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Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 1 MED RESUMOS 2012 NETTO, Arlindo Ugulino. NEUROANATOMIA ESTRUTURA E FUNÇÕES DO HIPOTÁLAMO (Professor Christian Diniz) O hipotálamo é a porção mais ínfero-anterior do diencéfalo, que se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que o separa do tálamo, compondo também o assoalho deste ventrículo. As estruturas macroscópicas que o caracterizam são, de diante para trás: quiasma óptico, túber cinério (ao qual se liga o infundíbulo e a hipófise) e os corpos mamilares. Trata-se de uma parte muito pequena, pois tem apenas 4g de um cérebro de 1200 gramas. Apesar disto, o hipotálamo, por suas inúmeras e variadas funções, é uma das áreas mais importantes do sistema nervoso. DIVISES E NCLEOS DO HIPOTLAMO O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância cinzenta e se agrupa em núcleos. É percorrido pelo fórnix, que corre de cima para baixo, terminando no respectivo corpo mamilar, dividindo o hipotálamo em duas regiões: uma área medial (situada entre o fórnix e a parede lateral do III ventrículo e é compreendida pelos principais núcleos do hipotálamo) e uma área lateral (percorrida pelo feixe prosencefálico medial, complexo sistema de fibras que estabelecem conexões nos dois sentidos entre a área septal, pertencente ao sistema límbico, e à formação reticular do mesencéfalo). O hipotálamo pode ainda ser dividido por três planos frontais relacionados com as suas estruturas anatômicas macroscópicas: Hipotálamo supra-óptico: compreende o quiasma óptico e toda área situada acima dele nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico. Neste plano, encontramos os seguintes núcleos: núcleo supra-quiasmático, núcleo supra-óptico e núcleo paraventricular. Hipotálamo tuberal: compreende o túber cinéreo e toda a área situada acima dele, nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico. Neste plano, encontramos os seguintes núcleos: núcleo ventromedial, núcleo dorsomedial e núcleo arqueado. Hipotálamo mamilar: compreende os corpos mamilares com seus núcleos e as áreas das paredes do III ventrículo, que se encontram acima deles até o sulco hipotalâmico. Neste plano, encontramos os seguintes núcleos: núcleos mamilares e núcleo posterior. OBS1: Próximo da lâmina terminal, existe uma pequena área denominada área pré-optica. Esta área deriva embriologicamente da porção central da vesícula telencefálica e não pertence, pois, ao diencéfalo. CONEXES DO HIPOTLAMO O hipotálamo tem conexões muito amplas, algumas por meio de fibras que se reúnem em feixes bem definidos, outras através de feixes mais difusos e de difícil identificação. CONEXÕES COM O SISTEMA LÍMBICO O sistema límbico compreende uma série de estruturas relacionadas principalmente com a regulação do comportamento emocional e, de certa forma, com a memória. As principais estruturas com as quais o hipotálamo se relacionam são: Hipocampo: liga-se pelo fórnix aos núcleos mamilares do hipotálamo, de onde os impulsos nervosos seguem para o núcleo anterior do tálamo através do fascículo mamilo-talâmico, integrando parte do chamado circuito de Papez. Corpo amigdalóide: fibras originadas nos núcleos amigdalóides chegam ao hipotálamo principalmente através da estria terminal. Área septal: a área septal liga-se ao hipotálamo através de fibras que percorrem o feixe prosencefálico medial. CONEXÕES COM A ÁREA PRÉ-FRONTAL Estas conexões têm o mesmo sentido funcional das anteriores, visto que o córtex da área pré-frontal também se relaciona com o comportamento emocional. A área pré-frontal mantém conexões com o hipotálamo através do núcleo dorsomedial do tálamo. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 2 CONEXÕES VISCERAIS O hipotálamo mantém conexões aferentes e eferentes com os neurônios da medula e do tronco encefálico, proporcionando seu papel básico de controlador das funções viscerais. Conexões viscerais aferentes: por meio de suas conexões diretas com o núcleo do tracto solitário (fibras solitário- hipotalâmicas), o hipotálamo recebe informações de toda a sensibilidade visceral, tanto geral como especial (como a gustação), que entram no SNC pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago. Conexões viscerais eferentes: o hipotálamo controla o sistema nervoso autônomo direta (por meio da conexão direta dos núcleos hipotalâmicos com a coluna eferente visceral geral do tronco encefálico) ou indiretamente (por meio da formação reticular) agindo sobre os neurônios pré-ganglionares dos sistemas simpático e parassimpático. CONEXÕES COM A HIPÓFISE O hipotálamo tem apenas conexões eferentes com a hipófise, sendo estas conexões geralmente associadas à síntese e secreção de hormônios. As secreções hipotalâmicas são hormônios estimuladores/inibidores da hipófise anterior (andenohipófise) ou hormônios que são armazenados na hipófise posterior (neurohipófise) para que, só depois, sejam secretados por esta glândula. Elas são estabelecidas através dos tractos hipotálamo-hipofisário (com a neuro-hipófise) e túbero-infundibular (com a adeno-hipófise). Tracto hipotálamo-hipofisário: é formado por fibras que se originam nos grandes neurônios (magnocelulares) dos núcleos supra-óptico e paraventricular, e terminam na neuro-hipófise (hipófise posterior). As fibras deste tracto constituem os principais componentes estruturais da neuro-hipófise, sendo elas ricas em neuro-secreção, sendo as principais o hormônio antidiurético (ADH) e a ocitocina. Tracto túbero-infundibular: é constituído de fibras neurossecretoras que se originam em neurônios pequenos (parvicelulares) do núcleo arqueado e áreas vizinhas do hipotálamo tuberal (núcleos peri e paraventriculares). Seus axônios convergem para a região hipotalâmica chamada de eminência mediana e na haste infundibular, onde vários hormônios são secretados diretamente no sistema porta-hipotálamo-hipofisário. São fatores secretados por esta via: GnRH, TRH, CRH, etc. CONEXÕES SENSORIAIS Além das informações sensoriais provenientes das vísceras, diversas outras modalidades sensoriais têm acesso ao hipotálamo por vias indiretas, nem sempre bem conhecidas. O hipotálamo recebe informações sensoriais das áreas eretogênicas, como os mamilos e órgãos genitais, importantes para o fenômeno da ereção. Por meio do tracto retino-hipotalâmico (que termina no núcleo supraquiasmático), o hipotálamo se conecta ao córtex olfatório e à retina (conexão importante para o controle dos ciclos circadianos). CONEXÕES MONOAMINÉRGICAS Vários grupos de neurônios noradrenérgicos da formação reticular do tronco encefálico projetam-se para o hipotálamo, assim como neurônios serotoninérgicos oriundos dos núcleos da rafe. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 3 FUNES DO HIPOTLAMO As funções do hipotálamo estão relacionadas diretamente com a homeostase, ou seja, com a manutenção do equilíbrio do meio interno dentro dos limites compatíveis com o funcionamento adequado dos diversos órgãos. Para isso, o hipotálamo tem um papel regulador sobre o sistema nervoso autônomo e o sistema endócrino, controlando ainda vários mecanismos importantes para a sobrevivência do indivíduo: como a fome, sede e o sexo. CONTROLE DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO O hipotálamo é o principal centro supra-segmentar de regulação do sistema nervoso autônomo, exercendo este papel juntamente a outras áreas do cérebro e estruturas do sistema límbico. De um modo geral, o hipotálamo anterior controla principalmente o sistema parassimpático, enquanto que o posterior controla principalmente o sistema simpático. REGULAÇÃO DA TEMPERATURA CORPORAL A capacidade de regular a temperatura corporal, característica especial dos animais homeotérmicos, é exercida pelo hipotálamo. Este é informado da temperatura corporal pormeio de termorreceptores periféricos e por neurônios localizados no hipotálamo anterior que também funcionam como termorreceptores. O hipotálamo funciona como um termostato capaz de detectar variações de temperatura no sangue que por ele passa e ativar os mecanismos de perda ou de conservação do calor necessário à manutenção da temperatura normal. Existem, pois, dois centros: O centro de perda de calor, situado no hipotálamo anterior, que por meio de estímulos, desencadeia fenômenos de vasodilatação periférica e sudorese, que resultam em perda de calor. O centro de conservação do calor, situado no hipotálamo posterior, que por meio de estímulos, resulta em vasoconstricção periférica, tremores musculares (calafrios) e até mesmo liberação do hormônio tireoidiano, que funcionam no sentido de gerar ou conservar calor. REGULAÇÃO DO COMPORTAMENTO EMOCIONAL O hipotálamo, juntamente com o sistema límbico e a área pré-frontal, tem papel importante na regulação dos processos emocionais, como raiva, medo, prazer, etc. REGULAÇÃO DA INGESTÃO DE ALIMENTOS Costuma-se distinguir no hipotálamo um centro da fome (situado no hipotálamo lateral) e um centro da saciedade (correspondendo ao núcleo ventromedial do hipotálamo). A estimulação do hipotálamo lateral faz com que o animal se alimente vorazmente, enquanto a estimulação do núcleo ventromedial do hipotálamo causa total saciedade, ou seja, o animal recusa-se a comer mesmo na presença de alimento. Desse modo, lesões na área lateral do hipotálamo causam ausência completa do desejo de alimentar-se, levando o animal à inanição, enquanto nas lesões do núcleo ventromedial o animal alimenta- se exageradamente, tornando-se extremamente obeso. REGULAÇÃO DA INGESTÃO DE ÁGUA A lesão de uma área do hipotálamo lateral, frequentemente denominada centro da sede, faz com que o animal perca a vontade de beber água, podendo morrer desidratado. Por outro lado, estímulos nesta mesma área, através de eletrodos aí implantados, aumentam a sede do animal, que pode morrer por excesso de ingestão de água. REGULAÇÃO DA DIURESE O hipotálamo tem importante papel na regulação da quantidade de água no organismo. Isto se faz não só pelo controle da ingestão de água, mas também pela regulação da quantidade de água na urina. Para isto, os núcleos supra-óptico e paraventricular do hipotálamo sintetizam o hormônio antidiurético (ADH ou vasopressina) e o envia à neuro-hipófise para a sua secreção. Este hormônio age aumentando a absorção de água nos túbulos renais, diminuindo a eliminação de água pela urina. REGULAÇÃO DO SISTEMA ENDÓCRINO O hipotálamo regula a secreção de todos os hormônios de adeno-hipófise e deste modo, exerce ação controladora sobre quase todo o sistema endócrino. GERAÇÃO E REGULAÇÃO DE RITMOS CIRCADIANOS Os ritmos circadianos (do latim, circa=cerca e dies=dia) ocorrem em quase todos os organismos e são gerados por marca- passos ou relógios biológicos. Nos mamíferos, o principal marca-passo circadiano situa-se no núcleo supraquiasmático do hipotálamo, cuja destruição abole os ritmos circadianos. Cabe lembrar que o núcleo supraquiasmático recebe informações sobre a luminosidade do ambiente através do tracto retino- hipotalâmico, o que lhe permite sincronizar os ritmos circadianos por meio do ritmo claro/escuro. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 4 RELAES HIPOTLAMO-HIPOFISRIAS Importantes so as conexes que o hipotlamo estabelece com a hipfise. Como vimos, o hipotlamo tem apenas conexes eferentes com esta glndula, sendo estas geralmente associadas sntese e secreo de hormnios. Basicamente, temos: Os neurnios hipotalmicos que se relacionam com a neuro-hipfise constituem o sistema magnocelular. Fazem parte deste sistema neurnios distribudos nos núcleos supra-ópticos e paraventricular. Destes ncleos, partem axnios que se projetam pela haste hipofisria at o lobo posterior da hipfise onde os neuro-hormnios so armazenados e liberados para a circulao sistmica pela prpria hipfise. Os neurnios hipotalmicos que se relacionam com a adenohipfise constituem o sistema parvicelular ou túbero-infundibular. Fazem parte deste sistema neurnios difusamente distribudos nos núcleos arqueados do hipotlamo. Um sistema vascular especializado conecta a eminncia mediana adenohipfise – o sistema porta hipotálamo-hipofisário, onde os hormnios chegam em alta concentrao antes de entrarem na circulao sistmica mais diludos. RELAÇÕES DO HIPOTÁLAMO COM A NEURO-HIPÓFISE As idias de que o hipotlamo teria relaes importantes com a neuro-hipfise surgiram a propsito da doena conhecida como diabete insípido, caracterizada por uma poliria no relacionada com o aumento de glicose na luz dos tbulos renais, mas sim, devido a falta do hormnio ADH. Verificou-se que o diabete inspido ocorre no s em processos patolgicos da neuro-hipfise, mas tambm em certas leses do hipotlamo. Sabe-se hoje que isto se deve ao fato de que o hormônio antidiurético sintetizado pelos hormnios dos ncleos supra-pticos e paraventricular do hipotlamo e, a seguir, transportado pelas fibras do tracto hipotlamo- hipofisrio, at a neuro-hipfise, onde secretado para a corrente sangunea. Na neuro-hipofise as fibras do tracto hipotlamo-hipofisrio terminam em relao com vasos situados em septos conjuntivos, o que permite a liberao dos hormnios na corrente sangunea. Como j foi visto, o hormnio antidiurtico age nos tbulos renais aumentando a absoro de gua. J a ocitocina, tambm produzida pelo hipotlamo e secretada pela neuro-hipfise, promove a contrao da musculatura uterina e das clulas mioepiteliais das glndulas mamrias, sendo importante no parto ou na ejeo do leite. Este ltimo fenmeno envolve um reflexo neuroendcrino atravs do qual os impulsos sensoriais que resultam da suco do mamilo pela criana so levados medula e da ao hipotlamo, onde estimulam a produo de ocitocina pelos ncleos supra-ptico e paraventricular e sua liberao na neuro-hipfise. RELAÇÃO DO HIPOTÁLAMO COM A ADENO-HIPÓFISE O hipotlamo no o responsvel direto pela produo dos hormnios da adeno-hipfise, mas ele regula a produo e secreo dos hormnios deste lobo da hipfise por um mecanismo que envolve uma conexo nervosa e outra vascular. Atravs da primeira, neurnios neurosecretores situados no ncleo arqueado e reas vizinhas do hipotlamo tuberal secretam substncias ativas que descem por fluxo axo-plasmtico nas fibras do tracto túbero-infundibular e so liberadas em capilares especiais situados na eminncia mediana e na haste infundibular. Inicia-se ento a conexo vascular, que se faz atravs do sistema porta-hipofisário, constitudo por veias interpostas entre redes capilares. Os capilares so ramos das artrias hipofisrias, e as veias, por sua vez, desembocam diretamente no seio cavernoso. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 5
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