana do túbulo T. Essas proteínas apresentam as propriedades estruturais e funcionais de 
canais de Ca2+. Durante a despolarização do músculo esquelético, a breve ativação desses 
sensores não é suficiente para abrir os canais de Ca2+.
- Por conseguinte, o transporte de Ca2+ do lúmen do túbulo T para dentro do sarcoplasma não 
ocorre. Nesse tipo de músculo, a ativação desses sensores atua abrindo os canais de liberação 
de Ca2+ (receptores de rianodina) nos sacos terminais adjacentes do retículo sarcoplasmático, 
causando a rápida liberação de Ca2+ no sarcoplasma. A concentração aumentada de Ca2+ no 
sarcoplasma inicia a contração da miofibrila por meio da ligação à porção TnC do complexo de 
troponina nos filamentos finos. 
- A mudança na conformação molecular de TnC causa dissociação de TnI das moléculas de 
actina e libera o complexo de troponina dos sítios de ligação da miosina nas moléculas de actina. 
Nessa etapa, as cabeças de miosina estão livres para interagir com as moléculas de actina, 
iniciando o ciclo de contração muscular
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 Tipos
1) Contração reflexa  Embora os músculos esqueléticos também sejam denominados 
músculos voluntários, alguns aspectos da sua atividade são automáticos (reflexos) e, portanto, 
não são controlados pela vontade. Os exemplos são os movimentos respiratórios do diafragma, 
controlados na maioria das vezes por reflexos estimulados pelos níveis sanguíneos de oxigênio e 
dióxido de carbono (embora possa haver controle voluntário dentro de limites), e o reflexo 
miotático,que resulta em movimento após alongamento muscular produzido pela percussão de um 
tendão com um martelo de reflexo.
2) Contração tônica  Mesmo quando estão “relaxados” os músculos de um indivíduo 
consciente estão quase sempre levemente contraídos. Essa leve contração, denominada tônus 
muscular, não produz movimento nem resistência ativa (como o faz a contração fásica), mas 
confere ao músculo certa firmeza, ajudando na estabilidade das articulações e na manutenção da 
postura, enquanto mantém o músculo pronto para responder a estímulos apropriados. Geralmente 
o tônus muscular só está ausente quando a pessoa está inconsciente (como durante o sono 
profundo ou sob anestesia geral) ou após uma lesão nervosa que acarrete paralisia.
3) Contração fásica  Existem dois tipos principais de contrações musculares 
fásicas (ativas): (1) contrações isotônicas, nas quais o músculo muda de comprimento em 
relação à produção de movimento, e (2) contrações isométricas, nas quais o comprimento do 
músculo permanece igual — não há movimento, mas a força (tensão muscular) aumenta acima 
dos níveis tônicos para resistir à gravidade oua outra força antagônica (Figura I.20). O segundo 
tipo de contração é importante para manter a postura vertical e quando os músculos atuam como 
fixadores ou sustentadores, conforme descrição adiante.
- Existem dois tipos de contrações isotônicas. O tipo no qual pensamos com maior frequência é 
a contração concêntrica, na qual o movimento decorre do encurtamento muscular—por 
exemplo, ao levantar uma xícara, empurrar uma porta ou dar um soco. Normalmente, é a 
capacidade de aplicar força excepcional por meio da contração concêntrica que distingue um 
atleta de um amador. O outro tipo de contração isotônica é a contração excêntrica, na qual um 
músculo se alonga ao contrair — isto é, sofre relaxamento controlado e gradual enquanto exerce 
força (reduzida) contínua, como ao desenrolar uma corda. Embora não sejam tão conhecidas, as 
contrações excêntricas são tão importantes quanto as contrações concêntricas para os 
movimentos coordenados e funcionais como caminhar, correr e depositar objetos no chão ou 
sentar-se.
 Relaxamento
- O relaxamento muscular resulta da diminuição da concentração citosólica de Ca2+ livre.
- Simultaneamente, uma bomba de ATPase ativada por Ca2+ na membrana do retículo 
sarcoplasmático transporta o Ca2+ de volta ao local de armazenamento sarcoplasmático. Uma 
baixa concentração de Ca2+ livre dentro do retículo sarcoplasmático é mantida pela calsequestrina, 
uma proteína ligante do cálcio, que ajuda na eficiência da captação de Ca2+. 
- Por conseguinte, a ligação do Ca2+ à calsequestrina dentro do retículo sarcoplasmático diminui 
o gradiente de concentração de Ca2+ livre, contra o qual as bombas de Ca2+ ativadas por ATPase 
precisam trabalhar. A concentração de Ca2+ em repouso é restabelecida no citosol em menos de 
30 milissegundos. 
- Essa restauração da concentração de Ca2+ em repouso próximo aos miofilamentos 
geralmente relaxa o músculo e causa a interrupção da contração. No entanto, a contração 
continuará enquanto os impulsos nervosos continuarem a despolarizar a membrana plasmática 
dos túbulos T.
 ASE1 – Funções Biológicas Problema 2 Módulo III Arilson Lima da Silva
 Fadiga
- A incapacidade de um músculo de manter a força de contração depois de uma atividade 
prolongada é chamada de fadiga muscular. A fadiga resulta principalmente de alterações que 
acontecem dentro das fibras musculares. Mesmo antes que a real fadiga muscular ocorra, a 
pessoa pode ter sensação de cansaço e desejo de parar a atividade; essa resposta, chamada 
de fadiga central, é causada por alterações na parte central do sistema nervoso (encéfalo e 
medula espinal).
- Embora seu mecanismo exato seja desconhecido, pode ser um mecanismo de proteção para 
fazer a pessoa parar o exercício antes que os músculos sejam danificados. 
- Determinados tipos de fibras musculares esqueléticas entram em fadiga mais rápido que 
outros.
- Embora os mecanismos exatos que causam a fadiga muscular ainda não estejam 
esclarecidos, acredita-se que diversos fatores contribuam. Um deles é a liberação inadequada de 
íons cálcio do RS, resultando em declínio da concentração de Ca2+ no sarcoplasma.
- A depleção de fosfato de creatina também é associada à fadiga, porém, 
surpreendentemente, os níveis de ATP no músculo fatigado muitas vezes não estão muito mais 
baixos do que no músculo em repouso. Outros fatores que contribuem para a fadiga muscular 
incluem insuficiência de oxigênio, depleção de glicogênio e outros nutrientes, formação de ácido 
láctico e ADP e falha dos potenciais de ação no neurônio motor para liberar acetilcolina suficiente
- Consumo de oxigênio após o exercício
- Durante períodos prolongados de contração muscular, elevações na frequência respiratória e 
no fluxo sanguíneo intensificam o fornecimento de oxigênio para o tecido muscular. Depois de 
cessada a contração muscular, a respiração persiste mais intensa por um tempo e o consumo de 
oxigênio permanece acima do nível de repouso. Dependendo da intensidade do exercício, o 
período de recuperação pode ser de apenas alguns minutos ou pode durar várias horas. 
- O termo débito de oxigênio tem sido usado para fazer referência ao oxigênio adicional, além 
do oxigênio consumido em repouso, captado pelo corpo depois da prática de exercício. Esse 
oxigênio extra é usado para restaurar as condições metabólicas até o nível de repouso de três 
maneiras: 
1) Convertendo ácido láctico de volta aos estoques de glicogênio no fígado.
2) Ressintetizando fosfato de creatina e ATP nas fibras musculares.
3) Repondo o oxigênio removido da mioglobina.
- As alterações metabólicas que ocorrem durante o exercício podem ser responsáveis apenas 
por parte do oxigênio extra usado depois do exercício. Somente uma pequena quantidade da 
ressíntese de glicogênio vem do ácido láctico. 
- Em lugar disso, a maior parte do glicogênio é produzida muito depois, a partir dos 
carboidratos ingeridos. Grande parte do ácido láctico que permanece depois do exercício é 
convertida de volta a ácido pirúvico e usada na produção de ATP via respiração aeróbica no 
coração, fígado, rins e músculo esquelético. 
- O uso de oxigênio depois do exercício também é elevado por conta de alterações contínuas. 
Primeiro, a temperatura corporal elevada depois da prática de um exercício vigoroso aumenta a 
taxa de reações químicas por todo o corpo. Reações mais rápidas usam ATP mais rapidamente e 
mais oxigênio é necessário para produzir ATP. 
 ASE1 – Funções Biológicas Problema 2 Módulo III Arilson Lima da Silva
- Em segundo lugar, o coração e os músculos usados na respiração continuam trabalhando de 
maneira mais intensa do que quando em repouso e, desse modo, consomem mais ATP.
- Em terceiro, os processos de reparo tecidual ocorrem em ritmo mais acelerado. Por essas 
razões, captação de oxigênio da recuperação é uma expressão melhor que débito de oxigênio 
para designar o uso elevado de oxigênio depois da prática de exercício.
 Caracterizar os tipos de movimento 
 Placa motora
Na junção neuromuscular (placa motora terminal), a bainha de mielina das terminações 
axônicas e a porção terminal do axônio são cobertas apenas por uma fina porção da célula 
neurilemal com sua lâmina externa. A extremidade do axônio ramifica-se em vários ramos 
terminais e cada um deles se localiza em uma depressão na superfície da fibra muscular: a região 
do receptor. A terminação axônica é uma estrutura pré-sináptica típica que contém numerosas 
mitocôndrias e vesículas sinápticas, as quais contêm o neurotransmissor acetilcolina. 
 Nervo motor
 Fatores que influenciam no movimento.
 Artigo :O exercício físico específico melhora o metabolismo energético no músculo 
esquelético de ratos de esclerose lateral amiotrófica.
Sorbonne Paris Cité, Faculdade de Ciências, Fundamentos e Biomédicales, Université Paris 
Descartes, Paris, França.
Laboratório de lipidomique, Faculdade de Medicina Pierre et Marie Curie - Hospital Saint-
Antoine, Université Paris 6, Paris, França