Embriologia do Sistema Digestório - NUTRI

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Embriologia do Sistema Digestório
Ramos da aorta vão vascularizar o intestino em desenvolvimento.
Faringe: primeira coisa que se forma, disparando a formação do resto do intestino.
No início da quarta semana, o intestino primitivo está fechado em sua extremidade cranial pela membrana orofaríngea e em sua extremidade caudal pela membrana cloacal. 
O endoderma do intestino primitivo dá origem á maior parte do epitélio e das glândulas do sistema digestório. O epitélio nas extremidades cranial e caudal do trato digestório é derivado do estomodeu e do proctodeu (fosseta anal), respectivamente. 
Estomodeu é a futura região da cavidade oral. 
A cloaca vai se diferenciar em sistema digestório, urinário e genital. 
Os tecidos muscular e conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestório são derivados do mesênquima esplâncnico que envolve o intestino primitivo.
Durante o dobramento, o tubo digestório fica cercado por células mesodérmicas – mesoderma esplâncnico. 
A diferenciação do mesoderma esplâncnico dá origem à lâmina própria, submucosa, paredes musculares, elementos vasculares e ao tecido conjuntivo associado à essa região. 
O mesentério dorsal suspende as vísceras na cavidade celômica.
Órgãos suspensos na cavidade peritoneal (abdominal) são chamados intraperitoneais – maior parte do tubo digestório. 
Alguns órgãos se desenvolvem na parede corporal e são separados do celoma por uma membrana serosa – são chamados retroperitoneais (Rins, bexiga, ovários).
Alguns órgãos inicialmente são intraperitoneais e seus mesentérios se fundem com a parede corporal, parecendo retroperitoneais – são chamados retroperitoneais secundários – cólon ascendente, descendente, duodeno e pâncreas.
Intestino anterior: inclui o intestino faríngeo, que vai da membrana bucofaríngea até o divertículo respiratório (é parte do intestino anterior). O restante do intestino anterior fica caudal ao tubo faríngeo e se estende até a invaginação hepática. 
Intestino médio: começa caudalmente ao broto hepático e se estende até a junção dos dois terços direitos com o terço esquerdo do colo transverso no adulto. 
Intestino posterior: se estende do terço esquerdo do colo transverso até a membrana cloacal. 
Os limites do intestino anterior, médio e posterior correspondem aos territórios das três artérias que suprem o tubo digestório:
- Artéria celíaca: associada ao intestino anterior (tudo irrigado pela artéria celíaca está associado ao intestino anterior).
- Artéria mesentérica superior: associada ao intestino médio
- Artéria mesentérica inferior: associada ao intestino posterior. 
Antes mesmo da formação dos vasos, a expressão gênica no endoderma já determina a especificação regional. 
A padronização é estabilizada por interações recíprocas entre o endoderma e o mesoderma esplâncnico.
Ao final da quarta semana, praticamente todo intestino primitivo fica suspenso pelo mesentério dorsal.
Na região do estômago, o tubo intestinal permanece conectado à parede corporal ventral pelo septo transverso. Na quinta semana, a porção caudal do septo transverso forma o mesentério ventral, que conecta o estômago e o fígado em desenvolvimento à parede ventral do corpo.
Intestino Anterior: 
Os derivados do intestino anterior são: A faringe primitiva e seus derivados; O trato respiratório inferior; O esôfago e o estômago; o duodeno, logo abaixo da abertura do ducto biliar; O fígado, o sistema biliar e o pâncreas. 
Todos os derivados do intestino anterior, exceto a faringe, o trato respiratório e a maior parte do esôfago, são alimentados pelo tronco celíaco, a artéria do intestino anterior. 
Formação do Esôfago:
Na quarta semana, o divertículo traqueoesofágico (broto pulmonar) aparece na parede ventral do intestino anterior. 
O septo traqueoesofágico separa esse divertículo da porção dorsal do intestino anterior.
Nesta região, o intestino anterior é dividido em uma porção ventral – primórdio respiratório – e uma porção dorsal – esôfago. 
Formação do Estômago:
O estômago primitivo aumenta e se alarga ventrodorsalmente. 
Durante a quinta semana, a parede dorsal do estômago cresce mais rápido que a parede ventral. Esse ponto de crescimento acelerado demarca a grande curvatura do estômago.
Grande curvatura do estômago e Pequena curvatura do estômago.
Com o aumento do estômago, durante a sétima e oitava semanas, ele passa por uma rotação de 90 graus no sentido horário ao redor de seu eixo longitudinal.
O estômago também sofre rotação ao longo do eixo ventro dorsal e a grande curvatura se posiciona um pouco mais caudalmente. 
Acredita-se que o afinamento do mesentério dorsal seja importante para a rotação do estômago.
Efeitos da rotação: A borda ventral (pequena curvatura) se move para a direita e a borda dorsal (grande curvatura) se move para a esquerda. 
Durante a rotação e o crescimento do estômago, sua região cranial se move para a esquerda e levemente para baixo, e sua região caudal de movimenta para a direita e para cima.
As rotações do estômago curvam o duodeno em forma de “C” e o deslocam para a direita até que ele esteja contra a parede corporal, á qual ele se adere. Desta forma o duodeno se torna retroperitoneal secundário. 
O estômago fica suspenso na parede ventral pelo mesentério (mesogástrico) ventral e na parede dorsal da cavidade abdominal pelo mesogástrio dorsal primitivo. Esse mesentério, originalmente localizado no plano mediano é carreado para a direita durante a rotação do estômago. O mesogástrio ventral primitivo adere o estômago e o duodeno ao fígado e á parede abdominal ventral. 
A rotação ao longo do eixo longitudinal puxa o mesogástrico dorsal para a esquerda e cria um espaço atrás do estômago, a bolsa omental. A bolsa omental se localiza entre o estômago e a parede abdominal dorsal. E ela se comunica com a parte principal da cavidade peritoneal por uma pequena abertura: o forame omental. 
Formação do duodeno:
O duodeno de desenvolve a partir da parte caudal do intestino anterior e da parte cranial do intestino médio.
O duodeno em desenvolvimento se alonga, formando uma alça em forma de “C” que se projeta ventralmente. 
Com a rotação do estômago, a alça duodenal gira para a direita e se posiciona retroperitonealmente (externa ao peritoneo). 
Desenvolvimento do Fígado e da Vesícula Biliar:
O primórdio hepático aparece na metade da terceira semana como uma protuberância do epitélio endodérmico na extremidade distal/caudal do intestino anterior. 
Essa protuberância, chamada de divertículo hepático ou broto hepático, consiste de células que proliferam e penetram o septo transverso, que é uma massa de mesoderma esplâncnico entre o coração em desenvolvimento e o intestino médio. 
O divertículo aumenta de tamanho e se divide em duas partes enquanto cresce entre as camadas do mesogástrio ventral. A porção cranial, maior, do divertículo é o primórdio do fígado, e a porção caudal, menor, se torna o sistema biliar. 
A conexão entre o divertículo hepático e o intestino anterior (duodeno) se estreita, formando o ducto biliar. Uma pequena protuberância ventral é formada pelo ducto biliar e ela dá origem á vesícula biliar e ao ducto cístico. 
O mesoderma do septo transverso que se encontra entre o fígado e o intestino anterior, e entre o fígado e a parede abdominal ventral forma o omento menor e o ligamento falciforme, respectivamente. 
O omento menor vai do fígado até a pequena curvatura do estômago e do fígado até o duodeno.
O ligamento falciforme, se estende do fígado para a parede abdominal ventral. 
Juntas, fazem a conexão peritoneal entre o intestino anterior e a parede abdominal ventral e são conhecidos como mesentério ventral, que é originado do mesogástrio. 
Desenvolvimento do pâncreas:
O pâncreas se desenvolve entre as camadas de ambos os mesentérios, e é formado por dois brotos, dorsal e ventral, que se originam do revestimentodo duodeno na porção caudal do intestino anterior. Enquanto o broto pancreático dorsal está no mesentério dorsal, o broto pancreático ventral se encontra próximo ao ducto biliar. 
A maior parte do pâncreas deriva do broto pancreático dorsal, que aparece primeiro. Ele cresce rapidamente entre as camadas do mesentério dorsal. 
As células exócrinas e endócrinas do pâncreas e as células ductais se diferenciam do endoderma dos brotos pancreáticos. 
O duodeno, ao sofrer uma rotação para a direita e assumir uma forma de “C”, carrega dorsalmente o broto pancreático ventral juntamente com o ducto biliar. Este se posiciona posteriormente ao broto pancreático dorsal e depois se funde a ele. 
Na sexta semana, os brotos pancreáticos ventral e dorsal se fundem para formar o pâncreas definitivo.
O broto pancreático dorsal dá origem á cabeça, corpo e cauda do pâncreas, enquanto o broto pancreático ventral dá origem ao processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas.
Com a rotação do estômago, do duodeno e do mesentério ventral, o pâncreas acaba se posicionando na parede abdominal dorsal. Assim como o duodeno, o pâncreas se funde com a parede dorsal do corpo e se torna retroperitoneal (secundário).
O ducto pancreático se forma a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal. 
A secreção de insulina começa aproximadamente no quinto mês. 
Desenvolvimento do Baço:
O baço é derivado de uma massa mesenquimal de células localizadas entre as camadas do mesentério (mesogástrico) dorsal. É UM DERIVADO MESODÉRMICO!
Começa se desenvolver durante a quinta semana, mas só adquire sua forma definitiva no final do período fetal. 
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Intestino Médio:
Na quinta semana, o alongamento rápido do intestino e de seu mesentério, resulta na formação da alça intestinal primária. 
Essa alça média fica suspensa na parede abdominal dorsal pelo mesentério alongado.Em seu ápice, a alça continua em conexão com o saco vitelínico através do ducto vitelínico.
O intestino médio se alonga e forma uma alça ventral em forma de U que se projeta para a parte proximal do cordão umbilical. 
O ramo cefálico se desenvolve na porção distal do duodeno, no jenuno e parte do íleo.
O ramo caudal se torna a porção inferior do íleo, o ceco, o apêndice, o cólon ascendente e os dois terços proximais do cólon transverso. 
A porção cranial da alça cresce rapidamente e forma a maior parte do intestino médio. A porção caudal sofre poucas mudanças, exceto pelo desenvolvimento do divertículo cecal, que é o primórdio do cedo e do apêndice. 
Rotação da alça do Intestino Médio:
A alça intestinal primária (do intestino médio) gira 90 graus no sentindo anti-horário ao redor do eixo da artéria mesentérico superior, ao longo do eixo dorso-ventral. 
Essa rotação leva a porção cranial (intestino delgado) do intestino médio para a direita, e a porção caudal (intestino grosso), pra esquerda. 
Mesmo durante a rotação, o alongamento das alças do intestino delgado continua, e o jejuno e o íleo formam várias alças espiraladas. 
Essa rotação de completa no início da oitava semana. 
Durante a décima semana, com o aumento da cavidade abdominal, os intestinos retornam ao abdome. O intestino delgado retorna primeiro, passando posteriormente á artéria mesentérica superior e ocupando a parte central do abodme. Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação adicional de 180 graus em sentindo anti-horário. (90+180)= 270 graus. 
Quando as regiões ascendente e descendente do cólon (duodeno e pâncreas) obtêm suas posições definitivas, seus mesentérios se pressionam contra o peritônio da parede abdominal posterior do corpo, as camadas adjacentes do peritônio se fundem e subsequentemente desaparecem e eles se tornam retroperitoneais (secundários). 
Do ceco em expansão brota o apêndice vermiforme.
Inicialmente, o apêndice é um pequeno divertículo do ceco. Posteriormente, ele aumenta rapidamente de tamanho, se apresentando como um tubo longe que se origina da extremidade distal do ceco.
Intestino Posterior:
Dá origem ao terço distal do cólon transverso, ao cólon descendente, ao sigmoide, ao reto e á porção superior do canal anal. 
O endoderma do intestino posterior também forma o revestimento interno da bexiga e da uretra. 
A cloaca é uma expansão da região distal do intestino posterior, revestida por endoderma e em contato com o ectoderma de superfície na região da membrana cloacal. 
Uma camada de mesoderma – o septourorretral - separa a região entre o alantoide e o intestino posterior. Ou seja, a cloaca é dividida em partes dorsal e ventral pelo mesênquima (o septourorretal) . 
	
No final da sétima semana, o septo urorretral já se fusionou com a membrana cloacal, dividindo-a em uma membrana anal dorsal menor e uma membrana urogenital ventral maior. Assim, membrana cloacal se rompe, criando a abertura anal para o intestino e uma abertura ventral para o seio urogenital.