Aula8 Perturbacoes e Estabilidade 2016

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Distúrbios e Estabilidade em Ecossistemas
Ecologia de Ecossistemas 
Profa. Sandra C. Müller
Antes do distúrbio  EQUILÍBRIO
Conceito de equilíbrio (estabilidade) é aplicado aos componentes bióticos dos ecossistemas
descrever/compreender como atuam os processos que regulam a organização e a dinâmica das populações e comunidades (competição, mutualismo, parasitismo, etc.)
Se comunidades/populações são variáveis dinâmicas no tempo e no espaço, qual o sentido do conceito “equilíbrio”?
Considerar o fato de que os ecossistemas não são constituídos totalmente ao acaso  há uma certa “ORGANIZAÇÃO”
Se há uma ordem na natureza, então seria possível identificar “regras” gerais de estruturação (composição e diversidade) e funcionamento ...  “Assembly rules”
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Equilíbrio versus Não-equilíbrio
ideias de equilíbrio e não-equilíbrio não se aplicam no sentido estrito da palavra!
variações temporais e espaciais são intrínsecas aos sistemas... 
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Sistemas em EQUILIBRIO tendem à estabilidade
Sistemas em NAO-EQUILIBRIO apresentam uma ‘estabilidade flutuante’
Distúrbios ‘tiram’ os sistemas de sua trajetória de equilíbrio
Sistemas são ‘abertos’ e as variáveis ambientais oscilam
Fatores não-determinísticos (acaso)
Modelo de estruturação das comunidades
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Comunidades locais constituem subconjuntos de espécies de um pool regional, que passaram por filtros ambientais (estratégias adaptativas – atributos). Interações locais definem as proporções das espécies em cada comunidade.
Mittelbach & Schemske. 2015. Trends in Ecology & Evolution 30 (5) 
Equilíbrio	
as principais teorias relacionadas à ideia de equilíbrio e baseadas nas relações entre organismos são:
Regulação densidade-dependente
Princípio da exclusão competitiva
Coexistência mediada pelo predador
Nicho e heterogeneidade ambiental 
Teoria de Biogeografia de Ilhas
Teoria neutra e unificada de biodiversidade e biogeografia
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Regulação Densidade-Dependente 
Processo de competição intraespecífica
fatores dependentes da densidade: competição, predação, parasitismo
efeitos  mortalidade, natalidade
 densidade,  competição,  recursos (alimento, espaço),  crescimento,  fecundidade,  sobrevivência
estabilização na capacidade de suporte  a densidade flutua em torno de um valor médio e não há um crescimento ilimitado, ou seja, existe uma certa estabilidade no tempo
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Princípio da Exclusão Competitiva
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“se duas espécies competem exatamente pelo mesmo recurso, e este é limitante, ambas não poderiam coexistir – uma seria localmente extinta...”
Princípio da Exclusão Competitiva
Population size
(a) simulação onde ocorre a exclusão competitiva (simulação de Lotka-Volterra)  onde o equilíbrio é rapidamente atingido quando uma espécie é extinta
(b) a exclusão competitiva não ocorre (é evitada) por reduções periódicas independente-da-densidade da população. 
ação de predadores ou distúrbios físicos 
as espécies coocorrem por mais tempo, embora a sp. 2 possa ser extinta, pois a sua taxa de crescimento baixa não possibilita que sua população se reestruture entre os períodos
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Population size
Princípio da Exclusão Competitiva
Como explicar padrões de alta diversidade de espécies (coexistência de muitas espécies) considerando ‘apenas’ o princípio da exclusão competitiva? 
O princípio da exclusão competitiva não se aplica por si só, por dois aspectos principais (formas de ‘evitar a exclusão competitiva’):
não ocorre instantaneamente  muitos fatores retardam o “equilíbrio” ou alteram a influência relativa das interações competitivas. [temporal] 
não ocorre  a variação ambiental é suficiente ao ponto que espécies excluídas num local (mancha) sobrevivam em outros, permitindo a alta diversidade na escala maior pela manutenção de um equilíbrio com base em padrões de extinção e imigração. [espacial]
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Nicho e Heterogeneidade ambiental
Nicho ecológico: condições e recursos necessários à sobrevivência da espécie. 
Hutchinson (1957)  hipervolume com n-dimensões (variáveis independentes)
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Partição de nichos / partição de recursos  permite coexistência. 
Pequenas/sutis diferenças entre as espécies: insuficientes para impedir a competição por um mesmo recurso e, ao mesmo tempo, insuficientes para excluir por competição.
Nicho e Heterogeneidade ambiental – a partição de recursos diminui a competição e aumenta a diversidade
Heterogeneidade ambiental em pequena escala contribui para a maior diversidade, evitando a exclusão competitiva e ao mesmo tempo contribuindo para o equilíbrio do sistema via partição de nicho.
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Coexistência mediada pelo predador
modelo de interação predador-presa
Artigo do Paine (1966) = relação entre a estrela do mar (Pisaster ochraceus) e o mexilhão (Mytilus californianus) 
Efeito de um predador (estrela-do-mar Pisaster ochraceus) sobre o equilíbrio e a diversidade da comunidade
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Quítons Lapas Mytilus (mexilhão) cracas Mitella 
2 spp.	 2 spp.	 1 sp.		 3 spp. (craca) 
Thais (gastrópode) 1 sp.
A estrela-do-mar (Pisaster ochraceus) é o predador
Comunidade de praias rochosas
Experimento: a estrela-do-mar foi removida... Então:
Cracas se estabelecem...
Depois os mexilhões, que excluem outras espécies tornando-se dominantes; algas ficam reduzidas e os pequenos carnívoros tbém.
De 15 spp. restaram 8
O papel do predador:
 manter espaços livres de cracas e mexilhões para que espécies menos competidoras ocorram  coexistência
X
X
X
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Teoria de Biogeografia de Ilhas (modelo de MacArthur & Wilson 1976)
 Considera que quanto mais espécies maior a chance de extinção
inicialmente aplicada para meios insulares, mas hoje difundida também para “manchas insulares terrestres”, ou mesmo para o estudo da fragmentação. 
Imigração de novas espécies
Extinção de espécies
Taxa
Número de espécies presentes
S= riqueza de espécies
P= Pool de espécies
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Considera o efeito do tamanho da ilha e da proximidade dela com a área fonte (continente) na probabilidade do ‘imigrante’ colonizar... 
Considerada um modelo neutro, pois assume que todas as espécies tem as mesmas condições de competição e sobrevivência, ou seja, todas tem taxas populacionais similares e reagem de forma similar
próxima
grande
pequena
distante
taxa
Número de espécies presentes
LOGO....
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Teoria Neutra (Hubbell 
Teoria Neutra  assume que espécies do mesmo nível trófico são equivalentes funcionais, não diferindo em termos de taxas vitais (nascimento/mortalidade)
limitação de dispersão dada a distância e considerando a densidade da espécie (quantidade de indivíduos) num dado local ou região
um modelo que desconsidera o papel do nicho na determinação da composição de espécies em comunidades
Efeito da escala?
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Chase 2014. Journal of Vegetation Science 25: 319-322 
DOI: 10.1111/jvs.12159
Não-equilíbrio
Assim como o conceito de equilíbrio não significa ocorrer uma constância nas propriedades ecológicas, o não-equilíbrio não significa um estado de total desordem/caos
Principais formas:
Evitando a exclusão competitiva
Teoria do Distúrbio Intermediário
Teoria de Modelos dinâmicos
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Evitando a Exclusão competitiva
Caminhos que evitam o equilíbrio através da exclusão competitiva:
Reduzindo a população do competidor dominante (pode ser biótico ou abiótico)
Amortizando o processo de exclusão competitiva a tal ponto que o equilíbrio nunca é atingido
O tempo não é considerado nos modelos de exclusão competitiva. Dentre organismos de vida longa, o processo ocorre tão devagar que outros fatores tornam-se mais importantes
Taxa de substituição por exclusão competitiva (rate of competitive displacement ) lenta em organismos de vida longa
Modificando as condições (via distúrbio ou outros eventos) sob as quais a competição ocorre a ponto de tornar a espécie competitivamente dominante
subordinada ou equivalente às menos competitivas
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Princípio do Distúrbio Intermediário
Frequência ou intensidade intermediária de distúrbio  maiores níveis de diversidade  impede os processos que tendem ao “Equilíbrio”
Níveis elevados  algumas espécies são incapazes de recolonizar
Níveis baixos  tende a haver exclusão competitiva
Fig. 1- Connell (1978)
*** Naturalmente, é possível observar padrões variáveis, dependendo dos tipos de organismos observados e/ou das escalas consideradas
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Teoria de modelos dinâmicos (Huston 1979)
Além do distúrbio intermediário, pressupõe mais de uma variável atuando na manutenção do “equilíbrio” (diversidade) de uma comunidade/ecossistema
Taxa de substituição por exclusão competitiva e a mortalidade por perturbações NÃO são variáveis independentes
A interação entre elas pode resultar em respostas variáveis, conforme a figura 3D do próximo slide. 
a Diversidade, o eixo z (variável dependente), e as 2 variáveis independentes sendo (x) Taxa de crescimento populacional e Substituição por exclusão (= substituição competitiva) vs. (y) Frequência ou intensidade de perturbação 
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Teoria de modelos dinâmicos (Huston, 1979)
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A diversidade é reduzida:
Pela exclusão competitiva sob condições de altas taxas de crescimento populacional e substituição por competição E baixa frequência e intensidade de perturbação
Pela baixa capacidade de reposição (pequeno/lento crescimento populacional) após um evento de “mortalidade” sob condições de baixa taxas de crescimento populacional e alta frequência e intensidade de perturbação
A diversidade é maior (e + influenciada por processos de escala regional e de paisagem) sob condições onde nenhum dos processos domina, ou seja, em condições ‘intermediárias’
O que é um Distúrbio? 
é qualquer evento relativamente discreto no tempo que altera (rompe) a estrutura de um ecossistema, comunidade ou população e modifica a disponibilidade de recursos do substrato ou das condições físico-ambientais (Pickett & White 1985) 
IMPORTANTE É Definir as dimensões do distúrbio sobre uma determinada comunidade/ecossistema para caracterizar ecologicamente seus efeitos. 
Algumas perguntas podem auxiliar nisto:
Qual a razão do tamanho da mancha perturbada e o tamanho médio do organismo estudado?
Qual a razão do intervalo entre os distúrbios (frequência) e o tempo médio de vida do organismo estudado?
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Distúrbios
Três dimensões (não totalmente independentes) de distúrbios são espaço, tempo e magnitude (Glenn-Lewin et al. 1992)  fundamentais para descrever as perturbações/distúrbios
Espaço – é a extensão de um distúrbio, as dimensões físicas da área e volume, a localização, particularmente em relação a gradientes ambientais.
Tempo – inclui a frequência e a previsibilidade (recorrência). Em alguns casos, como o distúrbio pelo fogo, a estação do ano também é um fator de importância, pois afeta a magnitude do distúrbio
Magnitude – descrita como a força (intensidade) de um evento de distúrbio, ou como a severidade, vista como reflexo dos efeitos causados sobre o ecossistema (comunidade/ organismo/ população). A severidade do distúrbio é relativa às características do próprio evento de distúrbio e à sensibilidade do sistema (organismo) atingido 
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Distúrbios
um “problema” terminológico... 
 as vezes a palavra “perturbação” ou “distúrbio” tem conotação negativa. Isso NÃO está contido na maioria das definições
este é um motivo de confusão entre fator de perturbação e respostas... 
O distúrbio em si (o evento) deve ser considerado apenas como um fator causal das respostas da comunidade a este fator (mudanças subsequentes no sistema).
A duração destas respostas pode variar desde dias até anos
Logo, um distúrbio implica em alterações (INDEPENDENTE se positivas ou negativas) no sistema em decorrência de um evento. Estas alterações podem ser benéficas ou não para o ecossistema ou para determinados conjuntos de organismos. 
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Distúrbios
criam manchas (patches), as quais tendem a ser colonizadas por espécies de sucessão inicial  promove a “dinâmica de manchas”  aumento da diversidade em escalas maiores.
Efeitos de manchas são heterogêneos e dependem por si só do estado da comunidade antes do distúrbio. As consequências de um distúrbio também dependem da variedade dos fatores físicos e bióticos do sistema
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Estabilidade e Resiliência
Qual a capacidade de ecossistemas para “resistir” aos impactos, superá-los e retornar a um estado mais ou menos idêntico ao pré-distúrbio ao longo do tempo?
O termo estabilidade - não é necessariamente um estado estático, pois pode ser definido em termos dinâmicos  equilíbrio dinâmico
Em relação às comunidades, aos fluxos biogeoquímicos, à produtividade, aos fatores abióticos…
A questão da escala temporal das observações
Conceitos associados à estabilidade:
Resiliência: capacidade de um sistema de recuperar a sua estrutura primitiva depois de ter sido perturbado. Descreve a velocidade em retornar.
Resistência: capacidade de um sistema de permanecer constante (ou com um resposta limitada) às variações do meio. Evita sair do local
Reversibilidade/irreversibilidade: quando não ocorre o restabelecimento do estado anterior do sistema - o “limite de reversibilidade” foi ultrapassado.
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Figura 20.7 (Begon et al. 2006) – Vários aspectos de estabilidade usados para descrever comunidades, ilustrados de maneira figurativa. 
Nos diagramas de resiliência, o X marca o ponto do qual a comunidade foi retirada.
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Figura 20.7 (Begon et al. 2006) – relacionando os estados de estabilidade com as condições do meio onde a comunidade está inserida.
 Uma comunidade que é estável apenas sob um baixa amplitude de variações ambientais, ou para um conjunto muito limitado de espécies características, é dita como “dinamicamente frágil”.
 Inversamente, uma comunidade que é estável dentro de uma amplitude maior de condições e espécies características é dita “dinamicamente robusta” 
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Estabilidade e Resiliência
(Fig. 10.8 Lévêque 2001) - Representação teórica das repostas (resiliência e resistência) de um ecossistema a uma perturbação
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Características de distúrbio e o contexto da paisagem de entorno influenciam a resposta (resiliência) do ecossistema
Compreender como a intensificação do uso da terra afeta a resiliência é a chave para elucidar mecanismos que conduzem processos de regeneração… e assim ‘planejar’ sistemas de uso mais sustentável. 
Exemplo na Amazônia:
Estrutura florestal foi determinada pela intensidade de manejo… 
O retorno da diversidade de espécies foi determinado pela configuração da paisagem do entorno (TBI). 
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Com o aumento do número de ciclos e frequência de controle das plantas ‘daninhas’ (weeds), juntamente com a diminuição do tempo de ‘descanso’ (fallow) … a estrutura ficou menos complexa e mais distante da meta de sucessão. 
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(Jakovac et al. 2015)
Estabilidade e complexidade
“Ecossistemas são tão estáveis quanto diversificados” ... uma premissa?
quanto mais espécies existirem, mais interações ocorrem entre si e mais o ecossistema parece apto a resistir às perturbações (MacArthur, 1955) 
… o crescimento da complexidade conduz a uma maior estabilidade
O pressuposto da hipótese complexidade/estabilidade é o seguinte: se o nº de ligações (conectividade) é alto, a supressão de uma desta ligações seria rapidamente compensada por outra (princípio da teoria de informação e o funcionamento de sistemas complexos) 
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Relação entre resistência na composição da comunidade campestre e diversidade em espécies (índice de Shannon, H’), para áreas de campo no Yellow-stone National Park. 
(fig. 9.17. – Townsend et al. 2006) 
A medida de resistência (R) esta relacionada inversamente com as diferenças cumulativas em abundancias de espécies, em sítios entre 1988 (um ano de seca rigorosa) e 1989 (um
ano de precipitações normais). 
Assim, um valor alto de R indica que as abundancias relativas mudaram pouco em virtude da seca, enquanto um valor baixo significa que elas mudaram consideravelmente. 
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Variações nas respostas podem estar associadas com o conceito de “tipping point” associado à resiliência/estabilidade
Considerando o conceito de resiliência ‘the ability of a forest to absorb disturbances and re-organize under change to maintain similar functioning and structure’ (Scheffer 2009) ... 
A “tipping point” é definido como um limiar (threshold) onde uma mudança relativamente pequena conduz a fortes mudanças no estado de um sistema (cf. Brook et al. 2013). ...
conceito de Estados Estáveis Alternativos, veja discussões em Reyer et al. (2015)
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REFERENCIAS: 
Brook et al. (2013) Trends in Ecology & Evolution, 28, 396–401.
Scheffer (2009) Critical Transitions in Nature and Society. 
Reyer et al. (2015) Journal of Ecology, 103, 5–15.
Experimentos mostram que a diversidade de espécies está positivamente relacionada com o funcionamento da comunidade
 a diversidade de espécies pode controlar determinadas funções da comunidade...
produtividade vegetal
fertilidade do solo
qualidade e disponibilidade de água
resistência e resiliência a distúrbios
diversidade em outros níveis tróficos
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Fonte: Cain, Bowman & Hacker (2011)
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Hipóteses sobre como riquezas semelhantes podem ter efeitos distintos…