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TECIDO NERVOSO (Texto do Prof. Luca Mantovanelli) O sistema nervoso é subdividido em sistema nervoso central (SNC), constituído por encéfalo e medula espinhal e sistema nervoso periférico (SNP), formado por nervoso e gânglios nervosos. Outra subdivisão importante do sistema nervoso corresponde ao sistema nervoso autônomo, que inerva estruturas do controle involuntário como músculo liso, músculo cardíaco e as glândulas. O sistema nervoso autônomo se acha distribuído pelo SNC e SNP. Estrutura do Tecido Nervoso O tecido nervoso é constituído pela célula nervosa, também denominada neurônio e por diferentes tipos de células, chamadas células da neuróglia ou glia. Enquanto os neurônios participam da transmissão do impulso nervoso, as células da glia possuem várias funções, como da nutrição dos neurônios e defesa do tecido nervoso entre outras. No encéfalo e medula espinhal, são reconhecidas duas porções distintas: a substância cinzenta e a substância branca. A substância cinzenta é formada por células nervosas e porções proximais de seus prolongamentos, circundados pela neuróglia e a substância branca inclui as fibras nervosas e a maior parte das células da glia. Os neurônios têm a capacidade de responder aos estímulos do meio, como calor, luz, mecânicos, etc., com alterações da diferença de pontencial elétrico que existe entre a superfície interna e externa da membrana plasmática, que se propaga ao longo da células e de seus prolongamentos. Esta propagação denomina-se impulso nervoso, cuja função é transmitir informações a outros neurônios, células musculares e glãndulas. São consideradas funções básicas do tecido nervoso: perceber, transmitir, analizar e utilizar as informações oriundas dos estímulos sensoriais como luz, calor, ações mecânicas e componentes químicos do ambiente interno e externo. Organizar e coordenar o funcionamento de quase todas as funções do organismo, como as motoras, endócrinas, viscerais e psíquicas. Estrutura do Neurônio Os neurônios são formados por um corpo celular ou pericário, do qual partem os prolongamentos e que acomoda o núcleo. A morfologia dos neurônios é muito variável, mas todos apresentam três componentes fundamentais: O pericário que representa o centro trófico da célula e que também recebe impulsos nervosos; os dendritos, que são prolongamentos geralmente numerosos, com a função específica de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios; e o axônio, prolongamento sempre único, que conduz os impulsos nervosos do neurônio às outras células, que podem ser outros neurônios, células musculares ou glândulas. A porção final do axônio geralmente é muito ramificada e recebe o nome de telodendro, que constitui a porção efetora ou transmissora do neurônio. http://www.e-monsite.com/s/2008/02/04/morphine-vs-douleur/morphine-7-7ze1g.jpg O pericário do neurônio pode ser pequeno, com cerca de 5 μm de diâmetro ou muito grande, com mais de 140 μm de diâmetro. Seus prolongamentos podem ser curtos ou muito longos, muitas vezes com mais de um metro de comprimento. O número, o comprimento e o modo de ramificação dos prolongamentos são bases morfológicas para a classificação dos neurônios, assim podemos identificar os seguintes tipos: Neurônios multipolares – Apresentam mais de dois prolongamentos partindo de seu pericário. Um prolongamento é o axônio e os outros são dendritos. A maioria dos neurônios que saem do encéfalo e da medula espinhal são deste tipo e são neurônios motores. Neurônios bipolares – De seu pericário, sai por uma extremidade, um axônio e pela outra, um dendrito. São encontrados na retina e nos gânglios coclear e vestibular. Neurônios pseudo-unipolares – Do pericário sai um único prolongamento, que logo se bifurca em dois prolongamentos, um em direção a alguma estrutura periférica e outro para o SNC. Ambos os ramos apresentam características estruturais e funcionais de axônio. Os pequenos ramos da terminação periférica do axônio, relacionados com o receptor, são denominados dendritos neste tipo de neurônio. Estes neurônios são encontrados nos gânglios espinhais. http://neuronios.pbworks.com/f/brain-neuron-types.gif Podemos classificar os neurônios segundo sua função. Assim temos os neurônios motores, que controlam os órgãos efetores, como as fibras musculares e as glândulas; os neurônios sensoriais, que recebem os estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo e os interneurônios, que estabelecem conexões entre neurônios constituindo extensas redes. O pericárdio, ou corpo celular do neurônio é constituído por citoplasma que circunda o núcleo em seu interior e externamente é envolto pela membrana plasmática. Na maioria dos neurônios, o núcleo é esférico, grande e pálido, pois sua cromatina encontra-se filamentosa, indicando o metabolismo elevado destas células. A cromatina sexual é bem evidente no núcleo dos neurônios de mamíferos do sexo feminino. Geralmente existe um único e evidente nucléolo. O tamanho excessivo deste, deve-se à elevada taxa metabólica na síntese protéica necessária à manutenção de nível protéico do grande volume citoplasmático de seu corpo celular e de seus prolongamentos. No citoplasma dos neurônios são encontradas todas as organelas, componentes do citoesqueleto, melanina, glicogênio e lipídios. O REG (retículo endoplasmpatico rugoso) é bem desenvolvido nos neurônios. O complexo de Golgi é bem desenvolvido e situa-se junto ao cone de implantação do axônio. Lembrar que esta organela foi evidenciada pela primeira vez em neurônios por Camilo Golgi em 1998. As mitocôndrias são abundantes no corpo celular e são também encontradas no interior de dendritos e axônio. Elementos do citoesqueleto são encontrados no pericário e nos prolongamentos. A lipofuscina contém lipídios e acumula-se no corpo celular de muitos neurônios com o decorrer da idade e representa resíduos de material parcialmente digeridos pelos lisossomos. Pode ser letal para o neurônio. Em muitos neurônios, os dendritos são muito numerosos, os quais aumentam em muito a superfície celular, tornando possível o contato com inúmeros prolongamentos de outros neurônios. Estima-se que até duzentas mil terminações de axônios podem estabelecer contato funcional dos os dendritos da célula de Purkinje, neurônios encontrados no cerebelo. Os dendritos não possuem um diâmetro constante como o axônio; tornam-se finos à medida que se ramificam. Geralmente os dendritos são mais curtos que o axônio e são bastante ramificados. Sempre apresentam pequenas projeções citoplasmáticas, denominadas espículas dendríticas, que quase sempre são os locais de contato sináptico. A principal função dos dendritos é a de captar os estímulos sensoriais, transformá-los em impulsos nervosos e enviá-los ao corpo celular do neurônio. O axônio geralmente constitui o prolongamento mais longo do neurônio, Forma-se a partir de uma saliência cônica desprovida de organelas denominada cone de implantação do axônio. O axônio possui uma superfície lisa e com diâmetro uniforme, não se ramifica perto do pericário, mas ao longo de sua extensão podem ocorrer ramos colaterais. As porções distais destes ramos são denominados botões terminais. Os axônios podem ser longos, como por exemplo, os axônios dos neurônios da região sacra da medula espinhal que atingem até a extremidade do pé. Sinapses No sistema nervoso os neurônios se intercomunicam por intermédia da membrana plasmática de seus corpos celulares e de seus prolongamentos, constituindo uma complexa e extensa rede. O local por onde dois neurônios estabelecem comunicação denomina-se sinapse . A comunicação em uma sinapse se dáem uma só direção. Existem vários tipos de sinapses em ligações neuronais: Sinapse axodendrítica – É um tipo comum e se dá entre o axônio de um neurônio e o dendrito de outro. Sinapse axosomática – Também comum e ocorre entre o axônio e o pericário de outro neurônio. Sinapse axomotora – Ocorre entre o axônio e fibras musculares estriadas esqueléticas. Sinapse axoaxônica – Esta não é comum e se dá entre o axônio de um neurônio e o axônio de outro. Clique no link abaixo Tipos de Sinapses: A- axodendrítica B- axossomática C- axoaxônica http://www.cerebromente.org.br/n12/fundamentos/neurotransmissores/axon1a.gif No local da sinapse, geralmente existe uma saliência terminal denominada botão terminal. No interior deste ocorrem muitas vesículas sinápticas que contêm neurotransmissores. Na região da sinapse, as membranas dos dois neurônios ficam separadas pela fenda sináptica. A membrana do botão terminal denomina-se membrana pré-sináptica e a do outro neurônio, membrana pós-sináptica. Clique no link abaixo: Sinapse neuromuscular http://auladefisiologia.files.wordpress.com/2009/08/placa-motora.jpg Em uma sinapse, a transmissão do impulso nervoso se dá graças à liberação de neurotransmissores na fenda sináptica. Entre os principais neurotransmissores estão a acetilcolina, as catecolaminas, a adrenalina, a noradrenalina, a dopamina, etc. A distribuição dos neurotransmissores varia nas diferentes regiões do sistema nervoso. A acetilcolina é encontrada nas terminações nervosas parassimpáticas, nas junções neuromusculares; a noradrenalina está presente nas terminações nervosas simpáticas; a dopamina é encontrada em certas regiões do sistema nervoso central. Células da Glia Estas células, também chamadas gliócitos, não são excitáveis, não conduzem o impulso nervoso e são importantes no tecido nervoso desempenhando funções variadas. No seu conjunto são denominadas neuróglia ou glia. Estas células são menores que os neurônios e existem entre cinco a dez células para cada neurônio. A neuróglia perfaz a metade do volume do tecido nervoso do encéfalo e da medula espinal. São células da neuroglia ou da Glia: astrócitos, oligodendrócitos, célula de Schwann, micróglia e célula ependimária. http://www.afh.bio.br/nervoso/img/neuroglia.jpg Astrócitos - Estes são células grandes e possuem um corpo celular com núcleo esférico e central. Apresentam prolongamentos citoplasmáticos bastante ramificados. Muitos destes prolongamentos fazem contatos íntimos com vasos sanguíneos, constituindo os pés vasculares. Os astrócitos protoplasmáticos são encontrados principalmente na substância cinzenta, onde seus prolongamentos ramificam-se entre os pericários dos neurônios. Estes prolongamentos não são tão longos quanto dos astrócitos fibrosos, porém são ramificados e espessos. Os astrócitos fibrosos são encontrados principalmente na substância branca e seus prolongamentos ramificam-se entre os prolongamentos dos neurônios. Seus prolongamentos são lisos, delgados e longos. Uma das funções dos astrócitos, com seus prolongamentos bastante ramificados, é a de formar uma trama de sustentação para os neurônios. Os astróctos transferem íons e moléculas do sangue para os neurônios. Há evidências que os astrócitos captam a glicose do sangue, convertem-na até lactato, e o transfere aos neurônios. Também participam na reparação do tecido nervoso, pois sabe-se que as cicatrizes que se formam após lesões do SNC, decorrem da hiperplasia (proliferação) e hipertrofia (aumento do volume) dos astrócitos. Os corpos celulares e os prolongamentos dos neurônios são cobertos por astrócitos e seus prolongamentos, sugerindo que atuem como barreiras isolantes, favorecendo a formação de circuitos neuronais independentes. Apresentam receptores para noradrenalina, hormônio antidiuréticos e outras moléculas, sugerindo que os astrócitos respondem a uma certa variedade de sinais químicos. Oligodendrócitos – Estas células possuem um corpo celular menor que o dos astrócitos e possuem poucos e delgados prolongamentos. Estes prolongamentos se enrolam nos axônios e produzem a mielina que funciona como um isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso nervoso no SNC. Células de Schwann – Estas células possuem a mesma função dos oligodentrócitos, porém estão em torno dos axônios do SNP. Ao longo do axônio existem muitas células de Schwann produzindo mielina, representada por inúmeras voltas dessas células. Células da micróglia – Também chamadas microgliócitos, têm origem na medula óssea e atuam como macrófagos do SNC. São as menores células da glia, alongadas com prolongamentos curtos e emitindo projeções espinhosas. Possuem núcleo denso e alongado. São células fagocitárias e removem os restos celulares oriundos de lesões do tecido nervoso. Na doença esclerose múltipla, onde ocorre a destruição da mielina, estas células participam na fagocitose e digestão desta. Células ependimárias – Estas células revestem as cavidades do encéfalo e da medula espinhal. Constituem um epitélio de células colunares. Muitas apresentam cílios que em contato com a líquido cefalorraquidiano (LCR), ajudam a movimentá-lo. Muitas células apresentam microvilos e tudo indica que fazem a absorção do LCR. Fibras Nervosas A fibra nervosa é formada pelo axônio e sua bainha envoltória. Os feixes de fibras nervosas no SNP, constituem nos nervos. Todos os axônios são envolvidos por dobras de membrana única ou múltiplas, formadas por uma célula envoltória, que no SNP é a célula de Schwann. Os axônios de menor calibre são envolvidos por uma única dobra ou volta da célula de Schwann que o acomoda, constituindo a fibra nervosa amielínica. Nos axônios de maior diâmetro, a célula de Schwann, forma dobras múltiplas e em espiral em torno do axônio. Ao conjunto dessas dobras denomina-se bainha de mielina e as fibras são chamadas fibras nervosas mielínicas. O impulso nervoso se propaga mais rapidamente em fibras nervosas mais grossas e com bainha de mielina mais espessa. Fibras Nervosas Mielínicas – São as fibras envolvidas por bainha de mielina. Como esta bainha é constituída principalmente pela membrana da célula envolvente, ela é lipoprotéica. Através da técnica histológica de rotina, os lipídios se dissolvem pelos constituintes usados no processo, como álcool, xilol e parafina, e a bainha de mielina aparece como uma região clara em torno do axônio, representando uma imagem negativa da gordura que aí se encontrava. A bainha de mielina não é contínua, pois apresenta intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier. A distância entre os nódulos está entre 0,5 e 1 mm e representa um segmento que é constituído por uma célula de Schwann. A formação da mielina inicia-se durante o final do desenvolvimento fetal e se completa no primeiro ano de vida pós-natal. Estudos realizados em fetos mostraram que na primeira etapa da formação da mielina, se dá a penetração do axônio em um sulco existente no citoplasma da célula de Schwann. As bordas do sulco se fundem para formar o mesaxônio. Em seguida, este se enrola várias vezes em torno do axônio, formando uma espiral. Quanto maior o número de voltas em torno do axônio, mais espessa é a bainha de mielina. No link abaixo observe a célula de Schwann formando a bainha de mielina em uma fibra do sistema nervoso periférico. http://1.bp.blogspot.com/_X7eB2qErGqA/RjzkSk8M- 9I/AAAAAAAAAGM/C4qQ9kNw9TE/s400/fibra%2Bmielinica%2Be%2Bamielinica.jpg No link abaixo observe o oligodendrócito formando a bainha de mielina em uma fibra do sistema nervoso central. http://www.notapositiva.com/superior/enfermagem/anatomia/sistemanervoso06.jpg Fibras Nervosas Amielínicas– Os mais delgados axônios do SNC, os axônios pós- ganglionares do sistema nervoso autônomo (SNA) e alguns axônios sensoriais associados à percepção da dor são amielínicos. No SNP, a célula de Schwann, não está enrolada em torno do axônio. Cada axônio, geralmente com menos de 1 µ m de diâmetro, invagina-se na célula de Schwann, indo localizar-se no interior de um canal. Muitos axônios podem acomodar-se em uma mesma célula de Schwann. Os axônios passam de uma célula de Schwann à outra ao longo de seu comprimento. Nestas fibras não há nódulos de Ranvier. Nervos Periféricos Entre os nervos periféricos estão os nervos cranianos e os espinhais. Um nervo é formado por um feixe paralelo de fibras nervosas, que podem ser de axônios eferentes ou aferentes ou ambos, mielínicos ou amielínicos e circundado externamente por uma capa conjuntiva densa, portanto, rica em fibras colágenas, o que lhe confere cor branca. Na organização do nervo, verifica-se então que o mesmo apresenta um envoltório externo de tecido conjuntivo denso denominado epineuro, que emite septos conjuntivos para o interior, delimitando feixes de fibras nervosas. Estes septos geralmente apresentam vasos e constituem o perineuro. Envolvendo cada fibra nervosa, existe uma pequena quantidade de tecido conjuntivo frouxo, o endoneuro. Todas essas bainhas conjuntivas, têm por finalidade a sustentação de vasos e das fibras nervosas. Os nervos fazem a comunicação dos órgãos dos sentidos (tato, visão, audição, etc.) com os centros nervosos e, destes, com os efetores (músculos e glândulas). Os nervos possuem fibras aferentes ( que dos órgãos dos sentidos levam informações ao SNC) e fibras eferentes (que levam respostas do SNC aos músculos e glândulas). Os nervos que contem apenas fibras nervosas sensitivas (aferentes) são ditos nervos sensitivos. Os que são formados apenas por fibras nervosas motoras (eferentes) são chamados nervos motores. A maioria dos nervos são nervos mistos, pois contém fibras nervosas aferentes e eferentes. Gânglios Nervosos Os acúmulos de neurônios localizados fora do SNC constituem os gânglios nervosos. Geralmente são esféricos, envolvidos por cápsula conjuntiva e ligados a nervos. Certos gânglios são formados por pequeno número de células nervosas localizadas no interior de órgãos, principalmente na parede do tubo digestivo, constituindo os gânglios intramurais. Existem dois tipos de gânglios nervosos: os gânglios sensitivos e os autônomos. Gânglios sensitivos – Estes gânglios, também chamados espinais`, espinhais ou cerebrospinais, estão ligados às raízes posteriores dos nervos espinais e a alguns nervos cranianos. Todos eles apresentam a mesma estrutura, ou seja, estão envolvidos por uma bainha de tecido conjuntivo contínua com o epineuro e perineuro dos nervos periféricos. Os neurônios desses gânglios são pseudo-unipolares, cujos prolongamentos, em forma de T, mandam um ramo para o SNC e outro até o receptor de sensibilidade. Esses dois ramos são axônios, porém o ramo que se dirige à periferia termina com arborizações dendríticas. Aí, os dendritos não saem diretamento do receptor sensitivo para o SNC sem passar pelo pericário do neurônio. O pericário tem função exclusivamente trófica. Cada pericário destes neurônios são circundados por uma camada de células satélites, que são semelhantes às células de Schwann. http://www.sobiologia.com.br/figuras/Fisiologiaanimal/nervoso24.jpg https://kqzjww.bay.livefilestore.com/y1mNwlm3G4Xq078Tq51lmezZSnt_1b3w6BF8qGeS- Y6YmmUH5cKf6CzVhiMFcWCIDIP6hqqVpVIQ4DoSOoN8yuHTyZwH634PtNlHuqFkW1ZvUS1 W76Q6ctA3IjrW-gx_efnNGEtq8FXB9i5lUgGnk5rfQ/Morfologia%20da%20fibra%20nervosa.png Gânglios autônomos – São encontrados próximos aos nervos do SNA, sendo que alguns localizam-se no interior de certos órgãos, principalmente na parede do tubo digestivo, constituindo os gânglios intramurais. Estes gânglios possuem pequeno número de neurônios e não possuem cápsula conjuntiva, sendo circundados pelo próprio tecido do órgão que os contêm. Os neurônios desses gânglios são do tipo multipolar e com pericário de forma irregular, que também estão envolvidos por células satélites.
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