Mecanismos Fotossintéticos

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BLOCOS DIDÁTICOS PARA O ESTUDO ANATÔMICO DE FOLHAS DE 
ESPÉCIES REPRESENTATIVAS DE PLANTAS C3, C4 E CAM 
 
Marília Contin Ventrella1, Rafaela Marques de Miranda2 e Marco Aurélio Pedron e 
Silva1 
1 Departamento de Biologia Vegetal da Universidade Federal de Viçosa 
2 Estudante de Agronomia da Universidade Federal de Viçosa 
 
Para a elaboração dos blocos didáticos de folhas, porções do terço mediano da 
lâmina foliar das três espécies foram coletadas e fixadas em FAA50 por 48 horas e 
estocadas em etanol 70% (Joahnsen 1940). Para a obtenção dos cortes transversais e 
longitudinais, amostras foram incluídas em metacrilato, seccionadas em micrótomo 
rotativo com 5 µm e coradas com azul de toluidina (O’Brien et al. 1964) para 
metacromasia ou ácido periódico/ reagente de Schiff (PAS) (O’Brien & McCylly 1981) 
para detecção de polissacarídeos neutros. Para a obtenção de seções paradérmicas, 
porções das folhas foram diafanizadas (café e milho) ou foram submetidas à dissociação 
de epidermes (clusia) e coradas com violeta cristal (Joahnsen 1940, modificado). 
Foram selecionadas espécies representativas de cada grupo fisiológico, 
considerando a fixação fotossintética de CO2: café (Coffea arabica), representante do 
grupo das espécies C3, milho (Zea mays), representante das espécies C4, e clusia 
(Clusia sp.), representante das espécies CAM. Ressalta-se que as organizações 
apresentadas não são obrigatórias para todas as espécies de cada grupo fisiológico. 
Em todos os tipos de plantas, a fixação efetiva do CO2 é feita pela enzima 
ribulose bisfosfato carboxilase (RUBISCO), localizada no estroma dos cloroplastos. As 
plantas C3 só contam com essa enzima, mas as plantas C4 e CAM executam uma 
fixação prévia de CO2, realizada no citosol, pela ação da enzima fosfo-enol-piruvato 
carboxilase (PEPcase). Na maior parte das plantas C4 essas duas enzimas se encontram 
em células distintas, com a PEPcase atuante nas células mesofílicas e a RUBISCO 
atuante nos cloroplastos das células da bainha do feixe vascular. Nas plantas CAM as 
duas enzimas são encontradas na mesma célula, porém atuam em momentos diferentes 
do dia, sendo que a PEPcase está ativa durante a noite enquanto a RUBISCO é ativa 
durante o dia. 
A folha de café é hipoestomática e o mesofilo é heterogêneo dorsiventral, com 
parênquima clorofiliano composto de parênquima paliçádico (uma camada de células), 
voltado para a face adaxial, e de parênquima lacunoso (oito camadas de células) voltado 
para a face abaxial. Os feixes vasculares são colaterais abertos e apresentam bainha do 
feixe vascular discreta. O amido primário, acumulado nos cloroplastos (pequenos grãos 
corados de magenta após coloração com PAS), encontra-se em todo o mesofilo. 
No milho, as folhas são anfiestomáticas, ou seja, os estômatos estão distribuídos 
em ambas as faces da lâmina foliar. O mesofilo é homogêneo, com apenas uma camada 
de células de parênquima clorofiliano disposto radialmente em relação aos feixes 
vasculares. Os feixes vasculares são colaterais fechados e a bainha dos feixes vasculares 
é desenvolvida, contendo cloroplastos mais volumosos que os encontrados no 
parênquima clorofiliano. O amido primário concentra-se apenas nos cloroplastos da 
bainha do feixe vascular, o que pode ser observado pela coloração magenta dos grãos 
após coloração com PAS. 
A folha de clusia é hipoestomática, com hipoderme plurisseriada em ambas as 
faces, e mesofilo heterogêneo dorsiventral, composto por parênquima paliçádico 
(diversas camadas) voltado para a face adaxial e parênquima lacunoso (diversas 
camadas) voltado para a face abaxial. Há grande quantidade de compostos fenólicos no 
parênquima paliçádico, o que pode ser observado pela coloração esverdeada após a 
coloração com o azul de toluidina (compostos fenólicos também adquirem coloração 
magenta com o PAS). Os feixes vasculares são colaterais abertos e apresentam bainha 
do feixe vascular discreta. O amido primário encontra-se distribuído nos cloroplastos de 
todo o mesofilo, observado como pequenos grãos de cor magenta após coloração com 
PAS. 
A distribuição dos sítios de acúmulo de amido primário corresponde à 
distribuição da rubisco nas células clorofiladas, o que se relaciona diretamente com o 
padrão fotossintético da espécie. Nas espécies C3, como o café, e nas CAM, como a 
clusia, a rubisco encontra-se em todas as células clorofiladas do mesofilo, inclusive nas 
células da bainha do feixe vascular. Nessas espécies, não há distinção anatômica e, ou 
ultraestrutural entre cloroplastos do parênquima clorofiliano e cloroplastos da bainha do 
feixe vascular. Porém, é notável a grande espessura da folha nas espécies CAM, cuja 
estratificação do mesofilo envolve um número maior de camadas de células, em relação 
às espécies C3. Nas espécies C4, como o milho, a rubisco concentra-se apenas nas 
células da bainha do feixe vascular, que apresentam cloroplastos maiores e, algumas 
vezes, ultraestruturalmente distintos daqueles do parênquima clorofiliano. O mesofilo 
homogêneo, com células dispostas radialmente em relação aos feixes vasculares, o 
volume da bainha dos feixes vasculares e a vascularização adensada são características 
típicas, mas não obrigatórias, de folhas de espécies C4. 
 
 
Figura 1. Cubos didáticos para estudo da anatomia foliar de espécies C3 (esquerda), 
CAM (centro) e C4 (direita). 
 
Referências bibliográficas 
Johansen DA (1940). Plant microtechnique. McGraw-Hill, New York. 
O’Brien TP, McCylly ME (1981). The study of plant structure: principles and 
selected methods.Termarcarphi PTY. LTD., Melbourne. 
O’Brien TP, Feder N, McCylly ME (1964). Polychromatic staining of plant cell walls 
by toluidine blue O. Protoplasma 59: 367-373. 
Taiz, L. & Zeiger, E. (2006) Plant Physiology 4th ed. Sinauer Associates Publishers, 
Sunderland, 764 p. 
 
	BLOCOS DIDÁTICOS - ANATOMIA DE FOLHAS C3 C4 e CAM
	prancha cubo folha - café novíssimo
	prancha cubo folha milho
	prancha cubo folha Clusia