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1
Invasão de Espécies Invasão de Espécies 
ExóticasExóticas
Junho/2014
DISCIPLINA:DISCIPLINA: Conservação da Biodiversidade 
PROFESSORA: PROFESSORA: Ana Gabriela Delgado Bieber
EE--MAIL: MAIL: gabieber@gmail.com 
Objetivos desta aula
• Compreender o conceito de espécie invasora
• Compreender como a bioinvasão afeta 
negativamente a biodiversidade
• Conhecer alguns exemplos famosos de 
bioinvasão
• Entender por quê ilhas sofrem mais com 
bioinvasões
• Conhecer técnicas ligadas à prevenção e controle 
de espécies invasoras
• Compreender os sinergismos entre as ameaças à 
biodiversidade
Introdução de Espécies Exóticas
Introdução de Espécies Exóticas
As seis regiões faunísticas da Terra
Contextualização
• Neártica
• Paleártica
• Neotropical
• Afro-tropical
• Indo-malaia
• Australiana
██
██
██
██
██
██
Cada vez mais as atividades 
humanas aumentam o fluxo 
de espécies entre áreas 
Introdução de Espécies Exóticas
Introdução de Espécies Exóticas 
(ou Bioinvasão)
É o estabelecimento facilitado pelo 
homem (acidental ou intencional) de 
novas espécies em regiões fora de sua 
distribuição original
Introdução de Espécies Exóticas 
(ou Bioinvasão)
É o estabelecimento facilitado pelo 
homem (acidental ou intencional) de 
novas espécies em regiões fora de sua 
distribuição original
Seria a segunda principal 
ameaça à diversidade
2
Alguns Termos Associados
... cujos significados são parcialmente 
diferentes
Introdução de Espécies Exóticas
Segundo a Convenção sobre Diversidade 
Biológica – CDB: 
• Espécie Exótica é toda espécie que se 
encontra fora de sua área de distribuição natural 
• Espécie Exótica Invasora é aquela que 
ameaça ecossistemas, hábitats ou espécies
Introdução de Espécies Exóticas
Fatores que Levam uma Exótica a se 
Tornar Invasora
� Adaptação às condições do ambiente no qual se
inseriu
� Ausência de predadores
� Degradação dos ambientes naturais
Nestas condições a espécie exótica passa a
competir com as espécies nativas por recursos -
como território, água, alimento e inclusive, em alguns
casos, se alimentando destas, causando um grande
impacto ao ambiente.
Introdução de Espécies Exóticas
Alguns exemplos de espécies 
introduzidas no Brasil
ApisApis melliferamellifera
EucalyptusEucalyptus spsp..
ArtocarpusArtocarpus heterophyllusheterophyllus
PasserPasser domesticusdomesticus
MangiferaMangifera indicaindica
CalotropisCalotropis proceraprocera
Introdução de Espécies Exóticas
Alguns exemplos de espécies 
introduzidas no Brasil
MelinisMelinis minutifloraminutiflora
Introdução de Espécies Exóticas
Capim Capim BrachiariaBrachiaria
AedesAedes aegyptiaegypti
BemisiaBemisia tabacitabaci
Alguns exemplos de espécies 
introduzidas no Brasil
MelinisMelinis minutifloraminutiflora
Introdução de Espécies Exóticas
Capim Capim BrachiariaBrachiaria
AedesAedes aegyptiaegypti
BemisiaBemisia tabacitabaci
Todas estas também são 
incluídas no conceito de 
espécie invasora
3
Algaroba (Prosopis juliflora): um 
problema na Caatinga
• Comum em zonas áridas e 
semi-áridas da África, Ásia 
e América
• Introduzida 
propositalmente na 
Caatinga em 1940
• Rebanhos ajudaram a 
disseminar suas sementes 
por todo o Nordeste
• Estabelece-se comumente 
em áreas de matas ciliares
Introdução de Espécies Exóticas
Causas da Introdução de Espécies
Introdução de Espécies Exóticas
Colonização 
européia
Agricultura 
e pecuária
Transporte 
acidental
Transporte Acidental: Águas de lastro e 
incrustações em navios
Introdução de Espécies Exóticas
EXEMPLO: Água de lastro liberada 
por navios na Baía de Coos, 
Oregon, continha 367 spp. 
marinhas originárias de águas 
japonesas (Carlton & Geller 1993)
Fonte: Primack & Rodrigues 2001 
Perdas econômicas
• Perdas diretas 
relacionadas à queda de 
produtividade da 
agropecuária;
• Custo direto relacionado 
ao combate das invasões 
(quarentena, controle e 
erradicação);
• Custo do combate a 
espécies invasoras que são 
uma ameaça à saúde 
humana. 
Pueraria montana (Fabaceae; 
kudzu), nativa da Ásia e introduzida 
intencionalmente nos EUA em 1876. 
Somente a partir de 1950 foi 
considerada uma peste e sua 
expansão vem sendo combatida.
Introdução de Espécies Exóticas
Danos econômicos à agricultura
• Estimativa de 50.000 spp. 
invasoras nos EUA, cujo custo
total seria US$ 120 bilhoes ao 
ano (Pimentel et al. 2005. Ecol. 
Econom.52) 
• Nos EUA, custo de insetos 
invasores seria da ordem de 
US$ 22,9 bilhões incluindo 
custos diretos da diminuição da 
produção e custos com controle 
de pestes (Pimentel et al. 2005, 
Ecol. Econom. 52).
Bemisia tabaci (Hemiptera), 
introduzida no Brasil por volta
de 1922, é uma das pragas 
mais danosas para agricultura 
brasileira, atacando vários 
cultivos vegetais.
Introdução de Espécies Exóticas
• Introdução de novos patógenos/doenças – caso 
do vírus HIV, H5N1, do vírus de gripe introduzido 
nas Américas em 1500, zyka...
• Vetores de doenças – mosquito Aedes aegypti, 
originário do Egito
• Além disso: Picadas, 
mordidas, ferroadas
Pessoas em Tóquio com 
máscaras, para proteção 
contra vírus H5N1
Fonte: Mack et al. 2000. Ecological Applications 10 Introdução de Espécies Exóticas
Danos à saúde pública
4
Danos à saúde pública – o caso da 
formiga Solenopsis invicta nos EUA
Fonte: Kemp et al. 2000. J ALLERGY CLIN IMMUNOL.
• Nativa do Sul da América do Sul e 
introduzida nos EUA em 1930 
• Em estados americanos infestados, 
de 30 a 60% da população é ferroada 
anualmente por estas formigas
• Ao menos 80 casos de morte 
registradas nos EUA por choque 
anafilático
Introdução de Espécies Exóticas
Como espécies invasoras afetam seu 
novo ambiente?
Impactos negativos são sentidos nos diversos níveis:
• Indivíduos (morfologia, comportamento, mortalidade, 
crescimento), 
• Estrutura genética (alteração de padrões de fluxo gênico, 
hibridização), 
• Dinâmica de populações (abundância, crescimento 
populacional, extinção), 
• Comunidade (riqueza de espécies, diversidade, estrutura 
trófica),
• Processos do ecossistema (disponibilidade de nutrientes, 
produtividade, regime de perturbações).
Introdução de Espécies ExóticasFonte: Parker et al. 1999. Biological Invasions vol. 1
Exemplo: A invasão da África do Sul pela 
formiga Linepithema humile, originária 
da América do Sul.
Introdução de Espécies ExóticasFonte: Christian 2001. Nature vol. 413
Ecossistema dos Fynbos Sul-
africanos, na região do Cabo.
Perda de interações ecológicas: Exemplo
Formiga argentina 
Linepithema humile
Introdução de Espécies Exóticas
Espécies endêmicas de 
Proteaceae são 
dispersas por formigas
Perda de interações ecológicas: Exemplo
Introdução de Espécies Exóticas
• Linepithema humile exclui spp. De formigas que são as 
principais dispersoras de sementes grandes
• Resultado é não apenas uma mudança na comunidade de 
formigas dispersoras mas na comunidade de plantas desta 
região única!!! 
Perda de interações ecológicas: Exemplo Extinção de espécies: Exemplo
Introdução de Espécies Exóticas
Exemplo: A invasão da Ilha de Guam (Oeste do Pacífico) 
pela cobra arborícola Boiga irregularis por volta de 1950.
Distribuição 
original de 
Boiga
irregularis
5
• Danos atribuídos a Boiga irregularis são:
• Extinção de 9 das 12 spp.de aves
• Extinção de 6 das 12 spp. de lagartos
• Extinção de 2 das 3 spp. de morcegos frugívoros
• Aumento da população de aranhas
• Invasão de casas, picadas, danos à fiação 
elétrica (US$ 4,5 milhões/ano)
Zosterops conspicillatus
Rhipidura rufifrons
Myiagra freycineti
Extinção de espécies: Exemplo
Introdução de Espécies Exóticas
•Erro na identificação da causa destas extinções 
causou retardo no combate à cobra!
• 5 explicações hipotéticas foram dadas para o 
desaparecimento das primeiras espécies de aves:
• envenenamento por pesticida (DDT)
• predadores introduzidos
• doenças introduzidas
• destruição de habitats pela ocupação humana
• tufões
• Confusão na identificação de serpente 
introduzida em 1940 levou a erros (inicialmente 
identificada como ‘cobra rateira das Filipinas’)
Extinção de espécies: Exemplo
Introdução de Espécies Exóticas
Fonte: Gotelli & Arnett 2000. Ecolology Letters 3; 
Kemp et al. 2000. J ALLERGY CLIN IMMUNOL. 105 Introdução de Espécies Exóticas
Simplificação de comunidades: Exemplo
Exemplo: A invasão dos EUA pela formiga Solenopsis
invicta, nativa do Sul da América do Sul por volta de 1940
Fonte: Gotelli & Arnett 2000 
•Trabalho de Gotelli & Arnett 2000. Biogeographic
effects of red fire ants invasion. Ecolology Letters 3: 
257-261.
• Transecto de 2000 km (da Flórida a Nova Iorque) 
• Coleta sistematizada de formigas de solo:
• 33 pontos (intervalos de 50 a 60 km)
• Em cada ponto – 50 armadilhas do tipo pitfall
• Solenopsis invicta ocorre no Sul dos EUA até 
Carolina do Sul – 10 primeiros pontos
Simplificação de comunidades: Exemplo
Introdução de Espécies Exóticas
Resultados
• Pico de diversidade é 
justamente onde 
Solenopsis invicta ainda 
não invadiu
• Além disso, esta 
espécie parece 
influenciar o padrão de 
co-ocorrência das 
espécies nativas
Flórida N. Iorque
Introdução de Espécies Exóticas
Campo
Floresta
Simplificação de comunidades: Exemplo Os vários passos de uma espécie 
invasora de sucesso 
Passo 1 - Chegada de propágulos ao novo ambiente 
(indivíduos devem ser capazes de sobreviver à 
viagem)
Passo 2 - Estabelecimento dos propágulos no novo 
ambiente (deve resistir a barreiras bióticas e 
abióticas).
OBS: quanto maior o número de indivíduos e 
maior a frequência de novos eventos de invasão, 
maior a chance da espécie se estabelecer
Passo 3- Indivíduos sobrevivem e reproduzem-se 
(naturalização da espécie)
Fonte: Mack et al. 2000. Ecological Applications 10 Introdução de Espécies Exóticas
6
Os vários passos de uma espécie 
invasora de sucesso 
Passo 4 - Lag phase
(Fase de atraso) –
crescimento da 
população e da área 
ocupada é mínimo. Em 
muito casos, a espécie 
não nativa é extinta 
localmente 
Passo 5 - Log phase
(fase log) –
crescimento rápido e 
acelerado da população 
e da area ocupada
Fonte: Mack et al. 2000. Ecological Applications 10
Fase Lag
Fase Log
Introdução de Espécies Exóticas
Invasões Biológicas – Fatores essenciais
Fonte: 
Duncan et al 2001. J Anim Ecol
Dukes & Mooney 1999. Tree
1. Fatores históricos
2. História de vida da espécie
3. Adequação climática
Introdução de Espécies Exóticas
Introdução de Espécies Exóticas
Modo de dispersão da espécie afetará a rapidez 
com que ela se espalha no novo ambiente
Vulnerabilidade das Comunidades às 
Invasões Biológicas
1. Nichos vagos, ou subutilizados
2. Ausência de inimigos biológicos 
3. Menor riqueza de espécies da 
comunidade invadida
4. Perturbação antropogênica antes ou 
pós-invasão 
Introdução de Espécies ExóticasFonte: Mack et al. 2000. Ecological Applications 10
Vulnerabilidade
RESULTADO: Pesquisa e controle de espécies 
invasoras em ilhas encontram-se 
mais desenvolvidos
Diversas razões tornam ilhas locais mais vulneráveis a 
espécies invasoras:
• Espécies com área de distribuição restrita
• Populações pequenas
• Comunidades depauperadas com menos predadores, 
patógenos e competidores:
– Síndrome das “espécies ingênuas”
Invasão em ilhas
Introdução de Espécies Exóticas
Vulnerabilidade
O Pioneiro: Charles S. Elton 
(1900-1991)
• Britânico, zoólogo e ecólogo
• Conhecido pelos conceitos de: 
nicho Eltoniano, cadeia trófica
•Dedicou-se ao estudo de 
organismos invasores 
• Obras mais importantes: 
• ‘Animal Ecology’, de 1927
• ‘The ecology of invasions by 
animals and plants’, de 1958.
• Primeiro editor do periodico
“Journal of Animal Ecology”
Introdução de Espécies Exóticas
Pesquisa
7
• Revista totalmente dedicada ao 
assunto: Biological Invasions, desde 
1999
• Artigos de pesquisa como também 
voltados ao controle e manejo de 
espécies invasoras em ecossistemas 
terrestres, dulciaquícolas e marinhos
• Publicações em várias outras 
importantes revistas como:
• BioScience, Trends in Ecology & 
Evolution, Science, Nature,...
• Volume especial na Tree em 
2005
Introdução de Espécies Exóticas
Pesquisa Científica sobre Bioinvasões
Pesquisa
Fonte: Lowry et al 2013. Ecology and Evolution 3
Artigos publicados sobre 
ecologia das invasões
Introdução de Espécies Exóticas
Pesquisa
Fonte: Lowry et al 2013. Ecology and Evolution 3
Artigos publicados sobre 
ecologia das invasões
• Viés geográfico:
• Mais estudos nos EUA, Europa Ocidental, Austrália, Nova 
Zelândia e Hawaii
•Trópicos em geral pouquíssimo estudados
• Viés ecológico:
• Em cerca de ¾ dos estudos empíricos, os invasores eram
produtores primários.
Introdução de Espécies Exóticas
Pesquisa
Prevenção da entrada de espécies exóticas
Controle
Introdução de Espécies ExóticasFonte: Mack et al. 2000. Ecological Applications 10
• Prevenção é muito menos dispendiosa do que 
erradicação
• Acordo internacional entre países-membros do World 
Trade Organization permite que estes restrinjam o 
movimento de espécies que possam vir a colocar em 
risco a saúde humana ou de animais e plantas:
• Muitas vezes interesse econômico predomina 
sobre a causa ambiental
• Acordo trata de espécies intencionalmente 
introduzidas (interesse econômico)
• Importante ter conhecimento de história natural 
da espécie 
Erradicação de espécies exóticas
Controle
Introdução de Espécies ExóticasFonte: Mack et al. 2000. Ecological Applications 10
Exemplo de medidas:
• liberação de insetos estéreis ou de atrativos sexuais 
sintéticos
• uso de inseticidas, herbicidas químicos
• pulverização com micróbios (vírus, bactérias, fungos) 
• caça/captura ativa
Fatores-chave para sucesso da erradicação:
• Certas características biológicas (Exs: especificidade de 
hospedeiro e baixa capacidade de dispersão)
• Investimento de dinheiro por tempo suficiente para 
erradicação completa
• Apoio do governo e das pessoas em geral
• Maior isolamento da área atingida
Fonte: Ascunce et al. 2001. Science 331 Introdução de Espécies Exóticas
Solenopsis invicta, um 
combate que deu errado
Solenopsis invicta, natural da 
América do Sul, chegou aos EUA 
no início do séc. XX. Campanha de 
erradicação custou US$200 
milhões em 20 anos mas:
• S. invicta retornaram mais 
rápido que formigas nativas aos 
locais ‘limpos’ com inseticidas
• Mesmo durante a campanha, 
área de distribuição da formiga 
aumentou bastante
• O Vietnã da entomologia, 
segundo E. O. Wilson
8
Controle de Manutenção 
Controle
Introdução de Espécies ExóticasFonte: Mack et al. 2000. Ecological Applications 10
Controle permanente no caso da erradicação não 
funcionar. Pode ser:
• Controle químico:
• o mais comum para pragas exóticas na agricultura
• pode ser caro e trazer problemas para a saúde
• Controle mecânico:
• procura ativa ou caça
• animais e plantas devem ter tamanho razoável, 
distribuição deve ser pequena
• Controle biológico:
• introdução de inimigo natural da espécie invasora
• não acaba nunca com a espécie-alvo mas a mantém 
sob controle
• Problema: espécie pode se tornar tb uma invasora
Exclusão e Controle: Questões 
Socioeconômicas
Controle
Introdução de Espécies ExóticasFonte: Mack et al. 2000. Ecological Applications 10
Indústrias envolvidas com importação de 
animais/plantas muitas vezesnão colaboram ou 
pressionam o governo a favor das introduções:
• Horticultores
• Criadores de pet e outros animais (peixes, cavalo, etc)
•...
Público que adquire estes produtos é ainda mais difícil 
de controlar
Opinião pública pode se mostrar fortemente contrária ao 
extermínio de espécies introduzidas como gatos, 
cachorros e cavalos
Controle de uma cobra invasora na 
Ilha de Guam
Introdução de Espécies Exóticas
Invasão 
acidental 
ocorreu 
nos anos 
1950
Distribuição original 
da cobra arborícola 
Boiga irregularis
Controle
• Erro de identificação taxonômica
causou retardo no combate à cobra!
Medidas tomadas para seu controle:
• Treinamento de pessoas capazes de localizar a cobra 
(imagem de busca) - a noite, em florestas/campos
• Brown Treesnake Rapid Response Team – equipe de 
procuradores encarregada de evitar a invasão de outras 
ilhas, bem como dos EUA continentais
• Campanhas de informação da população local quanto 
ao grave problema ambiental 
Introdução de Espécies Exóticas
Controle de uma cobra 
invasora na Ilha de Guam
Fonte: http://www.fort.usgs.gov/rodda/
Controle
“Quanto mais soubermos sobre biologia
e comportamento destas espécies, tanto
mais poderemos ser efetivos
desenvolvendo meios de prevenção, de
controle, e, em alguns casos, de 
erradicação. Para o sucesso do controle
é criticamente importante realizar a 
contagem de reconhecimento, e usá-la
para oferecer métodos e ferramentas
de controle e contenção para os encarregados, bem como
treinar pessoas para estarem atentas e responder 
imediatamente a novas avistamentos. Precisamos estar à 
frente destas situações antes que se tornem problemas
insuperáveis.”
Introdução de Espécies Exóticas
Lição para o controle de espécies 
invasoras em geral
Zoólogo Gordon G. Rodda
do USGS, encarregado das 
cobras de Guam
Fonte: https://www.fort.usgs.gov/science-feature/128
Controle
Prioridades Futuras: Política e pesquisa 
Perspectiva Futura
Introdução de Espécies ExóticasFonte: Mack et al. 2000. Ecological Applications 10
1)Melhor compreensão da epidemiologia das invasões:
• Melhores dados de dispersão ao longo do tempo
• Melhor entendimento da biologia populacional 
das espécies cujas introduções falharam 
2)Experimentação controlada ligada aos invasores
3)Estimativas confiáveis dos custos econômicos das 
invasões biológicas
4)Maior conhecimento por parte do governo e do 
público em geral dos prejuízos econômicos e 
ecológicos das introduções 
9
IMPORTANTE!!!
• Isolamento das biotas 
é em grande parte 
responsável pela atual 
biodiversidade
• Invasão 
potencializada pelo 
homem age na direção 
oposta 
Vitousek et al. 1997. NZ J. Ecol. 21, 1–16 
Introdução de Espécies Exóticas
Perspectiva Futura
Ritzer, G. 1996. The McDonaldization of Society - An Investigation into the 
Changing Character of Contemporary Social Life. Pine Forge Press, California.
Lövei, G. L. 1997. Global change through invasion. Nature 388: 627-628.
RESULTADO das BIOINVASÕES:
Homogeneização Biótica
Perspectiva Futura
Sinergismo entre as ameaças:
Fragmentação de habitats favorece a 
bioinvasão!!!
Introdução de Espécies Exóticas
Perspectiva Futura
Exemplo de sinergismo entre degradação 
de habitats e invasão de espécies
Fonte: Primack & Rodrigues 2001 Introdução de Espécies Exóticas
A degradação 
progressiva do 
Sudeste Asiático 
reduz numero de 
mamíferos 
terrestres nativos 
e aumenta
porcentual de 
espécies 
introduzidas
Perspectiva Futura
Sinergismo entre as ameaças:
Controle da bioinvasão e aumento da 
poluição!!!
Introdução de Espécies Exóticas
Perspectiva Futura
EXEMPLO: Uso do TBT 
(Tributilestanho) para 
combate a 
bioincrustação
Fonte: Kugler 2014. Ciência Hoje vol 311
Sinergismo entre as ameaças:
O aquecimento global e a distribuição de 
espécies exóticas
Introdução de Espécies Exóticas
Perspectiva Futura
Aquecimento 
global pode 
aumentar o 
tamanho de áreas 
propícias para o 
estabelecimento de 
espécies exóticas, 
como a formiga 
Solenopsis invicta
nos EUA
Fonte:Kemp et al. 2000. J ALLERGY CLIN IMMUNOL. 
105 
10
Bibliografia utilizada
• Begon et al. 2006. Ecology - from Individuals to 
ecosystems; 6th Edition. 
• Primack & Rodrigues 2001. Biologia da 
Conservação. (parte cap. 1)
• Quammen 2008. O canto do dodô – Biogeografia 
de ilhas numa era de extinções. 
• Ricklefs 2010. A economia da natureza, 6ª edição. 
Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.
• Gotelli & Arnett 2000. Ecology Letters 3
• Mack et al. 2000. Ecological Applications 10
• Pimentel et al. 2005. Ecol. Econom. 52
Introdução de Espécies Exóticas

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