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BOTÂNICA RAIZ: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO Primeira estrutura a emergir da semente em germinação. Funções: 1. Fixação; 2. Absorção; 3. Condução; 4. Armazenamento; A água e os nutrientes minerais, ou íons inorgânicos, são absorvidos pelas raízes e deslocam-se pelo xilema para as partes aéreas da planta. As substâncias orgânicas produzidas pelas partes aéreas, nas regiões fotossitetizantes da planta, deslocam-se pelo floema para os tecidos de reserva da raiz. Essas substâncias podem ser usadas pela própria raiz, mas, muito frequentemente, as substânicas armazenadas são digeridas e os produtos são transportados pelo floema de volta às partes aéreas. Os hormônios sintetizados nas regiões meristemáticas das raízes são transportados para as partes aéreas, onde estimulam o crescimento e o desenvolvimento. As raízes também sintetizam uma grande variedade de substânicas do metabolismo secundário. Sistemas Radiculares Raiz primária: primeira raiz da planta que se origina no embrião. Raiz pivotante: raiz primária nas plantas com sementes (exceção: monocotiledôneas). Cresce diretamente para baixo, dando origem a ramificações ou raízes laterais. Sistema radicular pivotante: raiz primária extremamente desenvolvida + ramificações. Nas monocotiledôneas: Raiz primária tem vida curta. Raízes adventícias: se formam a partir do caule. Sistema radicular fasciculado: raízes adventícias + raízes laterais. Nenhuma raiz é mais proeminente que as outras. Os sitemas radiculares pivotantes em geral penetram mais profundamente no solo que os sistemas radiculares fasciculados. Numa planta em crescimento é mantido um balanço entre a área da surpefície disponível para a produção de alimentos (a superfície fotossitetizante) e a área da superfície disponível para a absorção de água e íons minerais. Origem e Crescimento dos Tecidos Primários Durante o seu crescimento no solo, as raízes seguem o caminho que oferece menor resistência e frequentemente ocupam espaços deixados pelas raízes que morreram e já se decompuseram. Coifa Conjunto de células parenquimáticas vivas que recobrem o ápice da raiz. A coifa reveste e protege o meristema apical e ajuda a raiz a penetrar no solo. A coifa também controla a resposta da raiz à gravidade (gravitropismo). O sítio da percepção da gravidade na coifa é uma coluna central de células, a columela, nas quais são encontrados amiloplastos. Mucigel: bainha viscosa que cobre células descamadas (células periféricas da coifa que são empurradas para frente à medida que a raiz cresce) + ápice da raiz em crescimento. Lubrifica a raiz durante sua penetração através do solo. É formado por um polissacarídeo altamente hidratado, provavelmente uma substânica péctica, secretada pelas céluas extrenas da coifa. À medida que as células da coifa vão se destacando, novas células vão sendo adicionadas a ela pelo meristema apical. Organização do Ápice nas Raízes Dois tipos de organização do ápice são encontrados nas raízes das plantas com sementes: • Fechado: a coifa, o cilindro vasculas e o córtex originam-se a partir de camadas de células independentes no meristema apical, e a epiderme apresenta origem comum com a coifa ou com o córtex. • Aberto: pelo menos o córtex e a coifa formam-se a partir de um grupo comum de células. Centro quiescente: região do meristema apical que se tornou relativamente inativa e está a uma curta distância da região de células mitoticamente ativa. O centro quiescente é capaz de repovoar as regiões meristemáticas vizinhas, quando estas são danificadas. Regiões da Raiz Região de divisão celular: região com células em intensa divisão. Região de alongamento: local onde há o crescimento do comprimento da raiz. Acima desta região, a raiz não cresce mais em comprimento. Região de maturação: onde a maioria das células dos tecidos primários completa sua maturação. Local no qual são produzidos os pêlos radiculares. Pode ser chamada de zona pilífera. A protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio podem ser distinguidos muito próximos do meristema apical. Estes são os meristemas primários que se diferenciam em epiderme, tecidos do córtex e tecidos vasculares primários, respectivamente. Estrutura Primária Epiderme A absorção de água e nutrientes minerais pela raiz é facilitada pela presença dos pêlos radiculares (extensões tubulares das células epidérmicas) que aumentam muito a superfície de absorção da raiz. São as raízes jovens e em crescimento (raízes de nutrição) que estão envolvidas na absorção de água e nutrientes minerais. A parede das células epidérmicas oferece pouca resistência à passagem de água e nutrientes minerais para o interior da raiz. O mucigel que recobre a superfície da raiz possibilita o estabelecimento de um contato muito mais íntimo com as partículas do solo e pode influenciar na disponibilidade de nutrientes para as raízes. O mucigel promove um ambiente favorável às bactérias fixadoras de nitrogênio e serve ainda de proteção à raiz por um curto período de tempo contra a dessecação. Rizosfera: camada de solo presa à raiz pelo mucigel + pêlos radiculares + microrganismos + células destacadas da coifa. Micorrizas: associações simbióticas mutuamente benéficas para fungos e raízes. A rede de hifas dos fungos pode estender-se muito além das raízes, tornando possível à planta obter água e nutrientes de um volume muito maior do solo do que o que poderia ser obtido apenas com os seus pêlos radiculares. Córtex Ocupa a maior parte da área do corpo primário em muitas raízes. Os plastídeos das células corticais geralmente armazenam amido e habitualmente são desprovidos de clorofila. Gminospermas e a maioria das eudicotiledôneas: Apresentam grande crescimento secundário e perdem sua região cortical cedo. As células dessas raízes permanecem parenquimáticas. Monocotiledôneas: O córtex se mantém durante toda a vida. A maior parte das células corticais desenvolve parede secundárias que se tornam lignificadas. Camada mais externa do córtex: Os tecidos corticais apresentam numerosos espaços intracelulares o que facilita para a aeração das células da raiz. Os elevados contatos que as células apresentam umas com as outras (seus protoplastos são conectados por plasmodesmos) fornecem caminho para as substâncias percorrerem pelo córtex. Camada mais interna do córtex (Endoderme): Formada por células compactamente arranjadas e carece de espaços aeríferos. A endoderme é caracterizada pela presença das estrias de Caspary em suas paredes anticlinais, faixa integral da parede primária e da lamela mediana impregnada com subrina e, algumas vezes, lignina. A suberina e a lignina infiltram os espaços na parede normalmente ocupados pela água, conferindo, portanto, propriedades hidrofóbicas a esta região da parede celular. A membrana plasmática das células endodérmicas está firmemente presa às estrias de Caspary. Como as células da endorderme estão compactamente arranjadas e as estrias de Caspary são impermeáveis à passagem de água e íons, o movimento apoplástico da água e dos solutos através dela é bloqueado pelas estrias. Assim, todas as substâncias que entram e saem do cilindro vascular devem passar pelo protoplasto das células endodérmicas. Esta passagem ocorre tanto através da membrana plasmática dessas células, como pela via simplástica através dos numerosos plasmodesmos, que fazem a conexão das células endodérmicas vizinhas com o protoplasto das células vizinhas do córtex e do cilindro vascular. Camada mais externa (Exoderme): Presente nas raízes de muitas angiospermas, a exoderme desenvolve-sea partir da camada ou das camadas mais externas do córtex. O desenvolvimento das estrias de Caspary é rapidamente seguido pela deposição de uma lamela e suberina e, pelo menos em algumas espécies, forma-se ainda uma camada de celulose. As paredes suberizadas da exoderme reduzem a perda de água da raiz para o solo e constituem em uma defesa contra o ataque de microrganismos. Cilindro Vascular Constituído pelos tecidos vasculares e o periciclo (camada de células de tecidos não vasculares). O periciclo tem origem no procâmbio, logo é considerado parte do cilindro vascular. Sobre o periciclo: • As raízes laterais possuem origem no periciclo; • Nas plantas que apresentam crescimento secundário, o periciclo contribui para a formação do câmbio vasculas oposto ao protoxilema e geralmente dá origem ao câmbio da casca ou felogênio; • Prolifera. Os primeiros elementos do xilema primário a se diferenciarem na raiz – protoxilema – localizam-se próximos do periciclo. O metaxilema – a parte do xilema primário que se diferencia depois do protoxilema – ocupa a porção interna das projeções e o centro do cilindro vascular. Crescimento Secundário no Corpo Primário da Raiz O crescimento secundário em raízes e caulas consiste na formação de: 1. Tecidos vasculares secundários (xilema secundário e floema secundário); 2. Periderme (súber, a partir do câmbio da casca – felogênio). Em geral, as raízes monocotiledôneas não apresentam crescimento secundário. Além disso, as raízes de muitas eudicotiledôneas herbáceas desenvolvem pouco ou nenhum crescimento secundário. Formação dos tecidos vasculares secundários: Livro Botânica Vegetal, 7a. ,Raven, páginas 556 e 557. Formação da periderme: As divisões das células do periciclo produzem um aumento no número de camadas celulares deste tecido no plano radial. O câmbio da casca (felogênio), que tem origem na parte externa do periciclo proliferado e que se dispõe como um cilindro completo, produz súber para o lado externo e feloderme para o lado interno. Esses três conjuntos de tecidos (súber, câmbio da casca e feloderme) formam a periderme. Algumas regiões da periderme permitem as trocas gasosas entre a raiz e a atmosfera do solo. Essas regiões correspondem às lenticelas, áreas esponjosas na periderme com numerosos espaços intracelulares, que permitem a passagem de ar. Com a formação da primeira periderme da raiz, o córtex (incluindo a endoderme) e a epiderme são separados do restante da raiz, finalmente morrem e se destacam. Origem das Raízes Laterais Originam-se no periciclo. Raízes Aéreas e Raízes de Aeração As raízes aéreas são raízes adventícias produzidas por estruturas que estão acima do solo. As raízes aéreas de algumas plantas atuam como as raízes-escoras para a função de suporto. Exemplo: raízes do milho. Quando elas entram em contato como o solo, ramificam-se e atuam também na função de absorção de água e nutrientes minerais. São produzidas a partir dos caules e ramos de muitas árvores tropicais. Outras raízes aéreas aderem-se a diferentes superfícies, tais como paredes, e servem de suporte para o caule escandente, como por exemplo as da hera. Raízes de aeração ou pneumatóforos são porções de raízes que crescem para fora da água. São plantas que são encontradas em habitats brejosos (mangues, por exemplo). As raízes dessas árvores servem não somente para a sustentação, mas também para a aeração do sistema radicular. Desenvolve-se ramificações com gravitropismo negativo, as quais crescem para cima e para fora do soslo lodoso, possibilitando assim uma aeração adequada. Raízes Tuberosas Órgãos de armazenamento que possuem abundância do parênquima de reserva, que é permeado por tecido vascular. Exemplos: cenoura, beterraba e batata-doce. Resumo do desenvolvimento da raiz de uma eudicotiledônea
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