Estudo de biodiversidade
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delos, bem como críticas sobre a utilização de cada um deles, podem ser encontrados em Ma-
gurran (1988) e em Martí & García-Álvarez (2002). Krebs (1999) também apresenta os cálcu-
los para a série logarítmica e a distribuição logaritmo-normal. 
 
MEDIDAS DE DIVERSIDADE \u3b1 
 
Embora os modelos de abundância de espécies descrevam a diversidade de maneira 
mais completa, os índices baseados nas abundâncias proporcionais das espécies são as medi-
das de diversidade mais utilizadas em ecologia. Estes índices levam em conta, tanto a unifor-
midade (eqüitabilidade) quanto a riqueza de espécies, sendo chamados também de índices de 
heterogeneidade. O aumento do número de espécies ou o aumento da uniformidade das abun-
dâncias aumenta a diversidade. 
O índice mais utilizado é o índice de Shannon-Wiener (H\u2019), procedente da teoria da 
informação. Este índice dá maior peso para as espécies raras, e é obtido pela equação: 
\u2211
=
\u2212=
S
i
ii ppH
1
ln' 
 
onde S é o número de espécies, pi é a proporção da espécie i, estimada como ni/N, onde ni é a 
medida de importância da espécie i (número de indivíduos, biomassa), e N é o número total 
de indivíduos. Na prática o valor máximo de H\u2019 é ln S, e o mínimo é ln [N/(N \u2013 S)]. 
Para o exemplo da tabela 1, H\u2019 é 1,831 para a amostra A e 1,586 para a amostra B. 
Embora o índice de Shannon-Wiener leve em conta a uniformidade das abundâncias de espé-
cies, é possível calcular esta medida separadamente. A uniformidade (E; eqüitabilidade de 
Pielou) pode ser calculada como a razão entre a diversidade obtida e a diversidade máxima 
 8
(H\u2019max), a qual seria possível em uma situação onde todas as espécies fossem igualmente a-
bundantes. Neste caso H\u2019max = ln S. O valor de E varia entre 0 e 1 com 1 representando uma 
situação em que todas as espécies são igualmente abundantes. Para o exemplo anterior, os 
valores de E são 0,833 e 0,885 para as amostras A e B, respectivamente. 
Um índice semelhante ao índice de Shannon-Wiener é o índice de Brillouin: 
HB = (ln N! \u2013 \u2211ln ni!)/N 
Embora diversos autores sugiram que este índice é mais satisfatório do que o de 
Shannon-Wiener, a maioria dos pesquisadores continua utilizando o primeiro pela sua simpli-
cidade de cálculo. 
Outros índices utilizados pertencem ao grupo das medidas de dominância, uma vez 
que dão mais peso para as espécies comuns. O mais utilizado é o índice de Simpson (D). De 
acordo com este índice, a probabilidade de dois indivíduos retirados aleatoriamente de uma 
comunidade pertencerem à mesma espécie é dada por: 
\u2211
=
=
S
i
ipD
1
2 
onde pi é a proporção da espécie i na comunidade, e S é o número de espécies. Para uma po-
pulação finita, a forma apropriada de calcular essa probabilidade é dada por: 
\u2211
=
\u23a5\u23a6
\u23a4\u23a2\u23a3
\u23a1
\u2212
\u2212=
S
i
ii
NN
nnD
1 )1(
)1( 
onde ni é o número de indivíduos na espécie i, e N é o número total de indivíduos. 
Uma vez que quando D aumenta a diversidade diminui, para converter essa probabi-
lidade a uma medida de diversidade, o índice é expresso como 1/D. No exemplo anterior 
(Tab. 1) as estimativas D e 1/D são, respectivamente, 0,182 e 5,5 para a amostra A, e 0,179 e 
5,571 para a amostra B. 
Outras medidas de dominância, incluindo a medida de diversidade de McIntosh e o 
índice de Berger-Parker, são descritas em Magurran (1988). Krebs (1999) descreve outras 
medidas de uniformidade, incluindo as medidas de Simpson, de Camargo, de Nee e de Smith 
e Wilson. 
Um método para calcular a estatística t é descrito por Magurran (1988) para testar di-
ferenças significativas entre índices de Shannon-Wiener obtidos para diferentes amostras. De 
fato, em todos os casos os índices deveriam ser testados estatisticamente para prover uma in-
formação mais refinada sobre suas diferenças. Obtendo-se medidas de diversidade para diver-
 9
sas amostras em cada comunidade, pode-se utilizar métodos paramétricos ou não-
paramétricos para testar as diferenças. 
 
MEDIDAS DE DIVERSIDADE \u3b2 
 
As medidas descritas anteriormente permitem comparar diferentes comunidades em 
termos de diversidade ou riqueza, mas não descrevem o quanto as comunidades são distintas 
(ou similares) em termos de composição de espécies. Para lidar com essa questão, deve-se 
utilizar medidas de diversidade \u3b2. A diversidade \u3b2, ou diversidade diferencial, é uma medida 
de como a variedade (e em alguns casos as abundâncias) de espécies difere entre comunidades 
ou amostras ao longo de gradientes. Quanto menos espécies as diferentes comunidades com-
partilham, mais alta é a diversidade \u3b2. 
A maneira mais simples de medir a diversidade \u3b2 entre pares de locais é pelo uso dos 
coeficientes de similaridade. Estes coeficientes comparam comunidades de forma qualitativa 
ou quantitativa. Os índices qualitativos, ou coeficientes binários, mais utilizados são o índice 
de Jaccard (Sj) e o índice de Sorensen (Ss): 
Sj = a/(a + b + c) 
Ss = 2a/(2a + b + c) 
onde a é o número de espécies encontrados em ambos os locais, A e B, b é o número de espé-
cies no local B, mas não em A, c é o número de espécies no local A, mas não em B. A 
desvantagem destes índices é que eles não levam em conta as abundâncias das espécies. Um 
dos índices propostos que considera as abundâncias das espécies é o índice de Morisita-Horn 
(CH): 
( ) ( )[ ] kjkikjij ikijH NNNXNX
XX
C \u2211\u2211
\u2211
+= 2222 //
2
 
onde Xij e Xik são, respectivamente, o número de indivíduos da espécie i nas amostras j e k, e 
Nj e Nk são, respectivamente, o número total de indivíduos nas amostras j e k. 
O valor dos coeficientes de similaridade varia de 0 (nenhuma similaridade) a 1 (total 
similaridade). Para o exemplo da tabela 1 os resultados de cada índice são: Sj = 0,25; Ss = 0,4; 
CH = 0,189. Comparando o índice de Morisita-Horn (CH) com os dois primeiros, percebe-se 
que a similaridade diminuiu bastante quando as abundâncias das espécies foram consideradas. 
Os coeficientes de similaridade são medidas bastante úteis quando comparando três 
comunidades ou mais, permitindo verificar quais são as mais similares (ou dissimilares). Os 
índices são calculados para cada par de comunidades e os resultados comparados. 
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Além dos coeficientes de similaridade, várias medidas de diversidade \u3b2 são propostas 
para avaliar o quanto a composição de espécies muda ao longo de um gradiente ou transecto, 
entre as quais a medida de Whittaker (\u3b2W), obtida pela equação: 
( ) 1/ \u2212= \u3b1\u3b2 SW 
onde S é o número total de espécies registrado no sistema, e \u3b1 é a riqueza de espécies média 
das amostras. Outras cinco medidas de diversidade \u3b2, incluindo as medidas de Cody, de Rou-
tledge e de Wilson e Shmida, além da medida de Whittaker, são descritas em Magurran 
(1988), assim como uma avaliação destas. 
Quando há várias comunidades ou gradientes sendo comparados simultaneamente 
uma boa representação da diversidade \u3b2 pode ser obtida através das análises de agrupamento 
(cluster analysis). A análise de agrupamento é obtida através de uma matriz contendo a simi-
laridade (ou dissimilaridade) para cada par de amostras. As duas amostras mais similares são 
combinadas para formar um grupo único. As análises procedem até o último grupo ser combi-
nado, originando um dendograma. Um exemplo é dado abaixo para cinco amostras, compara-
das pelo coeficiente de similaridade de Jaccard. Os dados são apresentados na tabela 2; uma 
matriz de similaridade é apresentada na tabela 3; a figura 4 apresenta o dendograma resultan-
te. A similaridade foi maior entre as amostras 3 e 5, que formaram um primeiro grupo no den-
dograma. 
 
Tabela 2. Abundâncias de 12 espécies em cinco amostras hipotéticas. 
Amostras Espécies 
1 2 3 4 5 
Espécie 1 9 1 0 2 0 
Espécie 2