Módulo I [Parte I]

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Membrana 
plasmática
e especializações
Universidade Federal de Minas Gerais
Instituto de Ciências Biológicas
Departamento de Morfologia
Prof. Greg Kitten – Sala J3-339/310
PRINCIPAIS CONSTITUINTES DAS CÉLULAS
CONSTITUINTE EXTERNO
- Membrana Plasmática (Plasmalema), Matriz Extracelular
CONSTITUINTES INTERNOS: Núcleo e Citoplasma.
No citoplasma estão presentes:
a) Citoesqueleto: Microfilamentos, Filamentos Intermediários e
Microtúbulos.
b) Organelas: Mitocôndrias, Retículo Endoplasmático, Aparelho de
Golgi, Lisossomos, Peroxissomos.
c) Depósitos (Inclusões): Carboidratos, Proteínas, Lipídeos ou
pigmentos.
Espaço entre as organelas e os depósitos é preenchido pela
Matriz Citoplasmática (Citossol).
PRINCIPAIS CONSTITUINTES DAS CÉLULAS
CONSTITUINTE EXTERNO
- Membrana Plasmática (Plasmalema)
Constituinte interno: o Citoplasma, onde se localizam:
a) Citoesqueleto: Microfilamentos, Filamentos Intermediários e
Microtúbulos.
b) Organelas: Mitocôndrias, Retículo Endoplasmático, Aparelho de
Golgi, Lisossomos, Peroxissomos.
c) Depósitos (Inclusões): Carboidratos, Proteínas, Lipídeos ou
pigmentos.
Espaço entre as organelas e os depósitos é preenchido pela Matriz
Citoplasmática (Citossol).
Aula de hoje
Membrana plasmática
FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA OU CELULAR
 Separa o meio intracelular do extracelular.
 Responsável pela constância do meio intracelular: controle da entrada e
saída de substâncias da célula.
 Barreira seletiva.
 Sinalização celular (receptores).
 Canais de comunicação: estabelece conexões com outras células e com
a matriz extracelular.
 Fixação ou movimentação da célula.
 Sistemas enzimáticos.
Constituição:
1. Lipídios
2. Proteínas
3. Carboidratos
Embora a organização molecular básica das membranas seja a mesma, há diferenças
na composição química e nas propriedades biológicas das membranas de diferentes
tipos celulares e organelas.
ESTRUTURA : Modelo do Mosaico Fluido
Duas camadas lipídicas, fluidas e contínuas 
onde se inserem moléculas protéicas.
 Duas regiões hidrofílicas e uma região 
hidrofóbica.
 Ao ME apresenta-se como uma estrutura 
trilaminar = unidade de membrana.
Membrana plasmática: estrutura
Singer e Nicholson (1972), o
modelo do mosaico fluído. 
* Microscopia Eletrônica: estrutura trilaminar --> Unidade de membrana
Membrana plasmática: estrutura
Cell 1
Cell 2
Membrana plasmática: estrutura
Grupamentos
Não-polares
Grupamentos
polares
- As duas camadas lipídicas permanecem unidas por meio
de interações hidrofóbicas das cadeias apolares de cada
camada.
* A membrana plasmática é ASSIMÉTRICA 
tanto na composição de lipídios quanto nas 
proteínas, carga elétrica (fosfatidilserina), 
distribuição de glicolipídios e glicoproteínas
- Uma mesma membrana pode apresentar diferentes
regiões funcionais (ex, microvilos de células epiteliais do
intestino delgado).
Membrana plasmática: estrutura
Métodos de estudo - membrana plasmática
ME
Criofratura
Fracionamento
Análise de expressão de proteínas
Membrana plasmática: estrutura
Ultra-estrutura da MP: análise por criofratura
Folheto interno
(Protoplasmático)
Folheto Externo
Criofratura
Membrana plasmática: estrutura
Estudo por Crio-fratura
Micrografia 
eletrônica de uma 
crio-fratura 
mostrando 
interior da 
membrana 
plasmática: face P
(Protoplasmática) 
c/ maior número 
de partículas 
intramembranosas 
do que a face E
(Externa).
face E
face P
Membrana plasmática: estrutura
Membrana plasmática: estrutura
Unidade de membrana:
estrutura trilaminar vista ao ME (demonstração por deposição de Tetróxido de Ósmio).
Constituição:
1. Lipídios
2. Proteínas 
3. Hidratos de carbono
· Embora a organização molecular básica das membranas seja a mesma há diferenças 
na composição química e nas propriedades biológicas das membranas de diferentes 
tipos celulares e organelas.
1 – LIPÍDEOS
 Moléculas anfipáticas:
*Uma extremidade hidrofílica (polar) – cabeça.
*Outra hidrofóbica (apolar) – duas caudas de ácidos graxos.
Principais tipos:
. Fosfolipídeos: contém radical fosfato
Fosfoglicerídeos (4 tipos principais).
Esfingolipídeos (fosfatidilinositol: sinalização celular).
. Glicolipídeos
Hidratos de carbono (carboidratos  açúcares). Os mais abundantes
nas células animais são os Glicoesfingolipídeos (Componentes de muitos
receptores celulares de superfície).
. Colesterol
Presente em células animais, as vegetais têm outros esteróis.
Membrana plasmática: constituição
Composição Química de Membranas: Lípides
1. Fosfoglicerídeos: fosfatidilcolina*, 
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina. 
Cabeça polar 
hidrofílica
Calda apolar 
hidrofóbica
Composição Química de Membranas: Lípides
2. Esfingolípides: 
esfingomielina
3. Colesterol
Lípides de membrana:
Independente do tipo 
são ANFIPÁTICOS
Lipídeos possuem distribuição 
ASSIMÉTRICA
Glicolípides: apenas folheto externo
Fosfatidilserina: folheto interno
Características da Bicamada Lipídica
Membrana plasmática: estrutura
Síntese de proteínas da Membrana plasmática
* Síntese e secreção de proteínas da
membrana plasmática:
1) Síntese no RER;
2) Transporte por vesículas ao CG
3) Modificações estruturais adicionais
no CG
4) Transporte por vesículas para a MP.
•Embora existam diferenças entre os lipídios que influem nas propriedades da membrana,
a atividade metabólica da mesma depende principalmente de suas proteínas.
Fluidez da membrana plasmática
FLUIDEZ DA MEMBRANA É DEPENDENTE DE:
 Composição
 Temperatura
 Algumas células conseguem alterar a proporção das duplas ligações (em hidratos de carbono
nos ácidos graxos) de acordo com variações de temperatura para manter a fluidez e assim sua
homeostasia.
 Lipídios se movem lateralmente dentro de sua monocamada com velocidade alta (difusão
lateral). Entretanto, uma molécula da monocamada interna raramente troca de lugar com um da
camada externa e vice versa, esse movimento é chamado de Flip-Flop.
 As proteínas de membrana têm difusão rotacional e lateral
 As proteínas se movem facilmente entre os lipídios. Algumas proteínas ficam presas ao
citoesqueleto e não se movimentam.
FLUIDEZ
Movimento de Rotação
Movimento Lateral (107 vezes/seg)
Flip-flop (raro; flipases)
Características da Bicamada Lipídica
Fluidez pode ser alterada por temperatura, 
insaturação e tamanho das caudas hidrofóbicas de ác. Graxos, 
e presença de colesterol
+ duplas, + 
fluida
menor, 
+ fluida
Características da Bicamada Lipídica
Deformação
Características da Bicamada Lipídica
Fluidez da Membrana plasmática
Evidência experimental demonstrando a fluidez da membrana celular
A) Dois tipos de células
(uma marcada e outra
não-marcada)…
B)…foram induzidas a se fundirem.
C) Minutos após a fusão celular, as 
moléculas marcadas (em 
amarelo) se espalham por toda 
a superfície da (nova) célula 
fundida.
Demonstração dos movimentos das proteínas 
na bicamada lipídica
Restrição dos movimentos das proteínas na 
bicamada lipídica
Permeabilidade de uma bicamada lipídica
Difusão 
passiva
Transporte 
mediado por 
proteínas
Tipos de proteínas transportadoras
Bombas
Transporte ativo 
Bombeiam íons e 
pequenas moléculas, 
contra um gradiente de 
[ ], às custas de ATP
Canais iônicos
Transporte passivo 
movem íons e água 
(seleção por tamanho e 
carga), a favor de um 
gradiente de [ ], sem 
gasto de energia
Transportadores
Transporte passivo ou acoplado
Movem grande variedade de íons e 
moléculas específicas a favor ou 
contra um gradiente de [ ]. Neste 
último o transporte é acolpado a 
um processo energeticamentefavorável. 
Canal Iônico
Sistema de Biomembranas
Membrana Plasmática: Composição Química
Singer e Nicholson (1972), o
modelo do mosaico fluído. 
Proteínas da membrana plasmática
2 – PROTEÍNAS
 Cada tipo de membrana tem suas proteínas características, principais responsáveis pela sua
função e caracterização.
* A orientação dessas proteínas na membrana é fixa devido ao seu modo de inserção e à
função de seus domínios citoplasmáticos e não citoplasmáticos.
 2 tipos principais
 Integrais (intrínsecas)
Firmemente associadas aos lipídios
70%, maioria das enzimas
* Transmembrana: Atravessam inteiramente a camada lipídica uma única vez.
* Transmembrana de passagem múltipla: Atravessando a membrana em vários pontos.
 Periféricas (extrínsecas)
Fracamente associadas aos lipídios
* Prendem-se aos lipídios da face interna ou externa da membrana por diversos
mecanismos e freqüentemente elas se fixam a moléculas glicosiladas de fosfatidil inositol
(glicosilfosfatidilinositol – GPI).
 Principais tipos de proteínas:
 3 proteínas extensamente estudadas:
Proteínas da membrana plasmática
 Espectrina: Proteína associada ao citoesqueleto, não covalentemente associada a face citoplasmática da
membrana da hemácea forma uma trama que confere a morfologia bicôncava da hemácea e aumenta sua
capacidade de aguentar pressão enquanto passa pelos capilares (defeitos nessa proteína podem causar anemia).
 Glicoforina: Glicoproteína transmembrana com estrutura similar de outras classes de interesse – receptores
- serve de modelo para estudos dessas outras.
 Banda 3: Proteína transmembrana de passagem múltipla; transportadora de ânions, auxilia na respiração -
processo de carreamento do CO2.
3) GLICOCÁLICE
Região da membrana rica em hidratos de carbono ligados a proteínas ou a lipídios
 Funcionalmente importante
Composição não é estática
Varia de um tipo celular pra outro e na mesma célula, varia de acordo com a atividade
funcional da célula em determinado momento.
* Elo de união funcional e dinâmico de uma célula com outra ou com a matriz extracelular 
dos tecidos.
Ex: Microfilamentos de actina + vinculina + proteína intrínseca da membrana 140Kd +
Fibronectina + regiões da matriz extracelular = Fibronexus
Hidratos de carbono da Membrana Plasmática
Porções glicídicas dos glicolipídios
+
Glicoproteínas integrais ou secretadas e adsorvidas na membrana
+
Proteoglicanas secretadas e adsorvidas na membrana
Constituição do Glicocálice
Glicocálice
Funções:
Adesão celular
Reconhecimento celular
Inibição por contato
...
Glicocálice
- O glicocálice apresenta-se como um denso tapete 
formado por filamentos finos entremeados, 
cobrindo as microvilosidades. 
- Esta camada de glicocálice é observada tanto na 
superfície, como nos lados das microvilosidades, 
por entre elas. 
- No canto inferior direito, onde duas células estão 
próximas, suas microvilosidades são mantidas 
separadas pelo glicocálice que as reveste. 
Glicocálice no epitélio intestinal. 
Aumento 65 000 X. 
-Microvilosidades com membrana 
plasmática e citoplasma finamente 
granular em seu interior. 
- Glicocálice sob a forma de material 
filamentoso ramificado. 
-Unidade trilaminar de membrana 
(figura inferior). 
Glicocálice no epitélio intestinal. 
Aumentos 200 000 X e 240 000 X. 
- Protege a superfície das células de possíveis lesões;
- Proteção química da membrana celular ao ataque de proteases 
- Proteção contra ressecamento e lubrificação da superfície celular:
camada altamente hidratada devido aos açúcares
- Confere viscosidade às superfícies celulares, permitindo o 
deslizamento de células em movimento como, por exemplo, as células 
sangüíneas;
- Apresenta propriedades imunitárias, por exemplo os glicídios do 
glicocálix dos glóbulos vermelhos que apresentam os antígenos próprios 
dos grupos sangüíneos do sistema sangüíneo ABO;
- Intervém nos fenômenos de reconhecimento celular, particularmente 
importantes durante o desenvolvimento embrionário.
- A inibição do crescimento celular por contato depende de glicoproteínas 
do glicocálice. Se tais proteínas forem perdidas ou modificadas, como 
acontece em alguns tumores malignos, mesmo o glicocálice ainda 
existindo, esta função será comprometida.
- Nos processos de adesão entre óvulo e espermatozóide. 
Importância do glicocálice
Funções do Glicocálice - ex 1
 reconhecimento célula-célula e adesão celular:
Funções do Glicocálice – ex 2
 Determinação antigênica
Ex: especificidade do sistema sanguíneo ABO
 ligação de hormonas, toxinas, vírus e bactérias
Funções do Glicocálice – ex 3
Funções do Glicocálice – ex4
 inibição por contato: inibição do movimento ou da 
proliferação das células normais resultante do 
contato célula à célula
Especializações 
e
Junções Intercelulares
da
Membrana Plasmática
Especializações e junções da Membrana plasmática
- Projeções da superfície celular em 
forma de dedo de luva.
- Contém numerosos filamentos de 
actina (responsáveis pela 
manutenção da forma dos 
microvilos).
- Aumentam a superfície de 
absorção das células. Ex: intestino 
delgado (Células prismáticas), rins 
(células do TCP).
- filamentos de actina.
- borda estriada (vista ao MO)
Microvilos (ou microvilosidades)
Especializações da Membrana plasmática
Microvilos
Microvilos: observe os feixes de filamentos dispostos paralelamente.
Célula intestinal (delgado) especializada para a absorção de nutrientes.
--> Os microvilos têm a função de aumentar a área absorvente.
Cílios e Flagelos
Especializações da Membrana plasmática
- Prolongamentos longos 
dotados de motilidade, 
presentes na superfície de 
algumas células epiteliais.
- Estão inseridos em 
corpúsculos basais (que são 
estruturas eletrodensas 
situadas no ápice da célula).
- Microtúbulos
- OBS.: a estrutura dos 
corpúsculos basais é 
semelhante aos dos centríolos 
(veremos na aula de 
citoesqueleto !!)
Flagelos: geralmente únicos e 
longos são encontrados, no corpo 
humano, apenas nos 
espermatozóides.
- Prolongamentos longos 
que aumentam a superfície 
de algumas células 
epiteliais.
- Não possuem a estrutura 
nem a capacidade de 
movimento dos cílios 
verdadeiros.
- Ramificam-se 
frequentemente, e são 
mais compridos que os 
microvilos.
Ex: Epidídimo (contribuem 
para o processo de maturação 
do espermatozóide);
Estereocílios
Especializações da Membrana plasmática
- Encontrado tb em células sensoriais do ouvido
interno e da retina.
Aula prática: Estrutura trilaminar (ao MET) da membrana plasmática
Membrana plasmática ao ME de 
transmissão. Observe duas unidades 
de membrana (aspecto trilaminar)
separados por um espaço 
intercelular.
Microvilosidades cortadas 
transversalmente em célula 
intestinal mostrando unidade de 
membrana
Aula prática: faces E e P; glicocálice, microvilos 
Crio-fratura mostrando interior da 
membrana plasmática: face P c/ 
maior número de partículas 
intramembranosas do que a face E.
face E
face P
MET mostrando glicocálice em célula 
abosrtiva intestinal.
FUNÇÕES:
Zônula oclusiva (Junções impermeáveis):
-Promover vedação entre as células.
Junções aderentes (Zonula de adesão e Desmossomos):
- Unir as células umas as outras e à matriz extracelular.
Junções comunicantes (Gap-junctions)
- Estabelecer comunicação entre as células.
Junções Intercelulares
1) Zônula oclusiva
2) Zônula de adesão
3) Desmossomos
4) Junções comunicantes
Estruturas associadas à membrana plasmática que 
contribuem para a coesão e comunicação entre as células.
Complexo
Juncional
Estruturas Juncionais
Estruturas Juncionais
- Faixa contínua em tornoda porção apical de certas células epiteliais.
- Os folhetos externos das MPs das células vizinhas se fundem vedando o espaço
intercelular.
- Veda o trânsito de moléculas e íons por entre as células.
- Forma compartimentos funcionalmente separados
1 - Junção oclusiva
A) depressões, e B) saliências observadas por criofratura.
Célula epitelial do intestino.
Zônula oclusiva / Zônula de oclusão / Tight Juntions
a | Freeze-fracture replica electron microscopic image of intestinal epithelial cells. Tight junctions appear as a set of continuous, 
anastomosing intramembranous particle strands or fibrils (arrowheads) on the P face with complementary vacant grooves on the 
E face (arrows). (Mv, microvilli; Ap, apical membrane; Bl, basolateral membrane.) Scale bar, 200 nm. 
b | Ultrathin sectional view of tight junctions. At kissing points of tight junctions (arrowheads), the intercellular space is obliterated. 
c | Schematic of three-dimensional structure of tight junctions. Each tight-junction strand within a plasma membrane associates laterally 
with another tight-junction strand in the apposed membrane of an adjacent cell to form a paired tight-junction strand, obliterating the 
intercellular space (kissing point).
-Dispor-se em cinturão (belt) ao redor do corpo da célula, fazendo a 
união desta com várias células vizinhas. Nesta junção o citoesqueleto 
ancorado é composto de microfilamentos de actina.
- Material granular entre as membranas (caderina).
- São sensíveis aos níveis de Ca++.
- Encontrada em diversos tipos de tecido.
2 - Zonula de adesão
- Placa arredondada, descontínuo.
- Constituído pelas membranas de duas células vizinhas.
- Material granular entre as membranas: caderina (glicoproteína transmembrana)
- Na face citoplasmática do desmossomo  placa elétrondensa (inserem-se os filamentos 
intermediários = tonofilamentos).
- Representam locais onde o citoesqueleto (através dos tonofilamentos) se prende à membrana 
celular - elo de ligação do citoesqueleto com as células vizinhas.
- Composição molecular complexa (no citossol e entre as membranas): desmoplaquinas I e II, 
desmocalmina, queratocalmina, caderina (desmogleína e desmocolina).
- A função dos desmossomos depende da presença de caderina nas membranas e de Ca++.
- Frequentes em células submetidas à tração (p.ex., epiderme).
3 - Desmossomo
Especializações basais: Hemidesmossomo
Epitélio sobre uma membrana não-celular (lâmina basal)
Filamentos que prendem 
as células epiteliais à 
matriz extracelular.
Diferenças protéicas: Não 
possuem desmogleína, 
porém Integrina.
Uma das
proteínas
de filamentos
intermediários
Especializações basais - Hemidesmossomo
Lâmina basal
- Não visível ao MO com colorações 
de rotina, exceto:
- Em lâminas basais de glomérulo 
renal e túbulos renais.
- Nos glomérulos, a membrana basal 
além de ter uma função de suporte, 
tem um papel importante na filtração 
do plasma.
(coloração: Picro-sírius-Hematoxilina)
- Estabelece comunicação entre as células.
- Cada junção é constituída por um conjunto de tubos protéicos paralelos (conexons) que 
atravessam a membrana de duas células.
- Cada conexon é formado pela união de tubos menores: conexinas.
- Epitélios de revestimento, glandular, muscular liso, muscular cardíaco, células nervosas.
4 - Junção comunicante (Gap Junction)
- passam pelo poro: nucleotídeos, aa, íons, cAMP, e
outras moléculas de baixa massa molecular.
- o canal é aberto ou fechado sob estímulo próprio:
é dependente de íons Ca++.
Gap-junctions
R
E
S
U
M
O
The End
Extras
Membrana plasmática
Estrutura da membrana plasmática
Estrutura trilaminar (ME): 
unidades
de membrana
http://www.the-aps.org/education/lot/cell/picute.htm
Lipídeos possuem distribuição 
ASSIMÉTRICA
- Variam comparando-se as monocamadas
- Variam comparando diferentes membranas
- Variam comparando-se diferentes células
Comparação de monocamadas externa e interna
Glicolípides: apenas externamente
Lipid rafts
Influências sob a fluidez da membrana:
-Temperatura
-Presença de insaturações nas caudas hidrofóbicas
-Tamanho das caudas hidrofóbicas
-Presença de colesterol
+ duplas, + 
fluida
menor, 
+ fluida
Presença de colesterol
Diminui a permeablidade
Fluidez alterada de acordo com a temperatura
-37oC: diminui a fluidez
-baixas temp: aumenta a fluidez [GK??]
Proteínas
importante componente funcional
>Interações com matriz extracelular
>Interações com meio intracelular(citoesqueleto)
>Transdução de informações para o interior da célula
Funções gerais
Interações das proteínas com a bicamada 
lipídica
Transmembrana – passagem única / passagem múltipla
Ancoradas por lipídeos – GPI 
Periféricas