2 Aula Hormônios

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Hormônios Vegetais
UNIVERSIDADE DO ESTADO DA BAHIA
CAMPUS VIII – PAULO AFONSO – DEPARTAMENTO DE EDUCAÇÃO
FISIOLOGIA VEGETAL
PROFª. FRANCYANE TAVARES BRAGA
O crescimento e desenvolvimento da planta é o resultado de uma série de eventos coordenados em nível celular por um complexo sistema de sinais, permitindo que alterações sincronizadas ocorram no crescimento e/ou metabolismo celular.
Crescimento e Desenvolvimento
Esta comunicação intercelular é realizada por “mensageiros químicos”.
Hormônios Vegetais
Sua função é transportar informação química específica entre diversas células, regulando o crescimento e o desenvolvimento.
OS FITORMÔNIOS, COMO TAMBÉM SÃO CHAMADOS OS HORMÔNIOS VEGETAIS, SÃO SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS ATUANTES NOS DIFERENTES ÓRGÃOS DAS PLANTAS: RAIZ, CAULE, FOLHAS, FLORES , FRUTOS E SEMENTES, RESPONSÁVEIS PELO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DO VEGETAL. 
HORMÔNIO  HORMAN  ESTÍMULO
INIBITÓRIO
REGULADORES
DE 
CRESCIMENTO
HORMÔNIOS
VEGETAIS
Os hormônios são substâncias orgânicas naturais, biologicamente ativas à concentrações muito baixas.
Apresentam um efeito em cascata, desencadeando uma grande quantidade de sinais intracelulares que permitem uma amplificação dos efeitos, produzindo respostas de enorme magnitude em relação à pequena quantidade que agiu.
EFEITOS HORMONAIS
INDUÇÃO AO FLORESCIMENTO
ABSCISÃO FOLIAR
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
AMADURECIMENTO DOS FRUTOS
GERMINAÇÃO
CINCO PRINCIPAIS CLASSES DE HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
CITOCININAS
GIBERELINAS
ETILENO
ÁCIDO ABSCÍSICO
HORMÔNIOS VEGETAIS RECENTEMENTE DESCOBERTOS
REGULADOR
NATUREZA QUÍMICA
EFEITOS
BRASSINOESTERÓIDES
ESTERÓIDES
ESTIMULA O ALONGAMENTO EDIVISÃO CELULAR
ÁCIDO SALICÍLICO
COMPOSTOS FENÓLICOS
ATIVA GENES DE DEFESA
JASMONATOS
DERIVADOS DE ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS
REGULAM A GERMINAÇÃO DE SEMENTES,ACUMULAÇÃO DE PROTEÍNAS DE RESERVA
SISTEMINA
PEQUENOPEPTÍDEO
PRODUZIDO EM TECIDOS DE INJÚRIA
RAVEN ET AL., 2001
COMUNICAÇÃO INTRACELULAR – MODO DE AÇÃO DO HORMÔNIO
A comunicação, que ocorre entre as células é conhecida como cadeia de percepção e transdução de sinais, permite às plantas reconhecerem os estímulos internos ou externos que modulam seu desenvolvimento.
Para que o hormônio tenha efeito, ele precisa ser reconhecido por um receptor específico (proteína receptora).
Formando o complexo H-R, forma ativa do receptor que muda sua conformação, transportando o sinal ao interior da célula.
A presença dos receptores determina quais células são capazes de responder a hormônios e os efeitos específicos que se sucedem.
Os receptores podem estar fisicamente conectado ao citoplasma por:
um segundo mensageiro que permite uma expressão genética;
diretamente às enzimas que catalisam determinadas reações e
a canais iônicos que permitem que se estabeleçam gradientes.
Finalmente, desencadeia-se uma cascata de eventos bioquímicos que levam à resposta final, que pode se traduzir em divisão celular, enraizamento, floração, aparição de pigmentos, senescência foliar etc.
AUXINAS
PRIMEIRO HORMÔNIO DE CRESCIMENTO DESCOBERTO EM PLANTAS
AIA
ÁCIDO INDOL-3-ACÉTICO
A DESCOBERTA DA AUXINA
CHARLES E FRANCIS DARWIN, 1880.
COLEÓPTILOS DE ALPISTE, CRESCIAM E SE CURVAVAM EM DIREÇÃO A LUZ
FOTOTROPISMO
 O ÁPICE DO COLEÓPTILO PERCEBIA A LUZ, POIS, SE FOSSE COBERTO COM PAPEL ALUMÍNIO, A CURVATURA NÃO OCORRIA.
 A REGIÃO RESPONSÁVEL PELA CURVATURA LOCALIZAVA-SE ABAIXO DO ÁPICE, ZONA DE CRESCIMENTO.
BOYCEN-JESEN, O ESTÍMULO PASSAVA PELA GELATINA, MAS NÃO ATRAVÉS DE BARREIRAS IMPERMEÁVEIS À ÁGUA.
PAÁL, O ESTÍMULO PROMOTOR DO CRESCIMENTO PRODUZIDO NO ÁPICE ERA DE NATUREZA QUÍMICA 
WENT, DEMOSNTROU QUE A SUBSTÂNCIA ATIVA EM PROMOVER O CRESCIMENTO PODE SE DIFUNDIR NA GELATINA.
 UM ESTÍMULO DE CRESCIMENTO É PRODUZIDO NO ÁPICE DO COLEÓPTILO E TRANSMITIDO PARA A ZONA DE CRESCIMENTO.
 ESSA SUBSTÂNCIA PODE SER ISOLADA E QUANTIFICADA.
RESUMINDO
A “INFLUÊNCIA” PROMOTORA DO CRESCIMENTO, QUE SE DIFUNDIA A PARTIR DO ÁPICE DO COLEÓPTILO, ERA UMA SUBSTÂNCIA QUÍMICA. O FATO DE SER PRODUZIDA EM UM LOCAL E TRANSPORTADA EM POUCAS QUANTIDADES PARA SEU SÍTIO DE AÇÃO, QUALIFICOU ESSA SUBSTÂNCIA COMO: HORMÔNIO VEGETAL 
AUXINA  AUXEIN  AUMENTAR 
AUXINAS NATURAIS E SINTÉTICAS
A AUXINA NATURAL MAIS ABUNDANTE NOS VEGETAIS É O AIA, PORÉM, AUXINAS POUCO CONHECIDAS COMO 4-CLOROAIA E O AIB, TAMBÉM ESTÃO PRESENTES.
EM BIOENSAIOS, ESSAS AUXINAS SÃO ATIVAS SOMENTE EM CONCENTRAÇÕES MAIS ELEVADAS QUE O AIA, E SUAS FUNÇÕES NO VEGETAL PERMANECEM DESCONHECIDAS.
DENTRE AS AUXINAS SINTÉTICAS, ENCONTRAM-SE O ANA, 2,4-D, DICAMBA, PICLORAM
BIOSSÍNTESE DA AUXINA
PRINCIPAIS LOCAIS DE SÍNTESSE
 Meristemas;
 folhas jovens;
 frutos e
 sementes em desenvolvimento.
ROTA DE SÍNTESSE DA AUXINA
ROTA DEPENDENTE DE TRIPTOFANO
O AIA É ESTRUTURALMENTE RELACIONADO AO AA TRIPTOFANO, SENDO INDICADO COMO PROVÁVEL PRECURSOR DO AIA.
 OS VEGETAIS CONVERTEM O TRIPTOFANO EM AIA ATRAVÉS DE VÁRIA ROTAS.
A ROTA AIP: ROTA DO ÁCIDO INDOL 3-PIRÚVICO (AIP), É A MAIS COMUM DAS VIAS DEPENDENTES DE TRIPTOFANO.
A ROTA TAM: ROTA DA TRIPTAMINA, É SEMELHANTE À DO AIP, EXCETO PELA ORDEM DE INVERSÃO DAS REAÇÕES DE DESAMINAÇÃO E DESCARBOLIXAÇÃO E PELAS DIFERENTES ENXIMAS QUE ESTÃO PRESENTES.
ROTA IAN: ROTA INDOL-3-ACETONITRILA (IAN), O TRIPTOFANO É PRIMEIRO CONVERTIDO A INDOL-3-ACETOLDOXINA E, ENTÃO, A INDOL-3-ACETONITRILA, A ENZIMA QUE CONVERTE IAN A AIA É A NITRILASE.
TAIZ & ZEIGER, 2004.
TRANSPORTE
AS AUXINAS SÃO OS ÚNICOS FITORMÔNIOS TRANSPORTADOS POLARMENTE, ISTO É, O TRANSPORTE É UNIDIRECIONAL, OCORRENDO DO ÁPICE PARA A BASE DAS PLANTAS. 
OCORRE TAMBÉM O TRANSPORTE APOLAR ATRAVÉS DO FLOEMA, COMO, EM FOLHAS MADURAS, ONDE A MAIOR PARTE DO AIA AÍ SINTETIZADO PODE SER TRANSPORTADO PARA AS DEMAIS PARTES DA PLANTA. 
FORMAS DE APRESENTAÇÃO
LIVRES
FORMA BIOLOGICAMENTE ATIVA, ENCONTRA-SE EM ALTAS [ ] EM MERISTEMAS APICAIS DA PARTE AÉREA E FOLHAS JOVENS.
CONJUGADA
-GRANDE MAIORIA DA AUXINA NOS VEGETAIS É ENCONTRADA DESSA FORMA.
-SÃO CONSIDERADOS INATIVOS QUANDO CONJUGADOS.
CONTROLA OS NÍVEIS DE AUXINAS LIVRES.
-PROTEJE A AUXINA CONTRA OXIDAÇÃO.
EX.: AIA-GLICOSE OU MIO-INOSITOL (SEMENTES) (BAIXO PM)
 AIA-GLUCANO E AIA-GLICOPROTEÍNA (ALTO PM).
EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS AUXINAS
ALONGAMENTO CELULAR
AUMENTO DA EXTENSIBILIDADE DA PAREDE CELULAR
TEORIA DO CRESCIMENTO ÁCIDO DA PAREDE
PARA QUE AS CÉLULAS SE EXPANDAM, A PAREDE CELULAR, QUE É RIGIDA, DEVE SER AFROUXADA DE ALGUMA MANEIRA. 
ESSE AFROUXAMENTO SERIA INDUZIDO PELA ACIDIFICAÇÃO DA PAREDE CELULAR, RESULTANTE DA EXTRUSÃO DE PRÓTONS ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA.
COMO A AUXINA CAUSARIA UM AUMNETO DA EXTENSIBILIDADE DA PAREDE CELULAR?
A HIPÓTESE PROPÕE QUE A AUXINA ACIDIFICA A REGIÃO DA PAREDE CELULAR POR ESTIMULAR A CÉLULA A EXCRETAR PRÓTONS.
HÁ EVIDÊNCIAS MOSTRANDO QUE AS AUXINAS AUMENTO A TAXA DE EXTRUSÃO DE PRÓTONS, ESTIMULANDO DOIS POSSÍVEIS PROCESSOS:
1) A ATIVAÇÃO DE H+ ATPASES PREEXISTENTES NA MEMBRANA PLASMÁTICAS OU
2) A SÍNTESE DE NOVAS H+ ATPASES DE MEMBRANA.
DE MODO PREVISÍVEL, O ESTÍMULO PARA O CRESCIMENTO DADO PELA AUXINA É DEPENDENTE DE ENERGIA.
ESSE MECANISMO DEPENDENTE DO pH DE AUMENTAR A EXTENSIBILIDADE DA PAREDE, RESULTA DA AÇÃO DE PROTEÍNAS ESPECÍFICAS.
AS EXPANSINAS, CAUSAM O AFROUXAMENTO DA PAREDE POR ATUAREM SOBRE AS LIGAÇÕES DE HIDROGÊNIO EXISTENTES ENTRE OS COMPONENTES DE PAREDE: MICROFIBRILAS DE CELULOSE E HEMICELULOSE.
O AUMENTO SUBSEQUENTE DA EXTENSÃO É CAUSADO POR HIDROLASES QUE SÃO ATIVADAS TAMBÉM PELO pH ÁCIDO, COMO: CELULASES, HEMICELULASES, GLUCANASES E PECTINASES.
 REGULA A DOMINÂNCIA APICAL
DOMINÂNCIA APICAL:
A INFLUÊNCIA INIBITÓRIA DE UMA GEMA APICAL SOBRE AS GEMAS LATERAIS.
A REMOÇÃO DO ÁPICE CAULINAR INDUZ A RETOMADA O CRESCIMENTO DA GEMA LATERAL, FAZENDO DESSA PRÁTICA, CONHECIDA COMO DESPONTAMENTO POR DECAPTAÇÃO.
A QUEBRA DA DOMINÂNCIA APICAL PODE SER INDUZIDA PELA APLICAÇÃO DE CITOCININA DIRETAMENTE SOBRE A GEMA LATEREAL, COMO PODE TAMBÉM DE MODO
CONTRÁRIO SER REVERTIDA PELO TRATAMENTO COM AUXINA NO ÁPICE DECAPITADO.
COMO EXPLICAR A AÇÃO DAS AUXINAS NA DOMINÂNCIA APICAL?
A TEORIA MAIS AMPLAMENTE ACEITA PRESSUPÕE QUE A [ ] IDEAL DE AUXINA PARA ESTIMUJLAR O CRESCIMENTO DA GEMA AXILAR SERIA MUITO MAIS BAIXA QUE O TEOR DE AUXINA NECESSÁRIO PARA O CRESCIMENTO DO ÁPICE.
O FLUXO DE AUXINA PROVENIENTE DO ÁPICE PARA A BASE DA PLANTA PODERIA INIBIR O DESENVOLVIMENTO DA GEMA AXILAR POR ESTAR NUMA CONCENTRAÇÃO ACIMA DO IDEAL.
FORMAÇÃO DE RAÍZES LATERAIS E ADVENTÍCIAS
CERTAS CÉLULAS DA CAMADA DO PERICICLO SÃO RESPONSIVAS À AUXINA, INICIANDO O PROCESSO DE DIVISÃO CELULAR, FORMANDO O PRIMÓRDIO DA RAIZ LATERAL.
SOMENTE ALGUMAS CÉLULAS DO PERICICLO SÃO CAPAZES DE INTERPRETAR O SINAL DADO PELAS AUXINAS E INICIAR A FORMAÇÃO DE NOVOS PRIMÓRDIOS.
RECENTEMENTE FOI PROPOSTA UMA HIPÓTESE SOBRE O MECANISMO HORMANAL NA FORMAÇÃO DE RAÍZES.
O TRANSPORTE DE AIA DO ÁPICE PARA BASE ATRAVÉS DO PERICICLO E CILINDRO VASCULAR É O PRIMEIRO SINAL.
O ETILENO PRESENTE NA DIFERENCIAÇÃO DE ELEMENTOS DE VASO SINALIZA O LOCAL ONDE OCORRERÁ A DIFERENCIAÇÃO.
O ETILENO SE DIFUNDO PARA OS TECIDOS VIZINHO INCLUINDO O PERICICLO, PORÉM NA ENDODERME ELE FICA RETIDO. DIMINUINDO SUA DIFUSÃO E AUMENTO A CONCENTRAÇÃO DE ETILENO NO PERICICLO.
ESSA ALTA [ ] DE ETILENO NO PERICICLO , ACABA INIBINDO O MOVIMENTO DE AIA NESSAS CÉLULAS.
COMO O TRANSPORTE DE AIA É CONTÍNUO, RAPIDAMENTE ESSA AUXINA VAI ACUMULAR-SE NO PERICICLO ESTIMULANDO A DIVISÃO CELULAR EM CÉLULAS RESPONSIVAS À AUXINA, FORMANDO O PRIMÓRDIO RADICULAR 
 SENESCÊNCIA E ABSCISÃO FOLIAR, DE FRUTOS E FLORES
ESSES ÓRGÃOS DESPRENDEM-SE DA PLANTA NA ZONA DE ABSCISÃO, QUE ESTÁ LOCALIZADA PRÓXIMA A BASE DO PECÍOLO.
O ETILENO REPRESENTA O SINAL PRIMÁRIO QUE DIRIGE O PROCESSO DE ABSCISÃO FOLIAR, JÁ A AUXINA REDUZ A SENSIBILIDADE DAS CÉLULAS DA ZONA DE ABSCISÃO AO ETILENO
AUXINAS – USOS COMERCIAIS
 REPRODUÇÃO ASSEXUADA;
 CONTROLE DE PLANTAS INVASORAS, 2,4-D.
CITOCININAS
HORMÔNIO NECESSÁRIO PARA INÍCIO DA DIVISÃO CELULAR
NA DÉCADA DE 50, SKOOG ET AL.; ESTAVAM A PROCURA DE UMA SUBSTÂNCIA QUE FOSSE RESPONSÁVEL PELA DIVISÃO CELULAR EM VEGETAIS, TRABALHANDO COM MEDULA DE TABACO IN VITRO.
O AIA JÁ HAVIA SIDO ISOLADO EM 1934, A EQUIPE JÁ SABIA QUE, QUANDO O AIA ERA UTILIZADO JUNTAMENTO COM SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS (EXTRATO DE LEVEDURA E ÁGUA DE COCO), OCORRIA UMA INTENSA PROLIFERAÇÃO CELULAR NA MEDULA.
DESCOBERTA DAS CITOCININAS
CARLOS MILLER EM 1955, FINALMENTE ISOLOU UMA SUBSTÂNCIA FORMADA A PARTIR DE BASES NITROGENADAS PRESENTES NO ESPERMA DE ARENQUE, QUE FOI DENOMINATA CINETINA.
ADICIONANDO APENAS AIA (2mg.L) EM MEIO DE CULTIVO A MEDULA DE TABACO APRESENTAVA APESNA EXPANSÃO CELULAR E NÃO DIVISÃO, PORÉM, QUANDO ADICIONADO CINETINA (100 µg.L), ERA CAPAZ DE PROMOVER A DIVISÃO CELULAR.
FOI A PRIMEIRA CITOCININA DESCOBERTA, PORÉM, NÃO OCORRE NATURALMENTE EM VEGETAIS.
 MAS FOI UMA DESCOBERTA IMPORTANTE, POIS DEMONSTROU QUE A DIVISÃO CELULAR É ESTIMULADA POR UMA SUBSTÂNCIA QUÍMICA.
DESCOBERTA DA ZEATINA
 ENCONTRADA EM ENDOSPERMA IMATURO DE MILHO, POSSUINDO O MESMO EFEITO BIOLÓGICO DA CINETINA.
 ESTIMULA A DIVISÃO DE CÉLULAS VEGETAIS, QUANDO ADICIONADAS AO MEIO DE CULTURA COM UMA AUXINA.
 LETHAM (1973) ISOLOU A MOLÉCULA E DENOMINOU-A ZEATINA.
 ESTRUTURALMENTE SIMILAR A CINETINA. AS DUAS MOLÉCULAS SÃO DERIVADAS DA ADENINA OU AMINOPURINA.
POR POSSUIREM ESSAS BASES NITROGENADAS, AS CITOCININAS INCLUEM:
CINETINA: KIN OU 6-FURFURILAMINOPURINA;
BAP: 6-BENZILAMINOPURINA;
IP: ISOPENTENILADENINA;
ZEATINA E SEUS DERIVADOS.
CITOCININAS: ANÁLOGOS SINTÉTICOS
MUITOS COMPOSTOS QUÍMICOS COM ATIVIDADE DE CITOCININA TÊM SIDO SINTETIZADOS E TESTADOS.
TODOS OS COMPOSTOS OM ATIVIDADE DE CITOCININA POSSUEM UMA SUBSTITUIÇÃO NO N6 DA AMINOPURINA.
BIOSSÍNTESE DE CITOCININAS
A primeira etapa da síntese de citocininas é a transferência do grupo isopentenil do dimetil alil difosfato (DMAPP) para o nitrogênio 6 da adenosina tri e difosfato. O produto desta reação é rapidamente convertido a zeatina e citocininas.
As citocininas são sintetizadas nas raízes, em embriões em desenvolvimento, folhas jovens, frutos. As citocininas são também sintetizadas por bactérias, insetos e nematóides associados às plantas.
A citocinina oxidase degrada de forma irreversível a citocinina e pode representar um papel importante na regulação dos níveis desse hormônio.
AS CITOCININAS SÃO TRANSPORTADAS DA RAIZ PARA A PARTE AÉREA VIA XILEMA
EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS CITOCININAS
 ESTIMULA A DIVISÃO CELULAR
SABE-SE QUE AS CITOCININAS ATUAM EM ETAPAS ESPECÍFICAS DO CICLO CELULAR, RECULANDO A ATIVIDADE DE CICLINAS, PROTEÍNAS QUE CONTROLAM A DIVISÃO CELULAR.
O GENE CYCD3 CODIFICA UMA CICLINA ENVOLVIDA NA PASSAGEM
DA FASE G1 PARA A FASE DE SINTESE DE DNA (S) DO CICLO
CELULAR, SENDO ESSE UM GENE PRIMÁRIO INDUZIDO
PELAS CITOCININAS. 
 ESTABELECIMENTO DE DRENOS
PARA QUE AS GEMAS SEJAM FORMADAS, É NECESSÁRIO TAMBÉM QUE HAJA UM APORTE NUTRICIONAL, POIS BROTOS NOVOS FUNCIONAM COMO DRENO.
AS CITOCININAS ESTÃO ENVOLVIDAS NO ESTABELECIMENTO DOS DRENOS, ATUANDO DE MODO DIRETO EM PELO MENOS DUAS PROTEÍNAS (INVERTASE E TRANSPORTADOR DE HEXOSES), AS QUAIS SÃO NECESSÁRIAS PARA O DESCARREGAMENTO APOPLÁTICO DO FLOEMA.
 INTERAÇÃO COM OUTROS HORMÔNIOS
AS AUXINAS SÃO DE LONGE, A CLASSE HORMONAL COM MAIOR INTERAÇÃO COM AS CITOCININAS.
 USO DAS CITOCININAS NA BIOTECNOLOGIA
EM PROCESSO BIOTECNOLÓGICOS DEPENDENTES DA CULTURA DE TECIDOS, DESTACAM-SE:
MICROPROPAGAÇÃO;
OBTENÇÃO DE PLANTAS HAPLÓIDES;
O CULTIVO E FUSÃO DE PROTOPLASTOS;
PRODUÇÃO DE SUBSTÂNCIAS COMERCIALMENTE IMPORTANTES;
PRODUÇÃO DE PLANTAS TRANSGÊNICAS.
A APLICAÇÃO DE CITOCININAS FAZ-SE POR MEIO DE REGULADORES SINTÉTICOS, EM CONCENTRAÇÕES ADEQUADAS, INSERIDAS EM MEIO DE CULTURA TAMBÉM ADEQUADO PARA DETERMINADA ESPÉCIE.
 
GIBERELINAS
CONSTITUEM UMA CLASSE HORMONAL RELATIVAMENTE COMPLEXA.
EXISTEM ATUALMENTE 125 GIBERELINAS.
SOMENTE UM PEQUENO GRUPO É BIOATIVO.
A GRANDE MAIORIA ESTÁ ASSOCIADA AO CRESCIMENTO DO CAULE.
DESCOBERTA DAS GIBERELINAS
Os plantadores de arroz da Ásia conheciam uma doença que fazia com que as plantas de arroz crescessem excepcionalmente provocando seu acamamento, que consequentemente suprimia a produção de sementes.
Em 1926, Kurosawa descobriu que o crescimento excepcional dessas plantas era causada por uma substância, secretada pelo fungo Gibberella fugikuroi, que infectava o vegetal.
Na década de 1950, americanos e ingleses elucidaram a estrutura do material purificado de filtrados de cultura de fungos, ao qual denominaram de ácido giberélico.
Quase ao mesmo tempo, cientistas japoneses, isolaram três giberelinas a partir da giberelina A original e as chamaram de GA1, GA2 e GA3 (ácido giberélico).
AS PLANTAS POSSUEM SUAS PRÓPRIAS GIBERELINAS?
SUBSTÂNCIAS “TIPO GIBERELINAS” FORAM ISOLADAS DE VÁRIAS ESPECIES VEGETAIS.
EM 1958, UMA GIBERELINA FOI IDENTIFICADA EM UMA PLANTA SUPERIOR.
BIOSSÍNTESE DAS GIBERELINAS
AS GIBERELINAS CONSTITUEM UMA GRANDE FAMÍLIA DE ÁCIDOS DITERPÊNICOS E SÃO SINTETIZADAS POR UMA RAMIFICAÇÃO DA ROTA DE TERPENÓIDES.
A ROTA BIOSSINTÉTICA DA GIBERELINA PODE SER DIVIDIDA EM TRÊS ETAPAS, CADA UMA OCORRÊNDO EM UM COMPARTIMENTO CELULAR DIFERENTE.
 PLASTÍDEOS
 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
 CITOSOL
ETAPA 1: PRODUÇÃO DE PRECURSORES TERPENÓIDES E ENT-CAURENO.
IPP  GGPP  ENT-CAURENO 
PLASTÍDEO
ETAPA 2: REAÇÕES DE OXIDAÇÃO DO GA12 E GA53 NO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
GRUPO METIL NO ENT-CAURENO É OXIDADO, SEGUIDO DE CONTRAÇÃO DO ANEL DE 6C A UM DE 5C, RESULTANDO NO GA12-ALDÉIDO, QUE OXIDADO A GA12.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
ETAPA 3: FORMAÇÃO DE TODAS AS OUTRAS GIBERELINAS A PARTIR DO GA12 E GA53 NO CITOSOL
CITOSOL
AS GIBERELINAS (GA) SÃO AMPLAMENTE DISTRIBUÍDAS NO REINO VEGETAL.
 ELAS ESTÃO PRESENTES EM TODA A PLANTA, PODENDO SER DETECTADAS EM FOLHAS, CAULES,
SEMENTES, EMBRIÕES E GRÃOS DE PÓLEN.
LOCAIS DE SÍNTESE
 ÁPICE DO CAULE
 FOLHAS JOVENS
 ENTRENÓS ATIVOS
 FRUTOS E SEMENTES EM DESENVOLVIMENTO.
EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS GIBERELINAS
DENTRE OS MUITOS EFEITOS DAS GEBERELINAS NO DESENVOLVIMENTO VEGETAL, UM DOS MAIS PROEMINENTES É CERTAMENTE SOBRE O CRESCIMENTO CAULINAR.
ESSA CLASSE DE HORMÔNIOS POSSUI A CAPACIDADE ÚNICA ENTRE OS DEMAIS HORMÔNIOS EM ESTIMULAR O CRESCIMENTO EM PLANTAS INTACTAS, ESPECIAMENTE PLANTAS BIANUAIS EM ESTÁGIO DE ROSETA (COM ENTRENÓS CURTOS). ESSAS PLANTAS CRESCEM MAIS RÁPIDO QUANDO TRATADAS COM GEBERELINAS.
A APLICAÇÃO DE GIBERELINAS EXÓGENA, ESTIMULA A PRODUÇÃO DA ENZIMA 3-OXIDADE, PRESENTE NA ROTA DE BIOSSÍNTESE GIBERELINAS, MAIS ESPECIFICAMENTE NA CONVERÇÃO DO GA20 A GA1.
AS GIBERELINAS ASSIM COMO AS AUXINAS AGEM NA EXPANSÃO DA PAREDE CELULAR, PROMOVENDO O ALONGAMENTO CELULAR.
GIBERELINAS AGEM EM CÉLULAS JOVENS OU TECIDOS JOVENS.
AUXINAS EM CÉLULAS OU TECIDOS MADUROS.
PROMOVEM A QUEBRA DE DORMÊNCIA E A GERMINAÇÃO DE SEMENTES
AS GAS NÃO ESTÃO DIRETAMENTE ENVOLVIDAS NO CONTROLE DA DORMÊNCIA E, SIM, NA PROMOÇÃO DA GERMINAÇÃO.
ELAS AGIRIAM DEPOIS QUE A INIBIÇÃO MEDIADA PELO ABA TENHA SIDO SUPERADA.
EXISTEM DUAS FUNÇÕES PRINCIPAIS DE GAS DURANTE A GERMINAÇÃO:
1) AS GAS SÃO NECESSÁRIAS PARA SUPERAÇÃO DA BARREIRA MECÊNICA CONFERIDA PELAS CAMADAS DE TEGUMENTO DA SEMENTE, POR ENFRAQUECIMENTO DOS TECIDOS AO REDOR DA RADÍCULA.
2) AS GAS NA GERMINAÇÃO ESTARIA LIGADA AO AUMENTO DO POTENCIAL DE CRESCIMENTO DO EIXO EMBRIONÁRIO.
-ATIVAÇÃO DO CRESCIMENTO DO EMBRIÃO;
-ENFRAQUECIMENTO DA CAMADA DO ENDOSPERMA;
-A MOBILIZAÇÃO DAS RESERVAS ENERGÉTICAS DO ENDOSPERMA.
APLICAÇÕES COMERCIAIS
PRODUÇÃO DE FRUTOS
AUMENTAR O COMPRIMENTO DA HASTE DO CACHO
PRODUÇÃO DE CANA DE AÇÚCAR
-GIBERELINAS AUMENTAM O TAMANHO DOS ENTRENÓS EM CONSEQUÊNCIA OCORRE AUMENTO NA PRODUÇÃO DE SACAROSE.
-ALGUNS RESULTADOS MOSTRAM QUE APLICAÇÃO DE GA INDUZ UM AUMENTO DE 20 TON/HECTARE NA PRODUÇÃO BRUTA DE COLMO E DE 2 TON/HECTARE NA PRODUÇÃO DE AÇÚCAR.
ETILENO
NA CHINA MILENAR JÁ SE SABIA QUE OS FRUTOS COLHIDOS “DE VEZ” AMADURECIAM MAIS RAPIDAMENTE QUANDO ARMAZENADOS EM UMA SALA ONDE SE QUEIMAVA INCENSO.
A DESCOBERTA DO ETILENO
NO SÉCULO XIX (1864), QUANDO O GÁS PRODUZIDO PELO CARVÃO ERA UTILIZADO PARA A ILUMINAÇÃO DAS RUAS, FOI OBSERVADO QUE AS ÁRVORES QUE SE ENCONTRAVAM PRÓXIMAS AOS POSTES DE ILUMINAÇÃO PERDIAM MAIS FOLHAS QUE AS
DEMAIS.
NELJUBOW EM 1901 DEMONSTROU QUE:
1. O ETILENO ERA O COMPONENTE ATIVO DO GÁS PARA ILUMINAÇÃO;
2. ESTE GÁS INDUZIA MUDANÇAS MORFOLÓGICAS EM PLÂNTULAS DE ERVILHA
COUSINS, EM 1910, OBSERVOU QUE LARANJAS ARMAZENADAS COM BANANAS PROVOCAVAM O AMADURECIMENTO PREMATURO EM BANANAS. DEMONSTRAÇÃO DE QUE O ETILENO ERA PRODUZIDO POR TECIDOS VEGETAIS, PORTANTO, UM HORMÔNIO. HOJE, SABE-SE QUE AS LARANJAS ESTAVAM CONTAMINADAS COM O FUNGO PENICILLIUM QUE PRODUZ ETILENO.
GANE, EM 1934, MOSTROU QUE PLANTAS ERAM CAPAZES DE PRODUZIR ETILENO E QUE ESTE COMPOSTO ERA O RESPONSÁVEL PELO AMADURECIMENTO DE FRUTOS. SENDO, ENTÃO, CONSIDERADO UM HORMÔNIO VEGETAL.
BIOSSÍNTESE DO ETILENO
O ETILENO PODE SER PRODUZIDO EM PRATICAMENTE TODAS AS PARTES DA PLANTA.
AS REGIÕES MERISTEMÁTICAS E DOS NÓS SÃO AS MAIS ATIVAS.
O AA METIONINA É O PRECURSOR DO ETILENO E O ACC (ÁCIDO 1-AMINOCICLOPROPANO-1-CARBOXÍLICO) UM INTERMEDIÁRIO DO ETILENO
TRANSPORTE DO ETILENO
ATRAVÉS DE DIFUSÃO PELOS ESPAÇOS INTERCELULARES NOS TECIDOS
EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO
AMADURECIMENTO DE ALGUNS FRUTOS
DEVIDO A SUA AFINIDADE COM LIPÍDIOS, O ETILENO É CAPAZ DE SE DIFUNDIR COM RELATIVA FACILIDADE ATRAVÉS DA CASCA DE ALGUNS FRUTOS, COMO A MAÇÃ.
O TERMO AMADURECIMENTO DE FRUTOS REFERE-SE ÀS MUDANÇAS NO FRUTO QUE O TORNAM PRONTO PARA O CONSUMO.
ESTAS MUDANÇAS INCLUEM:
• O AMOLECIMENTO DO FRUTO DEVIDO À QUEBRA ENZIMÁTICA DAS PAREDES CELULARES;
• A HIDRÓLISE DO AMIDO;
• O ACÚMULO DE AÇUCARES;
• O DESAPARECIMENTO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS E DE COMPOSTOS FENÓLICOS, INCLUINDO OS TANINOS.
PARA AS SEMENTES CUJA DISPERSÃO DEPENDE DA INGESTÃO POR ANIMAIS, AMADURECIMENTO E COMESTIBILIDADE SÃO SINÔNIMOS.
TODO FRUTO QUE AMADURECE EM RESPOSTA AO ETILENO EXIBEM, ANTES DA FASE DE AMADURECIMENTO, UM AUMENTO NA TAXA DE RESPIRAÇÃO, SENDO CHAMADO CLIMATÉRIO.
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MODELO DE CONTROLE HORMONAL DA ABSCISÃO FOLIAR
1 – FASE DE MANUTENÇÃO: ANTES DA PERCEPÇÃO DE SINAL DE QUEDA, A FOLHA PERMANECE SADIA. UM GRADIENTE DE AUXINA DA LÂMINA FOLIAR PARA O CAULE MANTÉM A ZONA DE ABSCISÃO INSENSÍVEL AO ETILENO.
2 – FASE DE INDUÇÃO A QUEDA: UMA REDUÇÃO NO GRADIENTE DE AUXINA NA LÂMINA FOLIAR, NORMALMENTE ASSOCIADA A SENESCÊNCIA, TORNA A ZONA DE ABSCISÃO SENSÍVEL AO ETILENO.
3 – FASE DE QUEDA: AS CÉLULAS SENSÍVEIS NA ZONA DE ABSCISÃO RESPONDEM ÀS BAIXAS [ ]S DE ETILENO, SINTETIZANDO E SECRETANDO ENZIMAS DE DEGRADAÇÃO COMO A CELULASE.
APLICAÇÃO COMERCIAL DO ETILENO
UTILIZAÇÃO DE COMPOSTOS QUE LIBERAM ETILENO. O COMPOSTO MAIS UTILIZADO É O ÁCIDO 2-CLOROETILFOSFÔNICO (ETEFON OU ETREL). ELE LIBERA ETILENO LENTAMENTE EM AMBIENTE ALCALINO;
ÁCIDO ABSCÍSICO
O ABA É UM HORMÔNIO VEGETAL QUE REGULA VÁRIOS PROCESSOS NO CICLO DE VIDA DAS PLANTAS.
ENVOLVIDOS NAS RESPOSTAS A ESTRESSES AMBIENTAIS, COMO EXEMPLO A DISPONIBILIDADE DE ÁGUA, ESSE HORMÔNIO DESEMPENHA TAMBÉM PAPEL IMPORTATNE NO DESENVOLVIMENTO E GERMINAÇÃO DE SEMENTES.
HEMBERG (1949) – OBSERVOU QUE GEMAS DORMENTES DE BATATA E DE ALGUMAS ESPÉCIES ARBÓREAS CONTINHAM INIBIDORES DO CRESCIMENTO. POSTERIORMENTE, WAREING & COL. CONFIRMARAM A EXISTÊNCIA DESTES INIBIDORES E OS DENOMINARAM DE DORMINA;
OSBORNE (Inglaterra), CARNS, ADDICOTT e outros (EUA) (1955) – Estudando a abscisão em algodão (folha e capulho) isolaram: de capulho maduro a abscisina I e de capulho imaturo a abscisina II;
OHKUMA (1963) E CORNFORTH & COL. (1967) – ISOLARAM E PURIFICARAM ESTAS SUBSTÂNCIAS E OBSERVARAM QUE: DORMINA, ABSCISINA I E ABSCISINA II ERAM, DE FATO, O MESMO COMPOSTO E FORAM RENOMEADOS DE ÁCIDO ABSCÍSICO (PELO SEU SUPOSTO ENVOLVIMENTO COM O PROCESSO DE ABSCISÃO).
OCORRÊNCIA DO ABA NAS PLANTAS
O ABA ESTÁ PRESENTE EM TODAS AS PLANTAS VASCULARES, ESSE HORMÔNIO FOI PODE SER ENCONTRADO DESDE O ÁPICE CAULINAR ATÉ O RADICULAR. ESTANDO PRESENTE NAS SEIVAS DO XILEMA E FLOEMA E EXSUDATO DE NECTÁRIOS.
A DETERMINAÇÃO DAS CONCENTRAÇÕES DE ABA ENDÓGENAS SÃO REGULADAS PELA BIOSÍNTESE, QUE SÃO REGULADAS PELA FASE DE DESENVOLVIMENTO DO VEGETAL E POR FATORES AMBIENTAIS.
ABA É UM COMPOSTO DE 15 CARBONOS, PERTENCENTE À CLASSE DOS TERPENÓIDES, CUJA MOLÉCULA APRESENTA ALTA SEMELHANÇA ESTRUTURAL COM A PORÇÃO TERMINAL DAS XANTOFILAS.
• O ABA É SINTETIZADO EM QUASE TODAS AS CÉLULAS QUE CONTÉM PLASTÍDIOS;
• RESULTADOS RECENTES INDICAM QUE A BIOSSÍNTESE DO ABA OCORRE VIA DEGRADAÇÃO DE CAROTENÓIDES;
BIOSSÍNTESE DO ABA
OCORRE EM CLOROPLASTOS E OUTROS PLASTÍDEOS
A PARTIR DE UM CAROTENÓIDE INTERMEDIÁRIO
A VIA INICIA-SE COM O IPP;
 LEVA A SÍNTESE DE VIOLAXANTINA;
 A VIOLAXANTINA É CONVERTIDA A 9’CIS NEOXANTINA;
 CLIVADO PARA FORMAR XANTOXAL;
 FINALMENTE POR OXIDAÇÃO, 
CONVERTE O XANTOXAL EM ABA.
O ABA SOFRE INATIVAÇÃO TANTO POR OXIDAÇÃO COMO POR CONJUGAÇÃO.
 TRANSPORTE DO ABA
O ABA É TRANSPORTADO TANTO PELO XILEMA QUANTO PELO FLOEMA, SENDO MAIS ABUNDANTE NA SEIVA DO
FLOEMA.
O ABA ATUA COMO REGULADOR PRIMÁRIO NA INICIAÇÃO DA DORMÊNCIA DE SEMENTES E DE GEMAS E NAS RESPOSTAS DE PLANTAS AO ESTRESSE, PARTICULARMENTE O ESTRESSE
HÍDRICO.
EFEITOS FISIOLÓGICOS
DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
O ABA TEM SIDO CONSIDERADO UM IMPORTANTE REGULADOR DE VÁRIOS PROCESSOS QUE OCORREM DURANTE OS DOIS ÚLTIMOS ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE: FINAL DA EMBRIOGÊNSE E INÍCIO DA MATURAÇÃO.
1º) FINAL DA EMBRIOGÊNESE: 
AUMENTO NA PRODUÇÃO DE ABA, PRINCIPALMENTE PELOS TECIDOS MATERNOS.
NESSA FASE DO DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE CESSAM AS DIVISÕES CELULARES NO CORPO DO EMBRIÃO, OCORRENDO APENAS EXPANSÃO CELULAR.
ABRA PRODUZIDO NESSA FASE É FUNDAMENTAL PARA EVITAR A VIVIPARIDADE, CONSEQUÊNCIA DA INIBIÇÃO DA DIVISÃO CELULAR NO EMBRIÃO.
DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
DURANTE A ETAPA DE MATURAÇÃO DA SEMENTE, OBSERVA-SE UM SEGUNDO PICO DE PRODUÇÃO DE ABA, SENDO CONSIDERADA CRÍTICA PARA INDUÇÃO A SÍNTESE DE PROTEÍNAS LEA, AQUISIÇÃO A TOLERÂNCIA A SECA E A INIBIÇÃO A GERMINAÇÃO.
AS LEAs ESTÃO ASSOCIADAS À PROTEÇÃO DOS TECIDOS CONTRA A DESIDRATAÇÃO.
TEM IMPORTANTE PAPEL TAMBÉM NA INDUÇÃO DA DORMÊNCIA, ONDE ALTAS TAXAS DESSE HORMÔNIO TORNAM A SEMENTE MAIS SENSÍVEL A ELES.
ENQUANTO AS GIBERELINAS EXERCEM UM EFEITO PROMOTOR DA GERMINAÇÃO, O ABA ATUA INIBINDO A SÍNTESE DE ENZIMAS HIDROLÍTICAS, COMO A α-AMILASE NA CAMADA DO ALEURONA.