FUNÇÕES DOS NUTRIENTES MINERAIS MACRONUTRIENTES

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8. 
FUNÇÕES DOS NUTRIENTES MINERAIS: MACRONUTRIENTES 
 
8.1. Classificação e princípios de ação dos nutrientes minerais 
 
 Por definição, os nutrientes minerais tem funções específicas e essenciais 
no metabolismo da planta. Dependendo da quantidade requerida de um dado 
nutriente, o elemento pode ser classificado, como macronutriente ou 
micronutriente. Outra classificação, baseada nas propriedades físico-químicas, 
divide os nutrientes em metal (potássio, cálcio, magnésio, ferro, zinco, cobre, 
molibdênio e níquel) e não metais (nitrogênio, enxofre, potássio, boro, cloro). As 
duas classificações são inadequadas uma vez que cada nutriente mineral pode 
realizar uma variedade de funções, algumas destas funções são pouco 
correlacionadas, com a quantidade requerida ou com propriedades físico-
químicas. Um nutriente mineral pode funcionar como um constituinte de uma 
estrutura orgânica, como um ativador de reações enzimáticas, ou como 
transportador de cargas e osmorregulador. Nesta apostila a classificação mais 
simples de macro e micronutrientes é utilizada. 
 As principais funções dos nutrientes minerais tais como, nitrogênio, enxofre 
e fósforo que servem como constituintes de proteínas e ácidos nucléicos são 
descritos. Outros nutrientes minerais, tais como magnésio e os micronutrientes 
(exceto cloro), podem funcionar como constituintes de estruturas orgânicas, 
predominantemente envolvidos na função catalítica de enzimas. 
 O potássio e presumivelmente o cloro, são os únicos elementos minerais 
que não são constituintes de estruturas orgânicas. Eles funcionam principalmente 
na osmorregulação (ex. vacúolos), na manutenção do equilíbrio eletroquímico nas 
células e seus compartimentos e, na regulação das atividades enzimáticas. É 
natural que devido sua baixa concentração, os micronutrientes não tenham função 
direta na osmorregulação ou na manutenção do equilíbrio eletroquímico. 
 
 
Figura 8.1 – Representação esquemática dos compostos de uma molécula de 
enzima. Área marcada: camada de hidratação de moléculas de água 
(agrupamentos). 
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 O nitrogênio e o enxofre são constituintes integrais da estrutura da proteína, 
isto é, de apoenzimas (Figura 8.1). Para a reação catalítica da maioria das 
enzimas, um cofator1 é requerido. Este cofator pode ser uma coenzima, um grupo 
prostético, ou um componente metálico. Exemplo de coenzimas típicas são; ATP, 
FAD, NAD, NADP. Como grupo prostético pode-se citar o grupo heme (porfirina 
de Fe) que compõem um grande número de enzimas como; os citocromos, a 
catalasee e a peroxidase. Em muitas enzimas o grupo prostético resume-se em 
um metal apenas. A maioria dos átomos metálicos integrados em metaloproteínas 
são metais transitórios, os quais realizam sua função catalítica através de 
alterações em sua valência. Este é o caso para o ferro nos citocromos, cobre na 
plastocianina, e o molibdênio na nitrogenase. Em algumas enzimas, todavia, o 
metal realiza sua função catalítica pela formação de um complexo enzima-
substrato-metal ( ex. magnésio na ATPase). 
 Recentemente, a fosforilação de enzimas, para a regulação de sua 
atividade tem despertado grande interesse. As enzimas que catalisam a 
fosforilação de proteínas são denominadas cinases protéicas. Efetores que 
regulam as cinases protéicas são, por exemplo, as poliaminas, calmodulinas e, em 
particular, o cálcio livre. Em plantas mais do que 30 cinases protéicas tem sido 
identificadas, e 10 destas são dependentes de cálcio. Este mecanismo oferece, no 
mínimo para alguns nutrientes minerais, a possibilidade de funcionar como um 
componente de uma cadeia de sinais. 
 Por outro lado os nutrientes minerais podem ter uma função dominante nas 
reações enzimáticas. O potássio é um exemplo típico de um nutriente mineral que 
exerce sua função regulatória pela alteração na conformação dos componentes da 
enzima. As proteínas são macromoléculas grandemente hidratadas em células 
vivas e ativas metabolicamente. Devido as pontes intermoleculares de hidrogênio, 
as moléculas de água, formam associações parciais e não permanentes que tem 
um efeito de estabilização na conformação protéica. Os solutos, incluindo os 
nutrientes minerais, alteram as propriedades físicas da água (solvente) através da 
formação de uma camada de hidratação em torno do íon, bem como as 
propriedades de proteínas através de interações, particularmente com grupos 
carregados de macromoléculas (interações eletrostáticas). A hidratação, 
estabilidade e conformação da enzimas ou outros biopolímeros (ex.: membranas) 
são desta forma, afetadas não somente pela temperatura e pH, mas também pelo 
tipo (cátion ou ânion, e suas valências) e concentração dos elementos minerais. 
 A conformação (orientação espacial) de uma enzima é novamente um fator 
fundamental tanto para a afinidade entre o centro ativo da enzima com o substrato 
(valor de KM ) como na taxa de “turnover” da enzima (VMAX)). O potássio, é o 
principal cátion citoplasmático, e tem um fator proeminente na conformação de 
enzimas e portanto, regula a atividade de um largo número de enzimas. 
 A distribuição de elementos minerais entre tipos diferentes de célula dentro 
de um dado tecido (ex.: células epidérmicas, células guardas e as células do 
 
1 São componentes não protéicos, que a maioria das enzimas necessitam para exercer 
suas atividades catalíticas. 
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mesofilo), também provê informações importantes sobre as funções dos 
elementos minerais. Isto é particularmente importante para a distribuição de íons 
em diferentes compartimentos celulares. 
 Grandes progressos atualmente estão sendo feitos, pelos pesquisadores, 
para entender melhor as funções dos nutrientes minerais, não somente em 
comparar genótipos, ou mutantes dentro de uma espécie de planta mas também 
para introduzir aproximações e técnicas de biologia molecular e genética dentro do 
estudo da nutrição mineral de plantas. 
 
8.2. NITROGÊNIO 
 
• Considerações Gerais 
 
Dependendo da espécie de planta, do estádio de desenvolvimento e do 
órgão a quantidade para o crescimento ótimo varia entre 2 a 5% do peso da 
planta. Quando o suprimento está abaixo do ótimo, o crescimento é retardado e o 
nitrogênio é remobilizado das folhas mais velhas para as mais novas (regiões de 
crescimento). Neste caso, os sintomas típicos de deficiência de nitrogênio podem 
ser observados. Um aumento no teor de nitrogênio não somente decresce a 
senescência e estimula o crescimento mas também altera a morfologia da planta 
de maneira típica, principalmente se a disponibilidade do nitrogênio é alta no meio 
radicular durante o início do desenvolvimento. 
Como conseqüência do aumento no teor de nitrogênio na planta pode-se citar: 
 
- Aumento na relação do peso e do comprimento da parte aérea/sistema 
radicular da planta (planta anual e perene). Isto afeta a absorção de nutrientes e 
água do solo. 
- Aumento do comprimento, largura e redução na espessura da folha, podendo 
tornar as folhas com grande inclinação com relação ao caule, afetando, assim, a 
interceptação da luz. 
- Aumento da predisposição ao acamamento. 
 
Absorção – o nitrogênio pode ser absorvido do meio em diferentes formas; 
N2, através das bactéria fixadoras de nitrogênio (ex. leguminosas); na forma 
mineral como N-N03- e N-NH4+ e como uréia. A forma predominante que a planta 
absorve, em condições naturais é a do nitrato devido ao processo de nitrificação 
no solo (item 10) 
 
Transporte – a forma do nitrogênio que é transportado via xilema varia em 
função da forma do nitrogênio absorvido pelo sistema radicular, e do tipo de 
metabolismo da raiz. Quando a planta absorve N-NH4+ pelosistema radicular, este 
deve ser imediatamente metabolizado por ser um cátion muito tóxico ao nível 
celular. Normalmente, o N-NH4+ é assimilado a compostos orgânicos no sistema 
radicular e transportado como aminoácidos. Em conseqüência, pouco ou nada de 
N-NH4+ será encontrado no xilema. A concentração de N-N03-, encontrada no 
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xilema, vai depender de vários fatores, mas predominantemente da capacidade de 
redução deste íon no sistema radicular. Algumas plantas reduzem 100% do nitrato 
nas raízes, consequentemente pouco N na forma de N03- será transportado via 
xilema. Outras plantas podem reduzir 100% do nitrato na parte aérea, e então 
grande concentração de N-N03- será encontrado no xilema. Mas a maioria das 
plantas reduzem o nitrato em ambas as partes da planta, e assim tanto nitrato 
como aminoácidos podem ser encontrados neste vaso. 
Nas plantas fixadoras do N2 atmosférico, o transporte do nitrogênio fixado 
no sistema radicular é transportado principalmente como ureídeos (alantoína e 
ácido alantóico) e em menor proporção como glutamina e asparagina (item 11). 
 
Redistribuição - como já discutido anteriormente, o nitrogênio é um 
elemento de alta mobilidade na planta. Desta forma, na deficiência deste elemento 
o N é facilmente redistribuído na forma de aminoácidos via floema para as partes 
novas, principalmente para as folhas jovens e regiões meristemáticas. 
 
Funções – a maior parte do nitrogênio se encontra na forma orgânica 
(reduzida). É um componente fundamental das proteínas (enzimas). Tem 
importante função como ligante de íons metálicos, principalmente na forma de 
anéis heterocíclicos, como por exemplo, na clorofila. Participa na formação de 
pontes de hidrogênio estabilizando e dando a conformação apropriada as 
proteínas (enzimas) e ácidos nucléicos. Importante na formação da ligação 
peptídica entre os resíduos de aminoácidos, permitindo assim, a formação das 
proteínas. Além disso, o nitrogênio tem papel importante na formação de “base-
schiff “, intermediário de inúmeras reações catalisadas por enzimas como pode 
ser observado abaixo. 
R'
C
0
NH2
C00H
RH + CH
C R
C00H
H
N
 
HC
R'
Base Schiff
aldeído aminoácido
 
 
8.3. FÓSFORO 
 
 Embora o fósforo seja pouco exigido pela planta, é um dos nutrientes mais 
utilizados na adubação dos solos brasileiros. A falta deste nutriente é o que mais 
restringe a produção agrícola no Brasil. A maioria das análises de solo no Brasil 
registra menos de 10 mg kg-1 de solo, o que é considerado baixo considerado 
baixo. Em solos sob o cerrado, os teores encontrados são freqüentemente 1 mg 
kg-1 de solo, ou menos. Além da baixa disponibilidade deste elemento no solo, o 
fósforo tem outro agravante que é a grande interação com os elementos no solo 
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(P-Fe, P-Al em solos ácidos e P- Ca em solos alcalinos), o que torna uma grande 
proporção do fósforo indisponível à planta. 
 Diferentemente do nitrato e do sulfato, o fosfato não é reduzido nas plantas 
e permanece em sua forma oxidada. Após a absorção, o fósforo permanece como 
fosfato inorgânico (Pi), ou é esterificado a grupos hidroxil na cadeia carbônica ( C-
O-P) como um simples éster fosfato ( ex. fosfato em açúcar), ou ligado a outro 
fosfato por ligação rica em energia, formando o pirofosfato (P~P), como por 
exemplo o ATP. A taxa de troca entre Pi, fósforo em éster e o pirofosfato é grande. 
Por exemplo, o Pi absorvido das raízes é incorporado em poucos minutos em P-
orgânico, mas logo após é liberado novamente como Pi dentro do xilema. Outro 
tipo de ligação do fosfato é caracterizado pela alta estabilidade da estado diéster 
(C-P-C). Nesta associação o fosfato forma uma parte conectando unidades mais 
complexas ou estruturais macromoleculares. 
 
Absorção – a forma do fósforo que é absorvida depende 
predominantemente da faixa de pH do meio (solo). Na faixa de pH entre 2 e 7, 
predomina a forma H2P04-, forma esta absorvida pelo sistema radicular das 
plantas. A forma HP04= predomina em solos com pH na faixa de 7 a 12 (alcalinos), 
entretanto, a absorção é menos rápida se comparada a primeira citada. 
 O processo de absorção do fósforo é ativo, uma vez que a concentração do 
fósforo é maior nas células radiculares (100 a 1000 vezes) do que na solução 
externa. Assim, o fósforo deve entrar na célula contra o gradiente de 
concentração, portanto, ativamente. Todavia, para se dizer que um determinado 
íon está sendo absorvido por um processo ativo ou passivo, o componente elétrico 
deve ser considerado. 
 A presença de magnésio no meio favorece a absorção de fósforo (efeito 
sinérgico). 
 
 Transporte – a forma que o fósforo é transportado via xilema é 
basicamente a mesma da absorção, ou seja, como H2P04-. 
 
 Redistribuição – o fósforo sendo um elemento de alta mobilidade na planta 
é facilmente distribuído no floema. As formas que podem ser encontradas no 
floema são; fosforil colina e Pi. Em plantas bem supridas de fósforo o vacúolo 
armazena a maior parte do Pi total da planta (85 a 95%). Quando há redução no 
suprimento de fósforo para a planta o Pi é redistribuído principalmente das folhas 
velhas para as novas, apresentando como conseqüência desta redistribuição, 
sintomas de deficiência inicial nas folhas velhas. 
 
 Funções 
 
• Como elemento estrutural 
 
A função do fósforo como um elemento constituinte da estrutura molecular é 
mais proeminente nos ácido nucléicos (DNA e RNA). O DNA e o RNA são 
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importantes no armazenamento e transferência da informação genêtica, 
respectivamente. Em ambos, o fosfato forma uma ponte entre as unidades de 
ribonucleosídeos para formar as macromoléculas. 
O fósforo forma ligação diéster abundante nos fosfolipídios das 
biomembranas, formando ponte entre um diglicerídeo e outras moléculas 
(aminoácidos, amina ou álcool). 
 
• Armazenamento e transferência de energia 
 
Embora os ésteres fosfato (C-P) e fosfatos de alta energia estejam em 
baixas concentrações nas células eles representam a maquinaria metabólica das 
células. Acima de 50 compostos ésteres formados do fosfato e álcool açúcares 
foram identificados, acima de 10 incluindo glicose-6-fosfato e fosfogliceraldeído, 
estão presentes em relativamente altas concentrações nas células. A maioria dos 
ésteres fosfato são intermediários na rota metabólica da biossíntese e 
degradação. Sua função e formação está diretamente relacionada ao metabolismo 
energético das células e ao fosfato rico em energia. A energia, por exemplo, para 
a biossíntese do amido ou para a absorção dos íons é suprido por intermediários 
ricos em energia ou coenzimas, principalmente ATP. Uma molécula de ATP e 
mostrado abaixo: 
 
N
N
0
-0 - -0
0
CH2 - 0 - P - 0 - P - 0 - P - 0-
N
0
0
NH2
N
0
 
 
 A energia liberado durante a glicólise, respiração ou fotossíntese é utilizada 
para a síntese de pirofosfato (composto de alta energia), e na hidrólise desta 
ligação 7,6 kcal mol-1 (ou 30 kJ) de ATP é liberado. 
 O ATP é o principal composto rico em energia requerido para a síntese de 
amido. A energia do ATP pode ser também transferida para outras coenzimas as 
quais diferem do ATP somente na base nitrogenada, por exemplo, uridina 
trifosfato (UTP) e guanosina trifosfato (GTP), as quais são requeridas para a 
síntese da sacarose e celulose, respectivamente. 
 A liberação do PPi acontece nas principais rotas metabólicas, por exemplo, 
na acilação de CoA na síntese de ácido graxo, do amido no cloroplasto e da 
sacarose no citossol. Varias enzimas podem fazer uso do PPi, como por exemplo, 
a UDP-glicose fosforilase e a PPi-H+-ATPase no tonoplasto. 
A concentração celular do PPi é de 100 a 200 nmol g-1de peso fresco 
(similar ao ATP). Nas folhas a concentração de PPi no citossol é similar a 
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concentração no estroma do cloroplasto e, permanece mais ou menos estável 
durante o período luz-escuro. 
A fosforilação de enzimas pelo ATP, GTP e ADP é outro mecanismo pelo 
qual os compostos ricos em fosfato modulam a atividade enzimática. Estas 
fosforilações regulatórias é mediada pelas cinases protéicas e podem resultar da 
ativação e inativação e/ou alteração nas propriedades alostéricas das moléculas 
marcadas. 
A fosforilcação de proteínas é considerada como um fator chave na 
transdução de sinais, por exemplo, em respostas mediadas por fitocromos. Em 
plantas C4 e MAC, a fosforilação aumenta a atividade da PEP carboxilase e a 
enzima torna-se menos sensível a retroalimentação negativa pela concentração 
do malato. 
 
• Função regulatória do fosfato inorgânico 
 
Em muitas reações enzimáticas, o Pi, pode ser um substrato ou um produto 
final ( Ex .: ATP → ADP +Pi). Desta forma, o Pi controla algumas reações chaves 
de algumas enzimas. Para isso, a compatibilidade do Pi é essencial para a 
regulação das rotas metabólicas no citoplasma e cloroplastos. Em tecidos de 
frutos de tomate, por exemplo, o Pi trocado dos vacúolos para o citoplasma pode 
estimular a atividade da fosfofrutocinase, enzima chave no fluxo de substratos na 
via glicolítica. Assim, a troca de Pi no vacúolo pode dar início aos processos 
correlacionadas com o amadurecimento dos frutos. O retardamento no 
amadurecimento de plantas de tomate deficientes em fósforo pode estar 
relacionado a esta função do Pi. 
A concentração de Pi nos cloroplastos e na mitocôndria é também alta, 
aproximadamente 10 mM. A enzima chave na síntese de amido nos cloroplastos 
(amiloplastos), a ADP-glicose pirofosforilase (Figura 8.3) é alostericamente inibida 
por Pi e estimulada por triosefosfato (TF). A relação Pi/TF é que determina a taxa 
de síntese de amido nos cloroplastos. Já, a concentração de Pi e TF nos 
cloroplastos é controlada por um transportador de triosefosfato, carregador 
específico localizado na membrana interna do envelope da organela, que promove 
a troca de Pi por triosefosfato entre o estroma e o citoplasma. Desta forma, a 
inibição da síntese do amido pela alta concentração de Pi nos cloroplastos é 
resultado também da diminuição da concentração do substrato triosefosfato (= a 
gliceraldeído-3-fosfato ou dihidroxiacetonafosfato) que serve tanto para a 
estimulação da enzima, quanto de substrato para a síntese de amido. 
 A acumulação de amido nos cloroplastos de plantas deficientes é esperado 
por no mínimo duas razões: a redução da concentração de Pi no citossol, e 
consequentemente baixa exportação de triosefosfato do cloroplasto, e o aumento 
da atividade da ADP-pirofosforilase devido a redução na concentração de Pi no 
estroma. 
 
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Figura 8.3 – Envolvimento e função regulatória do fosfato na síntese de amido e 
transporte de carboidratos na célula da folha. (1) ADP-glicose 
pirofosforilase: regula a taxa de síntese de amido; inibido por Pi e estimulada por 
PGA. (2) Transportador de fosfato: regula a liberação dos fotossintatos dos 
cloroplastos; aumentado por Pi. TP, triosefosfato (Gliceraldeído-3-fosfato, GAP; 
dihidroxifosfato; DHAP); F6P, Frutose-6-fosfato; G6P, glicose-6-fosfato. (Baseado 
em Walker, 1980 em MARSCHNER,1997). 
 
• Fósforo como reserva 
 
As sementes e frutas podem armazenar o fósforo na forma de fitato. Os 
fitatos são sais do ácido fítico (mioinositol do ácido hexafosfórico) . Quando sais 
de cálcio e magnésio ligam-se no ácido fítico, tem-se a fitina. O ácido fítico tem 
também, alta afinidade por Zn e Fe. Em sementes de leguminosas e de cereais os 
principais fitatos são os sais de cálcio de potássio. A proporção de sais associadas 
com o ácido fítico varia de espécie de planta e entre diferentes tecidos nas 
sementes. Os fitatos contendo fósforo representam cerca de 50% do P total em 
leguminosas e 60-70% em grãos de cereais. 
 
 
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Nos estados iniciais do desenvolvimento da plântula, o embrião requer 
grande quantidade de nutrientes minerais, incluindo magnésio (necessário para a 
fosforilação e síntese protéica), potássio (requerido para a expansão celular) e 
fósforo (incorporado nos lipídios das membranas e ácidos nucléicos). A 
degradação de fitatos, caracterizado por fitases, conduz a um rápido declínio no 
fósforo ligado ao fitato (Quadro 8.3), e consequentemente síntese de outros 
compostos fosforilados, durante a germinação de sementes de arroz (Quadro 8.3). 
O aumento dos níveis de Pi e éster de fosfato refletem uma intensiva respiração, 
fosforilação e processos relacionados. A degradação de fitatos continua com o 
tempo, e finalmente os níveis de fósforo incorporado no DNA e RNA aumentam, 
indicando um aumento na síntese de proteínas e divisão celular. 
 
Quadro 8.3 – Alterações nas frações de fósforo durante a germinação de 
sementes de arroz 
 
Frações de fósforo (mg P/ g mat. seca) Germinação 
(horas) fitatos lipídios Pi éster RNA + DNA 
 0 2,67 0,43 0,24 0,078 0,058 
24 1,48 1,19 0,64 0,102 0,048 
48 1,06 1,54 0,89 0,110 0,077 
72 0,80 1,71 0,86 0,124 0,116 
Fonte: Mukherji et al. (1971), em MARSCHNER (1997) 
 
8.4. POTASSIO 
 
 O potássio é o mais abundante cátion no citoplasma (100 a 150 mM) e 
possui grande contribuição no potencial osmótico das células e tecidos de plantas 
glicofíticas. O potássio na planta não é metabolizado e forma complexos 
prontamente trocáveis. 
 O potássio em termos gerais, é o segundo nutriente em exigência pelas 
culturas, não sendo tão limitante no solo quanto o fósforo. Depois do fósforo, é o 
nutriente mais consumido pela agricultura brasileira. 
 
 Absorção – a absorção do potássio é altamente seletiva e está 
intimamente acoplado a atividade metabólica. Este elemento no solo aparece na 
forma iônica (K+), sendo esta a forma absorvida pelas raízes das plantas. Como o 
potássio é um íon monovalente, ao competir com elevadas concentrações de 
cátions divalentes como o Ca++ e o Mg++ sofre inibição competitiva, ou seja, 
compete com desvantagem pelo mesmo sítio de absorção. Entretanto baixas 
concentrações de cálcio contribuem para sua absorção (efeito sinergístico). 
 
 Transporte – o potássio é transportado como K+, ou seja, na mesma forma 
que é absorvido do solo. 
 
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 Redistribuição – o K+ é caracterizado pela alta mobilidade nas plantas, em 
todos os níveis, dentro da célula, dentro dos tecidos, e é transportado a longa 
distância via xilema e floema. Isto acontece, porque o potássio não faz parte 
permanente de nenhum composto orgânico (função estrutural). 
 
 Funções – em quase todos os casos a concentração de K+ é mantida em 
torno de 100 a 200 mM, sendo também verdade para os cloroplastos. As suas 
funções, nestes compartimentos não podem ser substituídos por outros cátions 
inorgânicos como o Na+. No vacúolo a concentração de potássio pode variar entre 
10 a 200 mM, ou pode alcançar 500 µM nas células guardas da epiderme. 
 A função do potássio na expansão celular e outros processos que dirigem o 
turgor celular, estão relacionados com a concentração de potássio no vacúolo. 
 
• Ativação enzimática 
 
Um grande número de enzimas são completamente dependente ou 
estimulada por potássio. Este elemento como outros cátions monovalentes ativam 
enzimas pela alteração conformacional na estrutura enzimática. Em geral, a 
alteração conformacional induzida por potássio nas enzimas, aumenta a taxa da 
reação catalítica, Vmas e em alguns casos a afinidade para com seu substrato 
(diminuição do Km). 
Em plantas deficientes de K, ocorremalgumas alterações químicas, 
incluindo acumulação de carboidratos solúveis, decréscimo no conteúdo de amido 
e o acúmulo de compostos nitrogenados solúveis. Estas alterações no 
metabolismo está relacionado ao alto requerimento de certas enzimas 
regulatórias, principalmente a piruvato cinase e a fosfofrutocinase. Por sua vez a 
sintetase do amido é altamente dependente em cátions monovalentes, entre os 
quais o K é o mais eficiente. Esta enzima catalisa a transferência da glicose para 
as moléculas do amido. 
 Outra função do K é a ativação da H+-ATPase ligada a membrana. Esta 
ativação não somente facilita o transporte de K da solução externa através da 
membrana plasmática para dentro das células radiculares como também torna o K 
o elemento mineral mais importante na expansão celular e na osmorregulação. 
Em tecidos de plantas deficientes em K, existem maior atividade de 
hidrolases ou de oxidases tais como a polifenol oxidase, do que planta com 
suprimento normal do nutriente. Um exemplo ilustrativo do efeito indireto é a 
acumulação de diamina putrescina (putrescina) em plantas deficientes de K , por 
um fator de 80 a 100. As enzimas que catalisam a síntese de putrescina da 
arginina via agmatina, são inibidas por alta concentração de K e é estimulada pelo 
baixo pH celular. 
 Nas regiões danificadas, que se observa nas bordas e pontas das folhas 
mais velhas das plantas ocorre acúmulo de putrescina, que é visualizado pela 
clorose com posterior necrose dos tecidos. 
 
 
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• Síntese de proteínas 
 
O K é mais requerido para a síntese de proteína do que para a ativação 
enzimática. É provável que o K esteja envolvido em vários passos no processo de 
tradução, incluindo a ligação do tRNA aos ribossomos. Assim, a deficiência de K 
nas plantas, em redução na síntese de proteínas. 
 
• Fotossíntese e transporte de carboidratos 
 
Em plantas superiores, o K afeta a fotossíntese em vários níveis. É o íon 
acompanhante para o fluxo de H+ através da membrana do tilacóide induzidas por 
luz e para o estabelecimento do gradiente de pH transmembrana para a síntese 
de ATP (fotofosforilação), em analogia a síntese de ATP na mitocôndria. 
O K estimula a taxa de fixação do C02. Além do controle da abertura e 
fechamento estomático (Quadro 8.4) o K parece melhorar a difusibilidade do C02, 
no mesofilo, estimula a atividade da RuBP (manutenção do pH ótimo para a 
enzima), reduzindo a fotorrespiração, devido a depleção do C02 nos sítios 
catalíticos da enzima Rubisco. Como o aumento no conteúdo de K, a respiração 
no escuro decresce (Quadro 8.4). 
 O carregamento e o descarregamento de fotoassimilados no floema é um 
processo ativo, requerendo hidrólise do ATP pelas ATPases que estão associadas 
as membranas. O K+ parece ser importante na despolarização da membrana e 
ativação das ATPases. 
 
Quadro 8.4 – Relação entre o conteúdo de K nas folhas, troca de C02 e atividade 
da Rubisco em alfafa* 
 
 
 
K+ na folha 
(mg g-1MS) 
 
Resistência 
estomática 
(s cm-1) 
 
 
Fotossíntese 
(mg C02 dm-2 h-1) 
Atividade 
Rubisco 
(µmol C02 mg-1 
proteína h-1) 
 
 
Fotorrespiração 
(dpm dm-2) 
 
Respiração 
escuro 
(mg C02 dm-2 h-1) 
12,8 9,3 11,9 1,8 4,0 7,6 
19,8 6,8 21,7 4,5 5,9 5,3 
38,4 5,9 34,0 6,1 9,0 3.1 
*De Peoples e Koch (1979) em MARSCHNER, 1997. 
 
• Osmorregulação 
 
O K está diretamente envolvido na regulação do potencial osmótico da 
célula, e portanto da expansão celular, abertura e fechamento dos estômatos. 
 
• Expansão celular 
 
A expansão celular envolve a formação de um grande vacúolo ocupando 80 
a 90% do volume celular. Há dois requerimentos para a expansão celular; um 
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 71 
 
 
 
incremento na expansibilidade e a acumulação de solutos para criar um potencial 
osmótico (Figura 8.4). Na maioria dos casos a expansão celular é a conseqüência 
da acumulação de K nas células, o que é requerido para estabilizar o pH 
citoplasmático e diminuir o potencial osmótico do vacúolo. 
Nas células o afrouxamento da parede celular é induzida pelo ácido indol 
acético (AIA) e acúmulo de soluto (principalmente K) no vacúolo para criar um 
potencial osmótico interno. O processo é inibido pela ATPase localizada na 
plasmalena (ativada por K), que bombeia H+ do citoplasma para o apoplasto, 
dando no sentido contrário uma absorção estequiométrica de K. A acidificação do 
apoplasto resulta na atividade de enzimas hidrolíticas (como a poligalacturonase) 
que causa o afrouxamento da parede celular. O afrouxamento e o aumento da 
pressão hidrostática devido a absorção de água em resposta a redução do 
potencial osmótico pela absorção do K, são pré-requesitos para o crescimento 
celular. 
As giberelinas (GAs) que induzem o aumento da extensão do caule é 
também dependente do suprimento de K. O K e a GA atuam sinergisticamente, 
uma vez que há aumento na elongação do caule quando os dois são aplicados. 
 
• Movimento estomático 
 
Na maioria das espécies, o K está associado com um ânion e tem grande 
responsabilidade na alteração do turgor nas células-guarda durante o movimento 
estomático. Um aumento na concentração de K nas células guardas, aumenta sua 
pressão osmótica, e resulta na absorção de água das células adjacentes e um 
aumento correspondente no turgor nas células-guarda, abrindo os estômatos. 
(Figura 8.4). 
 
 
 
Figura 8.4 – Modelo da função do cálcio e de outros solutos na extensão celular e 
na osmorregulação. •, K; , açúcares redutores, sacarose, Na; �, 
ácidos orgânicos (ániônicos). 
 
 A acumulação do K nas células guardas de estômatos abertos podem ser 
demonstrados por raio X , como mostrado na Figura 8.4.1. 
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 72 
 
 
 
 
 
Figura 8.4.1 – Fotografia analisada com sonda elétrica (acima) e com microsonda 
de raio X (abaixo), da distribuição do K em estômatos abertos e 
fechados de fava (MARSCHNER, 1997). 
 
O fechamento dos estômatos no escuro está relacionado com o efluxo de K 
e um correspondente decréscimo na pressão osmótica nas células guardas. 
A acumulação de K induzida por luz nas células guardas é dirigido por uma 
ATPase ligada a membrana plasmática (Figura 8.4.2) como é conhecida para a 
absorção de K nas células das raízes. A abertura estomática é precedida por um 
decréscimo no pH do apoplasto das células guardas. A acumulação de K nos 
vacúolos é balanceado por um íon acompanhante, principalmente malato-2 e Cl-, 
dependendo da espécie e da concentração de Cl nas vizinhanças das células 
guardas. O transporte de Cl- para dentro das células-guarda é mediado por 
simporte de Cl-/H+ na membrana plasmática (Figura 8.4.2A). Para que haja uma 
alta taxa de íons através da membrana, os canais são a principal rota. 
Em baixa disponibilidade de Cl, ou em espécies de plantas que não usam o 
Cl como íon acompanhante para o K nas células-guarda (Fig 8.4.2B) o influxo de 
K dirigido por H+, ativa a PEP-carboxilase. O novo malato formado nas células- 
guarda servem como íon acompanhante para o K+ no vacúolo e, como fonte de 
energia para a síntese de ATP na mitocôndria (8.4.2 B). 
Nas plantas C3 o fosfoenolpiruvato (PEP) requerido para a síntese de 
malato é suprido pela degradação do amido nas células guardas, produzido pelo 
cloroplasto. 
O fechamento dos estômatos induzido pelo escuro e pelo ABA está 
associado com um rápido efluxo de K e do ânion acompanhante das células-
guarda. O ABA, induzindo o fechamento estomático pode vir das raízes via xilema 
como um sinal não hidráulico, talvez amplificado pela baixa concentração de 
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 73 
 
 
 
citocinina na seiva xilemática. Entretanto, o ABA endógeno das células-guarda 
pode também ter esta função.Figura 8.4.2 – Modelo de abertura estomática mediada por bombas e transporte 
de K+ + Cl- (A) ou transporte de K+ + malato (B) para dentro das 
células do vacúolo. 
 
 
• Balanço cátio-ânion 
 
Na compensação de cargas o K é um cátion importante para contrabalançar 
ânions imóveis no citoplasma, nos cloroplastos e, freqüentemente também para 
ânions móveis nos vacúolos do xilema e floema. 
A acumulação de ácidos orgânicos em tecidos de plantas é freqüentemente 
uma conseqüência do transporte de K sem o acompanhamento de ânions dentro 
do citoplasma. A função do K no balanço cátion-ânion, é também refletido no 
metabolismo do N03-, no qual o K é o íon acompanhante para o transporte a longa 
distância no xilema bem como para o estoque nos vacúolos (Figura 8.4.3). Na 
parte aérea, após a redução de N03-, o K liga-se a ácidos orgânicos 
(principalmente malato) que é transportado para as raízes onde servirá novamente 
de íon acompanhante do nitrato, como mostrado no esquema da Figura 8.4.3. 
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 74 
 
 
 
 
 
Figura 8.4.3 – Esquema mostrando a redistribuição do potássio na planta 
 
8.5. CÁLCIO 
 
 A exigência de cálcio varia grandemente nas diferentes espécies, e pode 
variar de 10 até 200 kg há-1. As dicotiledôneas de modo geral, são mais exigentes 
em cálcio do que as monocotiledôneas. 
 O conteúdo de cálcio nas plantas varia entre 0,1 a 5,0% do peso seco 
dependendo das condições de crescimento. 
 
 Absorção – o cálcio é absorvido do meio (solução do solo) na forma 
divalente (Ca2+), e a maior parte dos solos possuem quantidade adequadas deste 
elemento (maiores que as de K). O cálcio possui baixa mobilidade no solo e na 
planta, desta forma, a região de absorção se resume apenas nas extremidades 
das radicelas, local ainda nada ou pouco suberizadas (estrias de caspari). A 
presença de outros cátions (K+, Mg++ e NH4+) diminuem a absorção do Ca. 
 
 Transporte – o cálcio é transportado via xilema também na forma divalente 
(Ca2+). Ascende no xilema às custas de reações de troca no xilema devido a 
superfície da parede celular do xilema possuir cargas predominantemente 
negativas. Assim, o cálcio para ascender no xilema deve ser deslocado dos sítios 
de troca por outros cátions ou por ele mesmo. 
 
 Redistribuição – a maioria das funções do cálcio é como componente 
estrutural de macromoléculas, e está relacionada com a capacidade de 
coordenação, que estabelece ligações intermoleculares estáveis mas reversíveis, 
na parede celular e na membrana plasmática. Isto explica os baixos níveis de Ca 
no floema e da baixa ou nula redistribuição do Ca na planta. 
 Esta baixa redistribuição do Ca, faz com que os sintomas de carência do 
elemento apareça em órgãos e partes mais jovens como gemas (meristemas) e 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 75 
 
 
 
pontas de raízes. É comum observar-se sintomas de deficiência de Ca (rachadura 
da casca) em frutos de maçã (“bitter pit”), de tomate (podridão apical), melancia e 
outros. Isto ocorre porque o Ca é direcionado do solo para os locais de maior 
demanda transpiratória nas plantas que é no caso as folhas. Como os frutos e 
partes novas possuem pequena superfície transpiratória e o Ca no floema não é 
redistribuído, acaba por acarretar deficiência deste elemento nestes órgãos da 
planta. Para sanar este problema os produtores fazem pulverizações a base de 
cálcio (CaCl2) diretamente nos frutos, principalmente nas fases críticas de 
crescimento, reduzindo ou evitando assim, problemas de deficiência do elemento, 
como pode ser observada na Quadro 8.5. 
 
Quadro 8.5 – Efeito da pulverização de cálcio durante a estação de crescimento 
sobre o conteúdo de cálcio e percentagem de perda de frutos de 
maçã durante o armazenamento a,b . 
 
Perda(%) Parâmetro Não pulverizado Pulverizado 
Conteúdo (mg Ca/100g mat. seca 3,35 3,9 
Danos de armazenagem 
 - mancha da casca 10,40 0,0 
 - senescência precoce 10,90 0,0 
 - “bitter-pit” 30,00 3,4 
 - podridão por Gloesporium 9,20 1,7 
a Fonte: Sharpless & Johnson (1977), em MARSCHNER (1997 
b Pulverizações com Ca(N03)2 a 1% por 4 vezes durante a estação de crescimento. 
 Os frutos foram armazenados por 3 meses a 3-5°C. 
 
 Para o amendoim é comum o uso de sulfato de cálcio (gesso) como 
suplemento de cálcio na região de formação do esporão (ginóforo), logo após o 
início do florescimento. 
 
Funções do cálcio 
 
• Considerações gerais 
 
Contrastando com outros macronutrientes, uma alta proporção de Ca total 
no tecido das plantas está localizado na parede celular (apoplasto). Isto se deve a 
abundância de sítios de ligação para o cálcio na parede celular, bem como do 
restrito transporte do Ca para dentro do citoplasma. Na lamela média ele se liga a 
grupos R-C00 de ácidos poligalacturônicos (pectinas) em uma forma mais ou 
menos trocável. Em tecidos de armazenamento de maçã, a fração de Ca ligada a 
parede perfaz mais de 90% do total. Com o incremento no suprimento de cálcio, 
em muitas espécies de plantas a proporção de oxalato de Ca aumento também. 
Uma distribuição típica do Ca nas células de tecidos completamente 
expandidos com alta capacidade de troca de cátions é mostrada na Figura 8.5. 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 76 
 
 
 
 
 
 
Figura 8.5 – Representação esquemática de duas células adjacente com uma 
distribuição típica do cálcio (∙). 
 
Há áreas distintas e compartimentos com alta ou muito baixas 
concentrações de Ca. Alta concentração de Ca é encontrada na lamela média da 
parede celular, na superfície externa da membrana plasmática, no retículo 
endoplasmático e no vacúolo. A maior parte do Ca solúvel nos tecidos da planta 
está localizado nos vacúolos, acompanhado por ânions orgânicos (ex. malato), ou 
ânions inorgânicos (nitrato e cloro). Contrastando a alta concentração de Ca da 
parede celular, do retículo endoplasmático e do vacúolo, a concentração do Ca no 
citossol é extremamente baixa, mantida a uma faixa de 0,1 a 0,2 µM de Ca livre. A 
baixa de concentração do Ca é essencial por várias razões, tais como: 
- evita a precipitação de Pi; 
- competição com o magnésio por sítios de ligação; 
- evitar a competição com Ca na regulação de várias enzimas. 
 
Para manter esta baixa concentração de Ca, ele é compartimentalizado no 
vacúolo, organelas (mitocôndria e cloroplasto), e também lançado para fora da 
célula, com o auxílio de ATPases ou PPiase como mostrado na Figura 8.5.1. 
 
 
 
Figura 8.5.1 – Processo de transporte do cálcio nas membranas para a 
manutenção da baixa concentração de cálcio citossólico. 
 
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 77 
 
 
 
• Estabilização da parede celular 
 
O cálcio ligado a pectatos na lamela média é essencial para reforçar a 
parede celular dos tecidos das plantas. A degradação dos pectatos é mediado 
pela poligalacturonase, que é drasticamente inibida pela alta concentração de Ca. 
Tecidos deficientes em Ca tem a atividade da poligalacturonase aumentada, e os 
sintomas típico da deficiência de Ca aparecem como a desintegração da parede 
celular com subsequente colapso dos tecidos. 
A proporção de pectatos de cálcio na parede celular é também importância 
a suscetibilidade dos tecidos a fungos e bactérias e para o amadurecimento do 
fruto. 
 
• Extrusão celular e processos secretórios 
 
Na ausência de Ca no meio externo, a elongação da raiz pára em poucas 
horas (Figura 8.5.2). Este efeito é mais evidente em solução nutritiva na ausência 
de Ca do que em água destilada. Esta observação é consistente com a função do 
Ca em contrabalançar o efeito negativo da alta concentração de outros cátions na 
membrana plasmática. Embora o Ca esteja envolvido também na divisão celular, a 
parada no crescimento na ausência deCa no meio externo é primariamente o 
resultado da inibição na elongação. O Ca fornece rigidez a parede celular pelo 
cruzamento de cadeias de pectinas na lamela média. Por outro lado, para que 
haja expansão celular, é necessário o afrouxamento da parede celular pela 
acidificação do apoplasto induzida por auxina e a substituição do Ca das cadeias 
pécticas. A auxina ativa também canais de Ca na membrana plasmática e assim, 
conduz a um aumento temporário na concentração de Ca livre, que a seu turno 
estimula a síntese de precursores da parede celular no citossol e a secreção para 
o apoplasto. 
0
5
10
15
20
25
0 12 24 36 48
Tempo (h)
Ex
te
ns
ão
 d
a 
ra
iz
 (m
m
)
-Ca -Ca
+Ca
 
Figura 8.5.2 – Relação entre a extensão da raiz primária de soja e da 
concentração de cálcio ( ~2 mM) na solução nutritiva (adaptado 
de MARSCHNER, 1997). 
 
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 78 
 
 
 
 O crescimento do tubo polínico na germinação do grão de pólen é 
dependente da presença do Ca no substrato, e a direção do seu crescimento é 
controlado quimiotropicamente pelo gradiente de cálcio extracelular. O Ca é 
requerido para a formação de vesículas secretoriais e a sua fusão com a 
membrana plasmática conduzindo a exocitose, por exemplo, de precursores de 
celulose para a formação da parede celular, bem como a formação de mucilagem 
ou calose. 
A formação de calose é outro exemplo de processos induzido por cálcio. 
Em resposta a injúria tal como dano mecânico, infecção por parasitas ou alta 
concentração de alumínio, um aumento significativo de calose pode ocorrer. Este 
aumento rápido pode também acontecer por um aumento do Ca citossólico por um 
fator de 10 vezes. 
 A atividade da α amilase na germinação de sementes de cereais é um dos 
poucos exemplos de estímulo de enzima por alta concentração de Ca. O Ca é um 
constituinte da α amilase que é sintetizado no retículo endoplasmático. O 
transporte de Ca através do RE é estimulado por giberelina (GA) e inibido por 
ABA, conduzindo a uma típica estimulação (GA) e inibição (ABA) da atividade de α 
amilase nas células de aleurona. 
 
• Estabilização de membranas 
 
A função do Ca na estabilidade da membrana e integridade da célula é 
refletido de várias maneiras. Em células deficientes em Ca há um aumento na 
perda de solutos de baixo peso molecular (ex. tomate). Isto também ocorre em 
plantas com deficiência severa por desintegração total da estrutura da membrana 
e a perda da compartimentalização celular. 
 O Ca estabiliza as membranas das células pela ligação entre fosfatos e 
grupos carboxílicos de fosfolipídios e proteínas, na superfície da membrana. Na 
ausência de Ca, outros cátions podem ocupar os sítios de ligação como o K, Na 
(estresse salino), H+ e Al (em níveis tóxicos), prejudicando a permeabilidade das 
membranas. 
O efeito protetor do Ca na membrana é mais proeminente sob condições de 
estresse com baixas temperaturas e aerobiose. 
Como pode ser observado o Ca fornece a ideal permeabilidade e fluidez as 
membranas. É por isso que nos experimentos de absorção iônica é imprescindível 
o Ca na solução nutritiva. 
 
• Balanço cátion-ânion e osmorregulação 
 
Nas células vacuoladas das folhas, uma grande proporção do Ca está 
localizado nos vacúolos, onde contribui para o balanço cátion-ânion, agindo como 
íon acompanhante para ânions orgânicos e inorgânicos. Em espécies de plantas 
que sintetizam preferencialmente oxalato em resposta a redução do nitrato, a 
formação de oxalato de cálcio nos vacúolos é importante para a manutenção de 
uma baixa concentração de Ca citossólico. 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 79 
 
 
 
A formação de oxalato de Ca é também importante para a osmorregulação 
das células. Assim, as plantas podem absorver grande quantidade de nitrato sem 
aumentar a pressão osmótica do vacúolo. Em folhas de beterraba, por exemplo, 
acima de 90% do Ca total está ligado a oxalato. 
 
• Cálcio como segundo mensageiro 
 
A função do Ca como segundo mensageiro é baseado nas concentrações 
muito baixas de Ca livre no citossol (0,1 a 0,2 µM) e a alta concentração em outros 
compartimentos. Sinais ambientais podem ativar os canais de Ca na membrana 
deste “pool” de cálcio e aumentar o influxo no citoplasma. Tal aumento na 
concentração de Ca livre no citoplasma é induzida por ABA, AIA, luz e infecção 
por patógenos e estresse mecânico (injúrias). Assim, o Ca pode modular a 
ativação de várias enzimas direta ou indiretamente. 
 
8.6. MAGNÉSIO 
 
• Considerações gerais 
 
 A função do magnésio na planta está relacionada com a sua capacidade 
para interagir com ligantes nucleofílicos (ex. grupos fosforil) através de ligações 
iônicas, e atuar como um elemento de ligação e ou formar complexos de diferente 
estabilidade. 
 O magnésio forma um composto ternário com enzimas na qual a ligação de 
cátions é necessário para estabelecer uma geometria precisa entre enzima e 
substrato, como por exemplo a RuBP carboxilase. Uma grande proporção do 
magnésio total está envolvido na regulação do pH celular e no balanço cátion-
ânion. 
 Nas folhas a principal função do magnésio, é certamente como átomo 
central da molécula de clorofila. Dependendo do “status” de magnésio na planta, 
entre 6 a 25 % do magnésio total está ligado a molécula de clorofila. Como uma 
regra, outros 5 a 10% do magnésio total nas folhas está firmemente ligados a 
pectatos na parede celular ou precipitado como sal solúvel no vacúolo (como 
fosfato), e o restante 60 a 90% é extraível em água. Na maioria dos casos, o 
crescimento é reduzido e o sintoma visual de deficiência do magnésio ocorre 
quando a proporção de magnésio na clorofila excede 20 a 25 %. A semelhança do 
Pi, o principal local de armazenamento do magnésio é o vacúolo, que tem grande 
importância na homeostase do “pool” metabólico, e também no balanço cátion-
ânion e regulação do turgor das células. 
 
 Absorção – a absorção do magnésio da solução do solo é feita na forma 
de Mg2+. Sua absorção é reduzida em altas concentrações de cátions como o 
Ca2+, K+ e NH4+. Estes cátions concorrem pelo mesmo sítio ativo de absorção 
(inibição competitiva). 
 
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 80 
 
 
 
 Transporte – o magnésio é transportado na seiva xilemática na mesma 
forma absorvida, ou seja, como Mg2+. 
 
 Redistriduição – embora o magnésio seja um íon divalente como o cálcio, 
é bastante móvel no floema. Assim, no caso de plantas deficientes, os sintomas 
iniciais aparecem predominantemente nas folhas velhas. 
 
 Funções 
 
• Clorofila e síntese protéica 
 
A inserção do magnésio dentro da estrutura porfirínica como o primeiro 
passo da biossíntese de clorofila é caracterizada pela quelatase do magnésio, a 
qual necessita de ATP e magnésio. A quebra da clorofila requer duas enzimas, 
dequelatase do magnésio produzindo feofitina, e a clorofilase para defitilação da 
porfirina. 
O magnésio tem uma função essencial como um elemento de ligação para 
a agregação das subunidades do ribossomo, processo este necessário para a 
síntese de proteína, atividade da RNA polimerase e formação do RNA do núcleo. 
Nas células da folha, no mínimo 25 % da proteína total está localizada nos 
cloroplastos. Isto explica o porque da deficiência de magnésio afetar o tamanho, a 
estrutura e a função dos cloroplastos, incluindo o processo de transferência de 
elétrons no fotossistema II. 
Em plantas deficientes em magnésio, a redistribuição das folhas velhas 
para as novas é aumentada, e o sintoma de deficiência aparece nas folhas novas, 
indicando aumento na taxa de degradação de proteína, incluindo proteínas 
estruturais dos tilacóides. 
O enfraquecimento na exportação de fotoassimilados é outro fator 
conduzindo ao aumento na degradação da clorofila em folhas deficientesem 
magnésio. 
 
• Ativação enzimática, fosforilação e fotossíntese 
 
Há uma grande lista de enzimas e reações enzimáticas que requerem ou 
são fortemente promovidos pelo magnésio, por exemplo, a síntese da glutationa 
ou PEP-carboxilase. Para esta última enzima na presença de magnésio, o 
substrato PEP é ligado em maior quantidade e mais firmemente. A maioria das 
reações dependentes de magnésio podem ser categorizadas pelo tipo de reação, 
como a transferência de fosfato ( ex. fosfatases e ATPases, ou de grupos carboxil 
(ex. carboxilases). Nestas reações o magnésio é preferencialmente ligado ao 
nitrogênio e grupos fosforil como é o caso do ATP. 
 O substrato para as ATPases, bem como para as PPiases inorgânicas é o 
Mg-ATP mais do que o ATP livre. O complexo Mg-ATP é formado com razoável 
estabilidade acima de pH 6,0. Este complexo pode ser usado pelo sítio ativo das 
ATPases para a transferência do grupo fosforil de alta energia (ex. ATPase ligado 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 81 
 
 
 
a membrana). Em células meristemáticas de raízes com suficiente teor de 
magnésio, cerca de 90% de ATP citoplasmático é complexado ao magnésio. 
 A síntese de ATP (fosforilação: ADP + Pi ! ATP) tem um requerimento 
absoluto pelo magnésio como um componente de ligação entre o ADP e a enzima. 
 Como mostrado na Quadro 8.6, a síntese de ATP em cloroplastos isolados 
(fotofosforilação) é aumentada consideravelmente pelo suprimento extremo de 
magnésio. 
 Outra reação chave do magnésio é a modulação da RuBP carboxilase 
(ribulose 1,5 bisfosfato oxidase/carboxilase – Rubisco) no estroma do cloroplasto. 
A atividade desta enzima é altamente dependente de magnésio e do pH. O 
magnésio ligando-se a enzima aumenta sua afinidade (diminui o Km) pelo 
substrato (C02) e a taxa de ressíntese da enzima (aumento da Vmax). Nos 
cloroplastos a atuação da RuBP carboxilase está relacionado ao incremento do pH 
e da concentração de magnésio no estroma. Durante a iluminação, os H+ são 
bombeados do estroma para dentro do lúmen do tilacóide, criando um gradiente 
de H+ no estroma requerido para a síntese de ATP. Este transporte de H+ é 
contrabalançado pelo magnésio do lúmen para o estroma (de 2 para 4 mM) 
tornando-o mais alcalino (7,6 para 8,0 em trigo). Alterações nesta magnitude no 
pH e na concentração de magnésio é suficiente para aumentar a atividade da 
rubisco e outras enzimas do estroma que dependem da concentração de 
magnésio e do pH (acima de 6,0). 
 
Quadro 8.6 – Efeito dos cátions no meio de incubação na fotofosforilação de 
cloroplastos* isolados de ervilha 
 
 
Cátion no meio** de incubação 
Taxa de fotofosforilação 
(µmol ATP formado mg-1 clorofila h-1) 
Nenhum 12,3 
5 mM Mg2+ 34,3 
5 mM Ca2+ 4,3 
*Baseado em Lin e Nobel (1971). 
**Incubação em meio contendo ADP, Pi, e cátion como indicado 
Fonte: Marschner, 1997. 
 
 Outras enzimas importantes necessitam de Mg e pH a um nível ótimo, 
como a frutose 1,6 bisfosfofrutocinase, que regula a partição entre síntese de 
amido no cloroplasto e a exportação de triose fosfato. 
 
8.7. ENXOFRE 
 
• Considerações gerais 
 
 A assimilação do enxofre tem muitas características comuns com a 
assimilação do nitrato. Por exemplo, a redução é necessária para a incorporação 
do enxofre em aminoácidos, proteínas e coenzimas. Nas folhas verdes a 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 82 
 
 
 
ferredoxina é o redutor do sulfato. Diferentemente do nitrato, o sulfato pode 
também ser utilizado sem a redução e incorporação em estruturas orgânicas tais 
como, sulfolipídios nas membranas ou polissacarídeos como o ágar. Também em 
contraste com o nitrogênio, o enxofre reduzido da cisteína pode ser convertido a 
sulfato, forma de armazenamento nas plantas. 
 A oxidação de enxofre reduzido de compostos também parece ter uma 
importante função como um sinal (“feedback”) negativo para a redução do sulfato. 
 
 Absorção – em condições aeróbicas do solo, a forma de enxofre 
predominante é a do sulfato (S042-), e é essa forma absorvida pelas raízes das 
plantas. As plantas podem absorver via foliar (via estômatos), principalmente o 
S02 (sulfito) atmosférico. Embora este gás seja absorvido de forma pouco 
eficiente, algumas plantas podem suprir grande quantidade do enxofre necessário 
ao seu desenvolvimento. Além do sulfato, a planta pode absorver aminoácidos 
contendo enxofre como é o caso da cisteína e da metionina. O Cl e o Si024 
competem pelo mesmo sítio de absorção no sistema radicular. 
 
 Transporte – o transporte de enxofre no xilema é predominantemente na 
forma de S02-4, embora dependa da proporção de enxofre reduzido e/ou 
assimilado no sistema radicular. Plantas como a ervilhaca podem reduzir 
quantidades razoáveis de sulfato no sistema radicular. Desta forma quantidade 
significativas de aminoácidos sulfurados e de glutationa podem ser encontrados 
no xilema. 
 
 Redistribuição – embora o enxofre pertence a classe dos nutrientes de alta 
mobilidade na planta, ele é na verdade pouco redistribuído. A sua redistribuição 
está condicionada ao ‘status” da nutrição nitrogenada da planta. 
 
 Redução e assimilação do sulfato (S042-) – nos compostos orgânicos 
(principal forma de enxofre nas plantas) o enxofre aparece na forma reduzida. 
Como a forma de enxofre absorvida pelas raízes está na forma oxidada (S02-4), 
este ânion divalente deve sofrer uma etapa de redução e/ou assimilação como é o 
caso do nitrato. 
 O primeiro passo na assimilação do S é a ativação do íon S042- pelo ATP 
(Figura 8.7). Nesta reação, a enzima sulfurilase do ATP catalisa a substituição de 
dois grupos fosfatos do ATP por um grupo sulfuril, formando adenosina 
fosfosulfato (APS) e pirofosfato. Para a redução, o grupo sulfuril da APS liga-se a 
um tiol (-SH) de um carreador de baixo peso molecular, provavelmente a 
glutationa reduzida. Segue-se a transferência de elétrons da ferredoxina para a 
redução do grupo tiosulfato e a incorporação/assimilação do grupo -SH à cisteína. 
A cisteína, como primeiro produto estável formado, atua como precursor para a 
síntese de todos os outros compostos orgânicos sulfurados, sendo essencial para 
a síntese de proteínas (MARSCHNER, 1997). 
 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 83 
 
 
 
SO4= APS
AMP
GSH
GS-S Fdox
Fdred
ATP
Acetil-Serina
Cisteína
PPi
+
Proteína
Coenzimas
Outros
 
 
Figura 8.7 – Rota de assimilação do enxofre em plantas superiores. 
 
 
Funções metabólicas do enxofre - o enxofre é um constituinte dos 
aminoácidos cisteína e metionina e consequentemente de proteínas. Ambos os 
aminoácidos são precursores de outros compostos contendo enxofre tais como, 
coenzimas e produtos secundários da planta. o enxofre é um constituinte 
estrutural destes compostos (ex. R1 - C – S – C - R2) ou atua como grupo funcional 
(ex. R-SH) diretamente envolvida nas reações metabólicas. Cerca de 2 % do S 
orgânico reduzido na planta está presente na fração tiol (SH) solúvel em água, em 
condições normais o tripeptídeo glutationa ocorre em mais de 90% desta fração. 
O S faz parte também de constituintes estruturais de muitas coenzimas e 
grupos prostéticos tais como a ferredoxina, biotina (vitamina H) e a tiamina 
pirofosfato (vitamina B1). O grupo sulfidrilo (-SH) atua como grupo funcional de 
muitas enzimas e coenzimas como a urease, sulfotransferase e a coenzima A. Na 
rota glicolítica por exemplo, a descarboxilação do piruvato e a formação do acetil 
coenzima A são catalisadas por um complexo multienzimático envolvendo três 
coenzimas contendo enxofre: tiamina pirofosfato (TPP), ácido lipóico (sistema 
redox) e um grupo sulfuril de coenzima A: 
CH3
 
C=0
C00H
TPP, ácido lipóico
 CoA -SH
(Complexo multienzimático)
C02 CH3
 
C=0
S - CoA
Ácido Graxo
Ciclo do ácido
Tricarboxílico
Bio
tin
a
C02
C02O grupo acetil (-C0-CH3) da coenzima A é transferido para o ciclo do ácido 
tricarboxílico ou para a síntese de ácido graxo. O acoplamento das unidades de 
dois carbonos (acetil) requer carboxilação transiente, que é mediado por outra 
coenzima contendo S chamada biotina é ativada por Mn2+. A cisteína, tem um 
efeito particular na estrutura e função das proteínas. A formação reversível da 
ligação dissulfídica entre os resíduos adjacentes de cisteína na cadeia 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 84 
 
 
 
polipeptídica é de fundamental importância na estrutura terciária e 
consequentemente na função das enzimas. 
 As ferredoxinas são proteínas contendo Fe-S, de baixo peso molecular, 
contendo uma alta proporção de unidades de cisteína. As ligações entre Fe-S 
conferem ao composto um potencial redox altamente negativo (-0,43 V), podendo 
desta forma reduzir grande quantidade de compostos no metabolismo da planta 
como, por exemplo o nitrito através da Redutase do Nitrito (RNi), o sulfato através 
da Redutase do Sulfato, redução do N2 pela Nitrogenase e o NADP+. 
 Os mais importantes compostos contendo S do metabolismo secundário 
são as aliínas e os glicosinolatos. Estes compostos voláteis dão o cheiro 
característicos que se desprende de alguns produtos como a cebola, alho e 
mostarda. Estes produtos parecem ser importantes na defesa das planta, embora 
não haja consenso neste sentido. 
 O enxofre em sua forma não reduzida (éster sulfato) é um componente de 
sulfolipídios, constituinte estrutural de todas as membranas biológicas. O sulfato é 
ligado aos lipídios por uma ligação éster, como por exemplo a glicose. 
Aproximadamente 5% dos lipídios do cloroplasto são sulfolipídios. 
 Os sulfolipídios podem também estar envolvidos na regulação do transporte 
de íons através das biomembranas, e na tolerância a sais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 85 
 
 
 
9. 
FUNÇÕES DOS NUTRIENTES MINERAIS: MICRONUTRIENTES 
 
9.1. FERRO 
 
• Considerações Gerais 
 
Em sistemas aerados mantidos na faixa do pH fisiológico, a concentração 
de Fe3+ e Fe2+ está abaixo de 10-15 M. No solo a forma predominante de Fe 
solúvel se encontra como quelatos de Fe3+ e ocasionalmente Fe2+. 
O Fe, como um elemento de transição, é caracterizado pela relativa 
facilidade pela qual altera seu estado de oxidação, 
 
Fe3+ � Fe2+ 
 
e pela habilidade para formar complexos octaédricos com vários ligantes. 
Dependendo do ligante, o potencial redox do Fe varia amplamente. Esta 
variabilidade fornece uma importância especial aos sistemas redox. A alta 
afinidade do Fe por vários ligantes (ex. ácidos orgânicos e fosfato inorgânico), é 
importante para o transporte a curta distância nas plantas. Em sistemas aeróbicos, 
muitos quelatos de Fe de baixo peso molecular, e o Fe livre em particular (Fe3+ e 
Fe2+) são mais efetivos na produção de radicais oxigênio, hidroxila e compostos 
relacionados, como por exemplo: 
 
 02 + Fe2+ !!!! 02- + Fe3+ ou reação de Fenton, 
 H202 + Fe2+ !!!! Fe3+ + 0H + 0H. 
 
 Estes radicais são responsáveis pela peroxidação de ácidos graxos 
poliinsaturados de membranas lipídicas. Para evitar danos oxidativos o Fe deve 
estar firmemente ligado ou incorporado em estruturas o que permite controlar 
reações de oxirredução reversíveis, incluindo aquelas na proteção contra 
compostos oxidantes. 
 
Absorção - as formas Fe2+ , Fe3+ ou com quelado (complexado) predominam 
na solução do solo. Nos sistemas arejados e no pH fisiológico o Fe provavelmente 
encontra-se na forma de quelato-Fe3+. 
A forma trivalente (Fe3+) possui grande resistência para atravessar a 
membrana plasmática. Assim, a principal forma absorvida e utilizada no 
metabolismo da planta e a ferrosa (Fe2+). Para isso o elemento que se encontra no 
solo na forma trivalente (Fe3+) deve ser reduzida a forma divalente (Fe2+). O Fe3+ é 
normalmente reduzido a Fe2+ na membrana plasmática pela doação de elétrons 
ao Fe3+ transformando-o em Fe2+, facilitando assim a absorção deste elemento. As 
gramíneas utilizam estratégias de absorção diferentes das não-gramíneas. 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 86 
 
 
 
Observa-se na prática que quando as plantas estão sob deficiência de Fe, 
excretam substâncias capazes de reduzir o Fe3+ para Fe2+ facilitando 
sobremaneira a absorção pelos motivos já citados. 
Altas concentrações de cátions, principalmente Mn (solos ácidos) podem inibir 
competitivamente a absorção de Fe, com subsequente aparecimento de sintomas 
de deficiência nas plantas. 
 
Transporte – o Fe é transportado via xilema para a parte aérea na forma 
complexada com ácido cítrico (Fe+++-citrato). 
 
Redistribuição – o Fe possui pouca mobilidade na planta. Desta forma é 
comum no caso de deficiência do elemento, o aparecimento de sintomas 
inicialmente nas folhas novas, progredindo para a toda planta dependendo da 
severidade da deficiência. 
Nas folhas verdes, 80% do Fe está localizado nos cloroplastos na forma de 
fitoferretina (Fe0.0H)8 . Fe0.0P03H2), servindo como reserva no estroma dos 
cloroplastos. 
 
Funções 
 
• Como constituinte de vários sistemas redox 
 
O Fe possui grande capacidade redox (Fe3+� Fe2+) o que o torna importante 
nos processos de oxirredução no metabolismo da planta. Participa na reação de 
uma grande quantidade de enzimas. Faz parte como hemoproteína de enzimas 
importantes como as citadas abaixo: 
 
- Citocromos – importante na transferência de elétrons na respiração e na 
fotossíntese. 
- Catalase – faz a transformação (dismutase) do peróxido de hidrogênio 
(H202), tóxico as plantas, em água e oxigênio. 
 
 Reação: 2H20 →→→→ 2 H20 + 02 
 
- Peroxidases - a exemplo da catalase transforma compostos tóxicos em 
água. 
 
 Reação: XH2 + H202 →→→→ X + 2H20 
 
- Leghemoglobina – encontrada principalmente nos nódulos de leguminosas, 
possui importante papel em manter baixas tensões de oxigênio próximo a enzima 
Nitrogenase, evitando assim a inibição de sua atividade (02 + 2H2 + e- ! H20) 
 
As hemoproteínas nada mais são do que enzimas que apresentam o grupo 
heme (complexo Fe-porfirina) como grupo prostético. 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 87 
 
 
 
Além da hemoproteínas, o Fe faz parte de proteínas contendo enxofre 
chamadas proteínas Fe-S, as quais são importantíssimas no metabolismo da 
planta. Um exemplo importante deste grupo é a ferredoxina, que catalisa a 
transferência de elétrons em um grande número de processos metabólicos, 
como na fotossíntese, na fixação biológica do N2, na redução, do sulfato e na 
redutase do nitrato (N03- ! N02-). 
 
- Síntese de clorofila e de proteína 
 
Como regra, a deficiência de Fe tem muito menos efeito no crescimento da 
folha, números de células por unidade de área ou no número de cloroplastos por 
célula do que no tamanho do cloroplasto e conteúdo de proteína. Somente com a 
deficiência severa de Fe há inibição da divisão celular, e consequentemente 
redução no crescimento foliar. O Fe é requerido na síntese protéica e o número de 
ribossomos (sítio de síntese de proteínas) é reduzido nas células das folhas 
deficientes em Fe. A deficiência afeta mais a síntese de proteína no cloroplasto do 
que no citoplasma. 
Na membrana do tilacóide, os átomos de Fe estão diretamente envolvidos. 
O alto requerimento de Fe para manter a integridade funcional e estrutural da 
membrana do tilacóide, o adicional requerimento deste elemento para a 
ferredoxina e na biossíntese de clorofila, explica a alta sensibilidade dos 
cloroplastos e dos tilacóides a deficiência de Fe ( Figura 9.1). 
 
 
 
Figura 9.1 – Estrutura fina de cloroplastos em plantas de soja suficientes (acima) e 
deficientes em ferro (abaixo). (MARSCHNER, 1997). 
 
Na síntesede clorofila o Fe é indispensável em duas etapas ; a) na síntese 
do delta-aminolevulínico (ALA) e na formação do protoclorofilídio, que na presença 
de luz produz a clorofila propriamente dita (Figura 9.1.1). 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 88 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9.1.1 – Função do ferro na biossíntese da clorofila. 
 
 
9.2. MANGANÊS 
 
• Considerações Gerais 
 
O Mn pode existir em vários estados de oxidação. No solo as principais são 
Mn2+ e Mn3+ e está em grande parte (90%) complexado à compostos orgânicos. A 
sua disponibilidade no solo aumenta com a acidez devido a maior solubilidade dos 
compostos contendo Mn, e diminui com o decréscimo do potencial de oxirredução 
do solo, como por exemplo em alagamento, onde ocorre a solubilização de óxidos 
de Mn, podendo causar toxicidade as plantas. 
 
Absorção – o manganês é absorvido pelo sistema radicular na forma 
divalente (Mn2+), provavelmente com gasto de energia metabólica, portanto, 
ativamente. A absorção do Mn é inibida competitivamente na presença de altas 
concentrações de cátions. 
 
Transporte – o transporte do manganês via xilema ocorre na mesma forma 
que é absorvida (Mn2+). 
 
Redistribuição – recentes publicações colocam o Mn como um elemento 
de baixa mobilidade, como é o caso do Ca. Os sintomas de deficiência do 
elemento ocorre primeiro nas folhas mais novas. 
 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 89 
 
 
 
Funções 
 
As funções bioquímicas do Mn são semelhantes ao do Mg, entretanto, a 
concentração do Mg é aproximadamente 100 vezes maior do que a concentração 
do Mn. 
 
- Fotoxidação da água 
 
Juntamente com o Cl o Mn desempenha função essencial na fotoxidação 
da água dentro do lúmen do cloroplasto durante a fase fotoquímica do processo 
fotossintético (Figura 9.2). 
2H2O
4H+ + O2
4 Mn+3
4 Mn+2
Fotosistema II
hvManganoproteína
4e-
e-
"evolução 
 
Figura 9.2 – Esquema mostrando a importância do Mn na fotoxidação da água no 
fotossistema II. 
 
 A deficiência de Mn na planta reduz o fluxo de elétrons do fotossistema II 
(FS II) para o fotossistema I (FS I ), ocasionando como conseqüência a redução 
na produção de compostos redutores (ATP e NADPH) que seriam utilizados na 
fixação de C02 na fase bioquímica. Com a redução da produção de ferredoxina, 
além da fase bioquímica da fotossíntese, outros processos relacionados com esta 
proteína são drasticamente prejudicados, como por exemplo a redução do nitrato 
e do sulfato. 
 
- Ativador enzimático 
 
O Mn é o grupo prostético de várias isoformas de Superóxido Dismutase 
(SOD) que protegem os cloroplastos dos efeitos danosos dos superóxidos, como 
demostrado abaixo, gerados durante a fotossíntese e outros processos 
metabólicos. As reações mais comuns podem ser observadas abaixo: 
 
02 + e- !!!! 02- (superóxido) 
 
02- + 02- + 2H+ __ Mn SOD!!!! H202 + 02 
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 90 
 
 
 
H202 __ Catalase !!!!2 H20 + 02 
 Como ativador metálico o Mn possui importante papel nas enzimas málica e 
na desidrogenase do isocitrato. 
 
 Malato + NADP+ __ Enzima Málica !!!!Piruvato + NADPH + HC02 
 
 Isocitrato + NADP+ __ DHI !!!! AOA + NADPH + H+ + C02 
- Sintese de Proteína 
O Mn ativa a Polimerase do RNA, e é constituinte estrutural dos 
ribossomos. Assim, a deficiência deste elemento na planta vai ter efeito negativo 
na síntese de proteínas e na multiplicação celular. 
 
- Metabolismo de fenóis 
 
O Mn é requerido em várioas passos na biossíntese de lignina. Plantas 
deficientes deste elemento principalmente no sistema radicular, é um importante 
fator da baixa resistência das raízes a agentes patogênicos. 
 
- Alongamento e divisão celular 
 
A inibição do crescimento radicular em plantas deficientes em Mn é 
causado pela falta de carboidratos bem como pelo requerimento direto para o 
crescimento. Na deficiência de Mn o alongamento é mais afetado do que a divisão 
celular. 
 
9.3. COBRE 
 
• Considerações Gerais 
 
O cobre se encontra no solo basicamente na forma divalente (Cu2+) e 
possui grande capacidade de ligar-se a ácidos húmico e fúlvico. Mais de 98% do 
cobre na solução do solo está complexado como quelato com compostos 
orgânicos como aminoácidos, compostos fenólicos e outros quelantes. 
O cobre participa de várias reações de oxirredução (Cu2+� Cu+), sendo o 
Cu+ muito instável. 
 
 Absorção – as raízes das plantas absorvem o cobre na forma divalente 
(Cu2+). 
 Transporte – mais de 99% do Cu na seiva xilemática é transportado 
complexado com aminoácidos e até proteínas (quelado). 
 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 91 
 
 
 
 Redistribuição – a redistribuição do cobre via floema é baixa, mas 
depende da quantidade do elemento no tecido. Plantas bem supridas com cobre 
redistribuem com maior facilidade do que plantas com deficiência deste elemento. 
Neste último caso, os sintomas de deficiência aparecem primeiro nas folhas 
novas. 
 
 Funções 
 
- Contituinte de molécuas de proteína 
 
Três diferentes formas de proteínas existem na qual o Cu é o componente 
metálico (Cu-proteína); a) “proteínas azuis” sem atividade oxidade (ex.: 
plastocianina) que funcionam na transferência de elétrons; b) “proteínas não azuis” 
as quai representam as peroxidases e, c) proteínas multicores que contêm no 
mínimo 4 átomos de Fe por molécula que atuam como oxidases e catalizam a 
reação, 
 
 2AH2 + 02 !!!! 2A + 2H20 
 
A citocromo oxidase é uma proteína que contém ferro e cobre e catalisa a 
oxidação terminal na cadeia transportadora de elétrons na mitocôndria. 
Plantas deficientes em cobre possui a taxa fotossintética reduzida por 
vários motivos. Mais de 50% do Cu localizado nos cloroplastos estão ligados a 
plastocianina, que faz a transferência dos elétrons do citocromo b6/f para o 
fotossistema I na fase fotoquímica da fotossíntese. Esta fase é comprometida nas 
plantas deficientes deste elemento (Quadro 9.3) 
 
Quadro 9.3 – Efeito do cobre sobre o conteúdo de pigmentos e transporte 
fotossintético de elétrons no FSI e II, em cloroplastos de espinafre 
 
Pigmento 
(µg g-1 folha seca) 
 
Atividade Relativa FS Tratamento 
Clorofila Carotenóides Plastoqui-
nona 
Plastocianina 
(n átomosmg-1 
clorofila) FSII FSI 
+Cu 1.310 248 106 5,16 100 100 
- Cu 980 156 57 2,08 66 22 
Fonte: Baszynski et al (1979), em MARSCHNER (1997) 
 
 O Cu está também envolvido na enzima Cu-Zn Superóxido Dismutase 
(CuZnSOD) que está diratemente envolvida no mecanismo de detoxificação do 
superóxido gerado na fotossíntese. Esta enzima está localizada além dos 
cloroplastos, na mitocôndria e nos glioxissomos. Neste último, a CuZnSOD tem a 
função de controle da peroxidação dos lipídios na membrana, e portanto, na 
senescência. 
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 92 
 
 
 
 Outras enzimas importantes em que o Cu faz parte é a Ascorbato Oxidase, 
a Lacase (responsável pela síntese de plastoquinonas) e a Fenolase (responsável 
pela síntese de lignina, alcalóides e outras). 
 
- Metabolismo de carboidratos 
 
Como descrito anteriormente, o Cu afeta a síntese de plastocianina, por 
conseguinte afeta a síntese de carboidratos pelos motivos já expostos. 
 
- Nodulação e fixação de nitrogênio 
 
No processo de fixação biológica de nitrogênio, os rizóbios necesitam de 
carboidratos para que ocorrea o processo simbiótico. Como a deficiência de Cu, 
reduz o suprimento de carboidratos para as raízes, há o comprometimento tanto 
da nodulação como da fixação do nitrogênio. Há necessidade de Cu para a 
síntese de leghemoglobina e atividade do citocromo oxidase na respiração do 
bacterióide. 
 
- Lignificação das paredes celulares 
 
A redução na lignificação da parece celular é a mais típica alteração 
anatômicainduzida por deficiência de Cu em plantas superiores. Este efeito na 
lignificação é mais distinto nas células esclerenquimáticas do tecido do colmo 
(Figura 9.3). 
 
 
Figura 9.3 – Seção do colmo de girassol crescido com suprimento suficiente de Cu 
( 50 µg Cu l-1) e sem suprimento de Cu. (Acima) Suficiente em Cu; as 
células da paredes estão grossas e lignificadas. (Abaixo) Deficientes em Cu; as 
células do esclerênquima são finas e não lignificadas. MARSCHNER (1997). 
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 93 
 
 
 
 
A inibição da lignificação, em tecidos deficientes em cobre, está relacionada 
com uma função direta em no mínimo, duas enzimas contendo Cu na biossíntese 
da lignina. A polifenol oxidase catalisa a oxidação de fenólicos como precursor da 
lignina e, a diamina oxidase produz o H202 requerido para a oxidação pelas 
peroxidases. Em tecidos deficientes em Cu, não somente a atividade das enzimas 
diminuem, mas também há acúmulo de compostos fenólicos como pode ser 
observado abaixo. 
 
o2+
Fenolase
La case
LIGNINA
OH
acúmulo
de fenóis
-Cu
-H C - COOH
C
 
ÁCIDO p -CUMARICO
 
 
- Formação de pólen e fertilização 
 
A deficiência de Cu afeta mais a formação de grãos, sementes e frutos do 
que o crescimento vegetativo propriamente dito. A principal razão do decréscimo 
na formação de órgãos gerativos é a formação de pólens não viáveis em plantas 
deficientes em Cu. O estádio crítico da deficiência de Cu induzindo a esterilidade 
do pólen é na macrosporogênese. A alteração em plantas deficientes é também 
refletido na falta de reserva de amido no grão de pólen. Assim, o adequado 
suprimento de Cu é importante para garantir a fertilizacão e consequentemente a 
produção final de frutos e sementes. 
 
9.4. ZINCO 
 
• Considerações Gerais 
 
O Zn nos solos de regiões tropicais encontra-se em grande proporção 
adsorvido na matéria orgânica e argila. Sua disponibilidade no solo reduz com o 
aumento do pH do solo. A prática da calagem nos solos ácidos como os do 
cerrado agrava o problema de deficiência do elemento. Sintomas de deficiência de 
Zn (clorose internerval nas folhas) é comum ser observado na cultura do milho 
principalmente em solos sob o cerrado. 
Na planta como em outros sistemas biológicos, o Zn existe somente 
como Zn2+, e não faz parte de reações de oxirredução. A função metabólica do Zn 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 94 
 
 
 
é baseada na forte tendência em formar complexos tetraédricos com o N, 0 e 
principalmente com ligantes contendo enxofre. Assim, o Zn tem função estrutural e 
funcional em reações enzimáticas. 
 
Absorção – o Zn é absorvido pelas raízes das plantas na forma 
divalente (Zn2+), embora em pH mais alto este elemento pode ser absorvido na 
forma de hidróxido de Zn (Zn0H+). A maioria dos trabalhos indicam que o Zn é 
absorvido ativamente, portanto, com gasto de energia metabólica. O Zn possui 
antagonismo principalmente com Cu2+ e P. Altas concentrações de fósforo formam 
complexos com o Zn (P-Zn) e precipitam, além de inibir de maneira não 
competitiva a absorção do Zn. 
 
Transporte – o Zn é transportado via xilema em duas formas; 
complexada com ácidos orgânicos (ex. citrato, malato) e na forma livre como 
cátion divalente (Zn2+). 
 
Redistribuição – a redistribuição do Zn na planta é feito na forma 
complexada com solutos orgânicos de baixo peso molecular. Sua redistribuição 
depende fundamentalmente da disponibilidade de Zn na planta. Como é um 
nutriente mineral de mobilidade intermediária, a sua deficiência na planta causa 
primeiramente sintomas de deficiência nas folhas jovens. 
 
Funções 
 
• Atividade de várias enzimas 
 
O Zn funciona como grupo prostético de várias enzimas importantes no 
metabolismo da planta como por exemplo: 
 
- Desidrogenase Alcóolica – esta enzima contém dois átomos de zinco, 
um com função catalítica e o outro com função estrutural. Esta enzima catalisa a 
redução do acetaldeído a etanol. 
 
NADH NAD+
Piruvato Acetaldeído Etanol
C02C02
 
 
 
- Anidrase Carbônica 
 
Esta enzima contém um simples átomo de Zn e catalisa a hidratação de 
C02, como segue: 
 
C02 + H20 � HC03- + H+ 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 95 
 
 
 
A Anidrase Carbônica (AC) está localizada tanto no citoplasma como nos 
cloroplastos. Nas plantas C4 ela possui grande importância. Transforma o C02 nas 
células do mesófilo em HC03- que é o substrato para a PEP-carboxilase produzir 
compostos orgânicos de 4 carbonos (malato ou aspartato), os quais são 
transportados para as células da bainha do feixe celular, onde a AC atua 
novamente transformando o HC03- em C02 que é substrato da RuBP carboxilase 
(Rubisco). 
 
- Superóxido Dismutase (CuZnSOD) 
 
Esta enzima está associada com o cobre e sua função já foi discutida 
anteriormente . 
A deficiência de Zn reduz a atividade da SOD, ocorrendo aumento na 
produção de 02- (superóxido). Este radical tóxico, é o principal motivo responsável 
pela peroxidação de lipídios e no aumento da permeabilidade de membranas. O 
Zn protege os grupos SH das membranas. 
O Zn a semelhança do Mn é um constituinte e essencial para a manutenção 
da integridade estrutural dos ribossomos. 
A função do Zn no metabolismo do RNA e DNA, na divisão celular e na 
síntese de proteínas, é documentado por vários anos, mas somente recentemente 
tem-se identificado essa classe de proteína contendo Zn (Metaloproteína-Zn), a 
qual está envolvida na replicação do DNA, transcrição e tradução e por 
consequência na regulação da expressão gênica. Para a tradução, o Zn é 
requerido nesta proteína para ligar ao gene específico para formar os complexos 
tetraédricos, com os resíduos de aminoácidos da cadeia polipeptídica. 
Em plantas deficientes em Zn ocorre redução drástica na síntese de 
proteína e no conteúdo total da planta enquanto os aminoácidos acumulam-se. 
Isto é decorrência de basicamente 4 causas: a) o Zn é um componente estrutural 
dos ribossomos e essencial para sua integridade estrutural; b) na ausência de Zn, 
os ribossomos desintegram-se (há rápida ressíntese dos mesmos quando a planta 
é suprida com Zn); c) o Zn regula a atividade da Rnase, que ativa a desintegração 
do RNA, e por último o Zn é um componente da RNA polimerase que sintetisa o 
RNA a partir da polimerização dos nucleotídeos. Resultados ilustrativos do 
exposto acima podem ser observados no Quadro 9.4. 
 
Quadro 9.4 – Efeito do Zn sobre o crescimento, atividade de RNAse e N-protéico 
em Glycine wighii 
Zn (mg l-1) Mat. fresca (g planta.-1) 
Ativ. Rnase 
 (%)* 
N-protéico (% 
Mat. fresca) 
 0,005 4,0 74 1,82 
 0,01 5,1 58 2,25 
 0,05 6,6 48 2,78 
 0,10 10,0 40 3,65 
* porcentagem de hidrólise do substrato RNA. 
 Fonte: Johnson & Simons (1979), em MARSCHNER (1997). 
UEM – Nutrição Mineral de Plantas 
 96 
 
 
 
- Síntese de ácido indolacético (AIA) 
 
O mais distinto sintoma da deficiência de Zn que é a redução do 
crescimento e formação de folhas pequenas, estão relacionadas aos distúrbios no 
metabolismo de auxinas, AIA em particular. Em plantas de tomates deficientes, a 
redução no alongamento está correlacionado com o decréscimo no nível de AIA, e 
a retomada ao crescimento normal e aumento no nível de AIA pode ser observada 
após o suprimento do Zn a planta. O baixo nível de AIA e, plantas deficientes em 
Zn pode ser o resultado da inibição da síntese ou aumento da degradação do AIA. 
O triptofano é o precursor comum para a biossíntese de AIA como mostrado 
abaixo. 
 
Sintetase 
do Triptofano
AIATriptofanoIndol
 CH2 - COOH
N
HN
H
NH2
CH2 - CH - COOH
N
H
 
 
- Metabolismo de carboidratos 
 
Muitas enzimas dependentes