anatomia

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2. Aminas: neurotransmissores que são sempre derivados de aminoácidos. Incluem: aminas (dopamina, norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribuídas no cérebro, desempenham papel fisiológico no comportamento emocional e no “relógio biológico” (sistema circadiano).
a) Dopamina, Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas):são derivadas do aminoácido fenilalanina. São classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo aromático com duas hidroxilas (catecol) e uma amina.
Dopamina: Neurotransmissor excitatório. Controla a estimulação e os níveis do controle motor. Quando os níveis estão baixos (como na doença de Parkinson), os pacientes não conseguem se mover ou passam a apresentar uma amplitude reduzida de movimentos. Presume-se que o LSD e outras drogas alucinógenas atuem no sistema dopaminérgico. Acredita-se que os pacientes esquizofrênicos possuem uma expressão aumentada de receptores pós-sinápticos dopaminérgicos em determinadas regiões do SNC (como na via mesolímbica); tanto que, todas as principais drogas antipsicóticos são antagonistas dos receptores dopaminérgicos (como o Aloperidol).
Noradrenalina (norepinefrina): reconhecida como uma substância química que induz a excitação física e mental, além do “bom humor”. É um neurotransmissor pós-sináptico do SNA simpático, além de ser neurotransmissor excitatório na região central do SNC. A produção é centrada na área do cérebro chamada de locus ceruleus, que é um dos muitos candidatos ao chamado centro de “prazer” do cérebro e da indução ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina é uma mediadora dos batimentos cardíacos, pressão sanguínea, a taxa de conversão de glicogênio em energia, assim como outros benefícios físicos. É produzida a partir de uma oxidação da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C.
Adrenalina (epinefrina): é um hormônio produzido a partir da metilação da noradrenalina, que acontece por meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas células cromafins da medula da glândula adrenal). Em momentos de estresse (físico ou psicológico, como pelo medo), as suprarrenais são estimuladas pelo SN simpático a secretar quantidades abundantes deste hormônio, responsável por preparar o organismo para a realização de grandes esforços físicos: aumento da frequência dos batimentos cardíacos (ação cronotrópica positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento cardíaco; aumento da pressão sanguínea; elevação do nível de glicose no sangue (a„…o hiperglicemiante); aumento do fluxo sanguíneo para os músculos estriados esqueléticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas células adiposas; etc. Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma reação imediata, como responder agressivamente ou fugir, por exemplo. É utilizada também pela medicina como droga auxiliar nas ressuscitações nos casos de parada cardíaca ou para aumentar a duração da ação de anestésicos locais (devido ao seu efeito Vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores beta1 -adrenérgicos(cardíacos) e beta2-adrenérgicos (pulmonares). Possui propriedades alfa- adrenérgicas que resultam em vasoconstrição. A adrenalina também tem como principais efeitos terapêuticos a broncodilatação, o controle da frequência cardíaca e aumento da pressão arterial.
OBS19: Pacientes com deficiência da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonúria) podem apresentar distúrbios como a má‚ produção de tirosina (desenvolvendo hipotireoidismo e, consequentemente, baixa atividade metabólica basal), de noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letárgicos) e de melanina (o que explica a pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminoácido condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acúmulo, é convertida em fenilpiruvato, que por sua vez, é convertida em fenilactato, causando uma acidose metabólica (por diminuição do pH sanguíneo).
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b) Serotonina (5-HT): parece ter funções diversas, como o controle da liberação de alguns hormônios e a regulação do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos fármacos que controlam a ação da serotonina como neurotransmissor são atualmente utilizados, ou estão sendo testados, em patologias como a ansiedade, depressão, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o “ecstasy” e o LSD mimetizam alguns dos efeitos da serotonina em algumas células alvo. Por esta razão, é um neurotransmissor incrementado por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac “), e assim tornou-se conhecido como o “neurotransmissor do bem -estar”. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agressão.
c) Histidina e Histamina: A histidina é um dos aminoácidos codificados pelo código genético, sendo, portanto, um dos componentes fundamentais das proteínas dos seres vivos. Tem muita importância nas proteínas básicas, e é encontrado na hemoglobina. A histamina é a amina biogênica envolvida em processos bioquímicos de respostas imunológicas, assim como desempenhar função reguladora fisiológica intestinal e respiratória, além de atuar como neurotransmissor.
3. Aminoácidos: Incluem: ácido gama-aminobutírico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles encontrados apenas no SNC.
a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico):o glutamato (ácido glutâmico) é o principal neurotransmissor excitatório do sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os inotrópicos (quando ativados, exibem grande condutividade para correntes iônicas) e os metabotrópicos (agem ativando vias de segundos mensageiros). Os receptores inotrópicos de glutamato do tipo N -metil- D -aspartato (NMDA) são implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem a aquisição de memória e o aprendizado. Já o GABA é um neurotransmissor importante, atuando como inibidor neurossináptico, por ligar-se a receptores inibidores específicos. Como neurotransmissor peculiar, o ácido gama-aminobutírico induz a inibição do sistema nervoso central (SNC), causando a sedação. Isso porque ele se liga aos receptores específicos nas células neuronais, abrem -se canais por onde entram íons cloreto na célula, fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarização e, como consequência, ocorre a diminuição da condução neuronal, provocando a inibição do SNC.
b) Glicina: a glicina é um neurotransmissor inibitório no sistema nervoso central, especialmente em nível da medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina são ativados, o ânion cloreto entra no neurônio através de receptores inotrópicos, causando um potencial pós-sináptico inibitório. A estricnina atua como antagonista nos receptores inotrópicos de glicina. A glicina é, junto com o glutamato, um co-agonista de receptores NMDA; está ação facilita a atividade excitatória dos receptores glutaminérgicos, em contraste com a atividade inibitória da glicina.
c) Aspartato: é um aminoácido não-essencial em mamíferos, tendo uma possível função de neurotransmissor excitatório no cérebro. Como tal, existem indicações que o ácido aspártico possa conferir resistência à fadiga. É também um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeogénese.
4. Peptídeos: Atuam como opiáceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepção da dor. Incluem:
a) Substancia P: mediador do sinal doloroso.
b) Beta endorfina, dinorfina e encefalinas.
c) Peptídeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de áreas de saciedade).
5. Novos mensageiros: 
a) ATP: é encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatória ou inibitória a depender do receptor pós-sináptico. Está associado com a sensação de dor.
b) NO (Óxido Nítrico): além de ser um potente vasodilatador periférico, ativa o receptor intracelular da guanilato ciclase e está envolvido no processo de aprendizagem e memória.
c) Monóxido de carbono (CO): é o principal regulador do cGMPno cérebro. É um neuromodulador da produção de ácido nítrico.
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 OBS20: Classificação funcional dos neurotransmissores:
Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato)
Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina)
MECANISMO DE AÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores são produzidos na célula transmissora e são acumulados em vesículas, as vesículas sinápticas. O seu funcionamento pode ocorrer por ação direta de uma substância química, como um hormônio, sobre receptores celulares pré-sinápticos ou por ação indireta.
Ação direta: o neurotransmissor age diretamente sobre um canal iônico, o qual se abre logo em seguida (figura a). Promovem respostas rápidas. Exemplos: ACh e AA
Ação indireta: atuam por meio de segundos mensageiros (figura b). Promovem efeitos de longa duração. Exemplos: aminas, peptídeos, gases dissolvidos. 
Desta forma, quando um potencial de ação ocorre, as vesículas se fundem com a membrana plasmática, liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora, através de proteínas que se situam na membrana plasmática desta, os receptores celulares pós-sinápticos. Os receptores ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora, através dos segundos mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta célula.
INTEGRAÇÃO NEURAL
Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações axônicas, que entram em contato com grupos de neurônios que, a partir de suas funções, podem ser distribuídos em duas zonas: zona facilitadora (que auxilia na estimulação dos neurônios de descarga por meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do potencial de ação vai realmente fluir).
A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros 
Nos seguintes tipos de circuitos:
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SENSIBILIDADE SOMÁTICA
O Sistema Nervoso Aferente tem o objetivo de captar informações do meio externo por meio de receptores específicos e fornecer estímulos para o sistema nervoso. Além disso, cabe também ao sistema nervoso realizar a transdução de sinal, isto é: converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarização). Além disso, ocorre conversão de parte desta energia convertida em “armazenamento da informação” (padrão espaço-temporal dos potenciais de ação), o que permite ao indivíduo saber diferenciar o que é perigoso e que possa causar dor.
Os receptores sensoriais, por meio dos órgãos dos sentidos, são específicos para cada tipo de energia transformada:
Somático -sensibilidade mecânica, térmica, dolorosa.
Visual -captação de ondas luminosas (luz).
Auditiva -captação das ondas sonoras.
Olfativa -sensação do odor.
Gustativa -sensação do paladar (sabor).
Para a maioria desses sentidos, há receptores especiais responsáveis pela captação desses estímulos. Esse mesmo sistema é capaz de realizar o armazenamento dos estímulos similares por meio de três propriedades básicas:(1) 
Amplitude ou quantidade do estímulo (velocidade dos potenciais de ação e número de receptores ativados); (2) Aspectos qualitativos do estímulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localização espacial do estímulo (somática, visão, audição).
No que diz respeito à sensibilidade, faremos, inicialmente, uma alusão aos receptores somáticos relacionados com o sentido do tato e, em seguida, um típico a parte abordar‚ a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais.
FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS
FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS
Dentre as sensações somáticas (o que podemos chamar de sensações táteis), temos: toque, pressão, estiramento, vibração, temperatura, dor (nocicepção) e propriocepção (percepção do movimento das articulações e das partes do corpo entre si).
A informação espacial é codificada por campos receptivos (receptive fields ou RF) que consistem em regiões periféricas específicas capazes de alterar a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; área da pele; etc.). Seu conhecimento é importante durante avaliações neurológicas (ver OBS21).
É importante que uma área da pele seja controlada por vários RF, isso para que o indivíduo tenha uma ideia espacial melhor de onde ocorre o estímulo. 
Os RFs têm como particularidades:
O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localização do receptor.
Por definição neurofisiológica, cada área é monitorizada por um único receptor.
Quanto maior a área, mais difícil ser‚ a localização do estímulo.
OBS21: Como vimos anteriormente, o campo receptivo determina uma região específica de estimulação de um potencial 
De ação. Por isso, o RF é muito utilizado na avaliação neurológica, uma vez que ele é capaz de diferenciar a discriminação de dois pontos distintos na pele através do teste da descriminação de dois pontos. Por exemplo, sem que o paciente veja, usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um compasso) para determinar a distância mínima em que o paciente é capaz de diferenciar dois campos receptivos, ou seja, a distância mínima para perceber dois estímulos como distintos até o paciente referir como um único. Para isso, toca-se o paciente com as duas pontas do instrumento e vai, gradativamente, diminuindo a distância entre as duas pontas, enquanto o paciente ainda consegue reconhecer os dois toques. A partir do momento que o paciente só percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto com sua pele), significa dizer que as duas pontas se encontram em um único RF, e a distância mínima de percepção de dois RF distintos do paciente é estimada pela medida da distância entre as pontas no último momento em que o paciente sentiu as duas separadamente. 
De preferência, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. Este tipo de sensibilidade depende da integração da sensibilidade superficial (tato, pressão, dor) e da sensibilidade profunda (propriocepção consciente). O limiar varia em várias partes do nosso organismo: é proporcional ao número de receptores e ao grau de convergência dos neurônios sensitivos primários, ou seja ao campo receptivo dos neurônios de segunda ordem dos neurônios sensitivos primários, ou seja ao campo receptivo dos neurônios de segunda ordem.
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OBS22:O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos, tendo assim, uma maior especificidade de percepção, explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile só com um simples tocar.
OBS23: Grafestesia é a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato, letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia -uma lesão parietal contralateral - representa a incapacidade do paciente de realizar essa função.
OBS24: Estereognosia é a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma série de mecanoreceptores e, em sequência, estimula a região de memória de seu cérebro, determinando que ele já conhece o objeto que porta, demonstrando uma integralidade somato-central-funcional.
NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS
Os corpos celulares da maioria dos neurônios somatosensoriais localizam-se em gânglios compreendidos na raiz dorsal da medula (no caso dos nervos espinhais) ou do tronco encefálico (no caso de nervos cranianos). Como mostra o esquema ao lado, observe que o neurônio somatosensorial apresenta uma projeção periférica -que o conecta ao receptor periférico -e uma projeção central -que o conecta a neurônios localizados no SNC. Trata-se, portanto, de neurônios pseudounipolares (ver OBS25).
OBS25: Quanto aos tipos de neurônios aferentes somatosensoriais (vide figura ao lado):
Unipolar: fibra funciona com axônio e dendritos.
Pseudounipolar: dois axônios partem de um único prolongamento a partir do corpo celular.
Bipolar: dois axônios saem diretamente do soma.
Estrelado ou multipolar: múltiplos dendritose um único axônio.
TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS
Para que haja a percepção absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, é importante que todo tipo de estímulo -seja ele químico ou físico -seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação. Este mecanismo de conversão é conhecido como transdução de sinal.
Todos os receptores sensoriais tem uma característica em comum: qualquer que seja o tipo de estímulo que ative o receptor, seu efeito imediato é de alterar o potencial elétrico da membrana da célula estimulada, alterando, assim, a permeabilidade do canal iônico. Esta alteração é chamada de potencial do receptor.
Para produzir potenciais, os diferentes receptores podem ser excitados por várias maneiras: por deformação mecânica do receptor; pela aplicação de substância química à membrana; pela alteração da temperatura da membrana; pelo efeito da radiação eletromagnética, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses estímulos abrem canais iônicos ou alteram as características da membrana, permitindo que os íons fluam através dos canais da membrana. Em todos os casos, a causa básica da alteração do potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os íons se difundam, mais ou menos prontamente, através da membrana e, deste modo, alterem o potencial transmembranoso. A regra geral é: quanto maior o estímulo, mais canais serão abertos e, em consequência disso, maior ser‚ a despolarização (mais rápida será a resposta).
LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS
Receptores externos: sensíveis a estímulos que surgem fora do corpo: Tato, pressão, dor, sentidos especiais.
Receptores viscerais: sensíveis a estímulos que surgem dentro do corpo: Variações de pH, temperatura interna, estiramento tecidual.
Proprioceptores: sensíveis a estímulos internos localizados nos músculos esqueléticos, tendões, articulações e ligamentos.
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ADAPTAÇÃO
Adaptação consiste no mecanismo caracterizado pela redução da sensibilidade na presença de um estímulo constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores:
Receptores tônicos: Estão sempre ativos para receber estímulos.
Receptores físicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados. Ativam-se quando recebem estímulo suficiente.
Receptores de adaptação rápida: Respondem como os receptores físicos (odor e sabor). 
Receptores de adaptação lenta: respondem como receptores tônicos (propioceptores e nociceptores), mas guardam memória da injúria e, mesmo após longo tempo, passam a funcionam como receptores tônicos por adaptação.
Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:
Receptores de adaptação rápida: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rápida e curta.
Receptores de adaptação lenta: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.
TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS
As fibras nervosas (ou axônios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parâmetros: diâmetro, grau de mielinização e velocidade de condução.
Receptores especializados: baixo limiar de potencial de ação (despolarizam -se mais facilmente).
Ia, II:Sensório-muscular: fuso muscular, órgãos tendinosos de Golgi.
A: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini.
Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de ação.
A: captam dor, temperatura. Levam a sensação de dor rápida e lancinante, como a causada por uma injeção ou corte profundo. As sensações alcançam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia um reflexo somático. É retransmitida para o córtex sensorial primário e recebe atenção consciente.
C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por não serem mielinizadas, possuem uma condução mais lenta. Levam a sensação de dor lenta ou em queimação e dor continua. O indivíduo torna -se consciente da dor, mas apenas tem uma ideia vaga da localização precisa da área afetada.
OBS26:
	TIPO DE ESTÍMULO
	RECEPTOR
	Deformado pela força
	Mecanoreceptor
	Variação de temperatura
	Termoreceptor
	Energia luminosa
	Fotorreceptor
	Substâncias químicas
	Quimiorreceptor
	Dor
	Nociceptor
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TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS
A classificação dos receptores é assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum está apresentada na OBS26. Outra maneira de classificação foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localização e a natureza de ativação do receptor. Desta forma, temos:
Exteroceptores: localizam-se na superfície externa do corpo, onde são ativados por agentes externos como calor, frio, tato, pressão, luz e som.
Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos e cápsulas articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes últimos não despertam nenhuma sensação, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos vários centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo).
Visceroceptores (interoceptores): localizam -se nas vísceras e nos vasos sanguíneos, e dão origem às diversas formas de sensações viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou a dor visceral (ver OBS31)
Usando como critério estímulos mais adequados para ativar os vários receptores, podemos classificá-los da seguinte forma:
Receptores gerais: estão presentes em todo o corpo, havendo maior localização na pele e, em pequena parte, nas vísceras. Suas informações são levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas gerais e viscerais gerais.
°Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. São terminações nervosas livres e são conectados às mesmas fibras que conduzem a sensação dolorosa (C e A•) e seguem na medula pelo trato espino-talâmico lateral.
°Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): são receptores ativados em situações em que há lesões de tecido, causando dor. Também são terminações nervosas livres.
°Mecanorreceptores: são receptores sensíveis a estímulos mecânicos e constituem o grupo mais diversificado. Neste grupo, podemos incluir os receptores de equilíbrio do ouvido interno, os barorreceptores do seio carotídeo, os proprioceptores e os receptores cutâneos responsáveis pela sensibilidade de tato, pressão e vibração.
°Barorreceptores: também são classificados como mecanorreceptores. São receptores localizados, principalmente, no seio carotídeo e que monitoram a pressão hidrostática no sistema circulatório e transmitem esta informação ao sistema nervoso central. Esta informação gera respostas do sistema nervoso autônomo, modulando o funcionamento da circulação sanguínea, aumentando ou diminuindo a pressão arterial.
°Osmorreceptores: receptores capazes de detectar variação da pressão osmótica.
°Quimiorreceptores: são receptores especializados localizados nos corpos carotídeos (próximo a origem da artéria carótida interna de cada lado do pescoço) e corpos aórticos (entre os principais ramos do arco aórtico). Os receptores são sensíveis a variação do pH, CO2, O2e Na+(osmoreceptores) no sangue arterial. Quando a pressão de CO2 aumenta, por exemplo, estes quimiorreceptores são despolarizados e estimulam fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofaríngeo e vago, que ativam e estimulam centros da formação reticular do bulbo a aumentar a frequência respiratória.
Receptores especiais: são mais complexos, relacionando-se ao neuroepitélio (retina, órgão de Corti, etc.), epitélio olfativo ou gustatório, e fazem parte dos chamados órgãos especiais dos sentidos. Suas informações são levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas especiais (sentidos físicos: visão e audição) ou por fibras aferentes viscerais especiais (sentidos químicos: olfação e gustação). Os fotorreceptores, por exemplo, são receptores sensíveis à luz, como os cones e bastonetes da retina.
TIPOS DE RECEPTORES SOMÁTICOS GERAISOutra forma bastante prática de dividir os receptores somáticos pode ser feita da seguinte maneira: (1) os receptores do tato fornecem a sensação do toque, pressão, vibração, dor e temperatura; (2) enquanto que os proprioceptores monitoraram a variação da posição de articulações e músculos, dando ao indivíduo, uma noção de localização de seu próprio corpo.
Receptores somáticos gerais do tato.
Variam de extremidades nervosas livres até complexos sensoriais especializados com células acessórias e estruturas de suporte. Estão relacionados com a percepção de sensações táteis em geral, como dor, calor, toque, pressão, vibração, etc. Os principais receptores de tato são:
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Extremidades nervosas livres: são os receptores mais frequentes na pele. São sensíveis ao toque, dor e temperatura. Estão localizadas entre as células da epiderme e articulações.
Plexus da raiz capilar: monitora a distorção e movimentos na superfície corporal onde os cabelos estejam localizados. São de adaptação rápida.
Células de Merkel: de adaptação lenta, de alta resolução e localização superficial. Presentes nas pontas dos dedos e correspondem a 25% dos mecanoreceptores da mão. Estão relacionados com percepção de pressão.
Corpúsculo de Meissner: mais abundantes nas sobrancelhas, lábios, mamilos, genitália externa, ponta dos dedos, na pele espessa das mãos e pés. São receptores de tato e pressão.
Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adaptação rápida. Presentes em cápsulas de tecido conjuntivo e na mão. Durante muito tempo, acreditou-se que eram receptores relacionados à pressão. Hoje, sabe-se que são relacionados com sensibilidade vibratória (estímulos mecânicos repetitivos).
Corpúsculo de Ruffini: de adaptação lenta, estão localizados nas papilas dérmicas, ligamentos e tendões. Durante muito tempo, acreditou-se que seriam sensíveis ao calor. Sabe-se hoje que são receptores de tato e pressão, sendo sensíveis a estiramentos, movimentos e distorções da pele.
OBS27: Padrão de leitura Braile:
Merkel: Padrão.
Meissner: Baixa resolução, alta atividade.
Ruffini: Baixa resolução, baixa atividade.
Pacini: Sem padrão, alta atividade.
Proprioceptores.
Localizam-se mais profundamente, e fornecem informações acerca da posição dos membros no espaço, permitindo ao indivíduo que localize o posicionamento de uma parte de seu corpo mesmo estando ele com seus olhos fechados. Seus receptores estão localizados nos músculos esqueléticos e tendões. São responsáveis por dar a noção de localização ou de movimentação de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em músculos estriados esqueléticos, nos tendões e nas articulações.
São tipos de proprioceptores:
Fuso muscular: Presente nos músculos esqueléticos (compreendido por 4 -8 fibras 
Musculares intra-fusais), sendo envoltos por uma cápsula de tecido conjuntivo cartilaginoso e fibras colágenas. As fibras intra-fusais conectam-se a neurônios gama (mais finos e curtos). Sua posição é paralela às fibras extra-fusais (responsáveis, de fato, pela motricidade muscular), constituídas por neurônios alfa. O fuso muscular é sensível à variação no comprimento da fibra muscular: quando o músculo é alongado, ocorre abertura de canais iônicos e a despolarização, que gera um PA, permitindo a percepção do movimento. Sofre inervação aferente por fibras Ia (a adaptação rápida e fornece o senso de velocidade e direção do movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posição estática). A atividade muscular de contração e alongamento (movimento e percepção do corpo no espaço) é dada pela conjunção neuronal motora e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, que varia para cada indivíduo •o que prova que pessoas podem movimentar determinados músculos (como os da face) e outras não, justamente devido às diferenças na distribuição dessas fibras fusais.
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Órgãos tendinosos de Golgi: Presentes na junção músculo-tendão, em série com as fibras extrafusais. São proprioceptores que detectam mudanças na tensão muscular. Os ramos aferentes Ib estão distribuídos entre as fibras colágenas dos tendões.
Receptores articulares: terminações nervosas livres localizadas nas cápsulas articulares, que detectam pressão, tensão e movimento em nível articular. São capazes também de realizar nocicepção (captar dor), importante na identificação de degeneração das cartilagens articulares.
OBS28: A fadiga muscular é definida pela incapacidade de contração da fibra muscular causada pelo cansaço da mesma, sendo determinada por fatores genéticos ou por falta de substrato energético (falta de glicose, ácido graxo ou O2). A cãibra é um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por vários fatores: concentrações de Cálcio ou Potássio não adequadas, inervações defeituosas (a fibra contraiu e não relaxou por falta de inervação proprioceptora adequada), etc. Quando o músculo é alongado de maneira voluntária, o espasmo motor da cãibra é, geralmente, relaxado devido à estimulação de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o estímulo motor que suporta o espasmo muscular causador da cãibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais iônicos, que regulam esses espasmos. Por esta razão, atletas que sofrem com cãibras após esforços musculares vigorosos costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.
SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINHAL E 
TRATOS SENSORIAIS (VIAS ASCENDENTES)
Como sabemos, a medula espinhal, em um corte transversal, é dividida em duas grandes regiões: substância cinzenta (corpos de neurônios) e substância branca (axônios).
As fibras que atravessam a substância branca correm em 3 direções: ascendente, descendente e transversalmente. Essa mesma região da substância branca é dividida em 3 funículos: posterior, lateral, anterior. Cada funículo apresenta fibras de vários tratos e fascículos (conjuntos de axônios de mesma função), cujo nome revela a origem e o destino do mesmo.
Portanto, enquanto que a substância cinzenta representa uma região onde existe uma maior concentração de corpos de neurônios e fibras amielinizadas, a substância branca, por sua vez, representa uma região rica em axônios mielinizados. Na medula espinhal, em especial, a substância branca representa uma via de passagem para vários tratos e fascículos: a maioria que sobe é representada por tratos sensitivos (vias ascendentes), pois levam informações sensoriais para o cérebro; a maioria que desce é motora (vias descendentes), pois levam informações motoras dos centros corticais para os nervos periféricos. As demais vias conectam segmentos da própria medula.
OBS29:é fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal é muito mais complexo do que o apresentado aqui. Além disso, suas funções e peculiaridades clinicas também devem ser melhor detalhadas. Este capítulo visa apenas resumir um pouco da neurofisiologia que rege o funcionamento destes tractos. Sugerimos que, para um aprofundamento no assunto, leia livros sobre Neuroanatomia Funcional ou o material de MED RESUMOS •NEUROANATOMIA. 
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A maioria dos tratos sensitivos quase sempre decussam (cruzam) ainda na medula (outros, apenas no tronco encefálico). Além disso, boa parte das vias sensitivas da medula é constituída por três neurônios: 1ª, 2ª e 3ª ordem. Desta forma, a hierarquia dos tratos se baseia nos seguintes tipos de neurônios:
Neurônio de primeira ordem (I): neurônio cujo corpo celular está localizado no gânglio da raiz dorsal ou em gânglios cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos). Eles conduzem impulsos dos receptores/propriceptores para a medula ou do tronco encefálico, onde fazem sinapse com neurônios de 2ª ordem. Faz exceção a esta regra as vias do funículo posterior da medula (os fascículos grácil e cuneiforme), pois o seu primeiro neurônio está localizado no bulbo.
Neurônio de segunda ordem (II): seu corpo celular está localizado no corno (coluna) dorsal da medula ou nos núcleos dos nervos cranianos (nocaso de nervos cranianos sensitivos): Transmitem impulsos para o tálamo ou cerebelo onde fazem sinapse.
Neurônio de terceira ordem (III): seu corpo está localizado do tálamo e conduz impulsos diretamente para o córtex somatosensório do cérebro.
As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula são: tratos do funículo posterior, trato espinotalâmico e trato espinocerebelar.
Tratos do funículo posterior da medula: o funículo posterior da medula abrange o fascículo grácil e fascículo cuneiforme, estando ambos relacionados com a transmissão da sensação de tato discriminativo, propriocepção consciente (capacidade consciente de localizar uma parte do corpo no espaço, mesmo sem o auxílio da visão), sensibilidade vibratória e estereognosia (capacidade de perceber com as mãos a forma e tamanho de um objeto). 
 O fascículo grácil (mais medial) inicia-se no limite caudal da medula e é formado por fibras que penetram na medula pelas raízes coccígea, sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo grácil, situado no tubérculo do núcleo grácil do bulbo. Conduz, portanto, impulsos provenientes dos membros inferiores, da metade inferior do tronco e pode ser identificado em toda a extensão da medula.
O fascículo cuneiforme (mais lateral), evidente apenas a partir da medula torácica alta, é formado por fibras que penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme, situado no tubérculo do núcleo cuneiforme do bulbo. Conduz, portanto, impulsos originados nos membros superiores e na metade superior do tronco. As fibras destes fascículos continuam até seus respectivos núcleos (onde estão localizados seus neurônios de 2ª ordem) homônimos situados no bulbo e, a partir deles, por meio das chamadas fibras arqueadas internas, cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial, o qual se continua até o tálamo (onde estão localizados os neurônios de 3ª ordem desta via) e, deste, para o córtex sensitivo.
Trato espino -talâmico: é um trato anterolateral que fornece, de um modo geral, a sensação de tato, pressão, dor e temperatura, podendo ser dividido nos seguintes componentes:
No funículo anterior, localiza-se o tracto espino-talâmico anterior, formado por axônios que cruzam o plano mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tálamo e levar impulsos de pressão e tato leve (tato protopático). A sensibilidade tátil tem, pois, duas vias na medula: uma direta (que segue no funículo posterior) e outra cruzada (no funículo anterior). Por esta razão, dificilmente se perde toda a sensibilidade tátil nas lesões medulares, exceto, é obvio, naquelas em que há transecção total do órgão.
No funículo lateral, localiza-se o importante tracto espino-talâmico lateral, formado por neurônios cordonais de projeção situados na coluna posterior, que emitem axônios que cruzam o plano mediano na comissura branca, ganham o funículo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para constituir o tracto de fato. Suas fibras terminam no tálamo e daí, para o córtex. O tracto espino-talâmico lateral conduz impulsos de temperatura e dor (representando dores agudas e bem localizadas na superfície corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente principalmente de câncer, aconselha-se o tratamento cirúrgico por secção do tracto espino-talâmico lateral, técnica denominada de cordotomia. Como a comissura branca é uma região situada entre a substância cinzenta central intermédia e a fissura mediana anterior, em casos de dilatação do canal central da medula, esse tracto pode ser comprimido, e o paciente sentirá anestesia dos dois lados da região abaixo do segmento acometido pela compressão (condição conhecida como siringomielia). 
Observe que em ambos os tractos espino-talâmicos, o neurônio de 1ª ordem (localizado no gânglio dorsal) faz conexão com o neurônio de 2ª ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. O axônio do neurônio de 2ª ordem cruza o plano mediano na região da comissura branca anterior e segue ascendendo até o tálamo (daí, o termo espino-talâmico).
Trato espino-cerebelar: o cerebelo, com apenas neurônios de duas ordens, recebe informação proprioceptiva acerca da posição dos músculos esqueléticos, tendões e articulações, além de informações eletrofisiológicas dos tractos motores da medula. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos seguem no funículo lateral da medula): 
As fibras do tracto espino-cerebelar posterior seguem no funículo lateral do mesmo lado e penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepção inconsciente originados em fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos (sensação que nos ajuda a manter-se em pé ou rígidos mesmo involuntariamente).
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As fibras do tracto espino-cerebrelar anterior ganham o funículo lateral do mesmo lado ou do lado oposto e penetram no cerebelo, principalmente pelo pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que as fibras cruzadas na medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O tracto espino-cerebelar anterior informa ao cerebelo e aos centros corticais dados sobre eventos eletrofisiológicos que ocorrem dentro da própria medula relacionados com a atividade elétrica do tracto córtico-espinhal (principal trato motor da medula). Essa informação é utilizada pelo cerebelo para controle e modulação da motricidade somática (daí a importância do cerebelo para o comando motor).
OBS30: A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega na raiz dorsal da medula é responsável por uma região específica do corpo (dermátomos), obedecendo a segmentação medular, assim como mostrado na figura abaixo. É baseando-se neste conhecimento que um neurologista é capaz de determinar, por meio de um simples exame clínico, o exato nível medular acometido por um traumatismo raquimedular, determinando, a partir do nível da lesão, qual a perda funcional, motora ou sensitiva, deste paciente.
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OBS31: Dor visceral x Dor referida. A dor referida pode ser definida como uma sensação dolorosa superficial localizada a distância da estrutura profunda (visceral ou somática). Por vezes, um paciente pode referir dor em determinada região do corpo, mas cuja origem esteja relacionada a uma outra víscera ou estrutura. Como por exemplo, um paciente que sofre um infarto agudo do miocárdio pode não sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa na região do pescoço ou na face medial do braço (esquerdo, principalmente). A explicação para este fenômeno se dá devido à convergência de impulsos dolorosos viscerais e somáticos para interneurônios nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da medula espinhal. Este interneurônio ativa, então, a mesma via ascendente, a qual leva ao cérebro, praticamente, a mesma informação de dor. Como as vias que cortical são praticamente as mesmas, o córtex somestésico interpreta como sendo originada de uma única região (que seria a que mais apresenta nociceptores). Como a região que capta a dor somática é muito mais rica em terminações nervosas nociceptivas, o cérebro (e, portanto, nós) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor superficial em determinada região da pele. 
São exemplos de dor referida: dor na face medial do braço (dermátomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do miocárdio; dor epigástrica ou periumbilical (dermátomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermátomo de 
C4) nos indivíduos com doença do diafragma ou da própria vesícula biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico); etc.
VIAS SOMATOSENSORIAIS DOS NERVOS CRANIANOS
Do ponto de vista somático, apenas o nervo trigêmeo (V par de nervos cranianos) é responsável por levar informações da sensibilidade da pele (da cabeça, essencialmente) no que diz respeito a todos os nervos cranianos (alguns outros, como o VII, IX e o X, levam informações somáticas de uma pequena região do pavilhão auricular). Por esta razão, as fibras sensitivas do nervo trigêmeo são conhecidas como fibras aferentessomáticas gerais. Os demais nervos cranianos sensitivos estão relacionados com a inervação de vísceras da cabeça e do restante do corpo (fibras aferentes viscerais gerais), além de levar ao SNC informações referentes aos sentidos especiais (fibras aferentes somáticas especiais e viscerais especiais). Estes serão detalhados em um tópico específico, logo adiante neste capítulo.
Portanto, no que diz respeito à inervação somática da pele da cabeça, falemos da importância do nervo trigêmeo, V par de nervos cranianos. Ele é dividido em três grandes ramos: o nervo oftálmico (V1), o nervo maxilar (V2) e o nervo mandibular (V3). De um modo geral, temos:
	O nervo oftálmico, além de trazer informações sensitivas da pele da 
Fronte (testa), está relacionado com a inervação somática da conjuntiva e esclera do globo ocular (e, portanto, de nada tem a ver com o sentido especial da visão). Ele é responsável por levar ao SNC estímulos dolorosos e táteis de objetos que tocam o olho, por exemplo.
	O nervo maxilar está relacionado com a inervação da pele de boa parte das bochechas (região malar) e do lábio superior.
O nervo mandibular é um nervo misto: sua parte sensitiva está relacionada com a inervação da parte inferior das bochechas, lábio inferior e queixo; sua parte motora está relacionada com a inervação da musculatura da mastigação. Acredita-se que a 
Sensibilidade somática da língua (como a dor por uma mordida, por exemplo) também é veiculada ao SNC por este ramo do V par craniano
Além deste componente exteroceptivo, o nervo trigêmeo também apresenta vias proprioceptivas. Tais vias (relacionadas com o núcleo mesencefálico do trigêmeo) são responsáveis por captar informações nervosas oriundas de receptores na articulação temporomandibular e nos dentes (os quais veiculam informações sobre a posição da mandíbula e da força da mordida) e na língua (levando ao SNC informações sobre a posição da língua na boca).