Nutricao mineral de plantas
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Nutricao mineral de plantas


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o bromo mostre o mesmo efeito do cloro, o mesmo não é tão abundante para 
atender as exigências das plantas. A concentração de cloro nos cloroplastos de espinafre 
e beterraba açucareira tem sido determinada em torno de 100 mM, bem maior que os 10 
mM encontrado nos tecidos das folhas, implicando em uma acumulação preferencial do 
elemento nos cloroplastos. 
Evidências mais recentes indicam que a ATPase localizada na membrana do 
tonoplasto é estimulada especificamente pelo Cl-. Portanto, o efeito do KCk sobre a 
atividade de ATPase nas raízes pode ser resultado de duas reações separadas: na 
primeira o K+ estimula a ATPase ligada à plasmalema e na segunda o Cl- ativa a ATPase 
ligada ao tonoplasto. 
Pouco se sabe sobre a função do cloro em outros processos metabólicos. Tem sido 
também atribuído ao cloro uma importante função, atuando na regulação osmótica, o que 
afetaria indiretamente a fotossíntese e o crescimento da planta, via controle da abertura e 
fechamento estomatal. 
 
Exigências Nutricionais e Funções dos Nutrientes 
 
119 
TABELA 3.13 Efeito do cloro e outros ânions sobre a fotólise da água (evolução de 
O2) e formação de ATP por cloroplastos isolados de espinafre 
Ânions O2 evoluído ATP formado 
(+ 4 mM) (\uf06d mol) (\uf06d M) 
Ausente 0 0,3 
Cl
-
 4,0 3,7 
Br
-
 4,0 4,0 
l
-
 0 0,7 
Fonte: Bové et al. (1963), em MARSCHNER (1986). 
Sintomas de deficiência e toxidez de cloro \u2013 os sintomas de deficiência de cloro têm 
sido descritos como murchamento, clorose, bronzeamento e deformação das folhas que 
tomam aspecto de taça (MALAVOLTA, 1980). As raízes de plantas deficientes também 
crescem menos. Sintomas de toxidez de cloro têm sido relatados, como queima das 
pontas e margens das folhas, bronzeamento, amarelecimento precoce e abscisão das 
folhas. MENGEL & KIRKBY (1987) citam que a beterraba, cevada, milho, espinafre e 
tomate são altamente tolerantes, enquanto que o fumo, feijões, citrus, batata, alface e 
algumas leguminosas são muito propensas à toxicidade. Citam ainda que a redução do 
crescimento e qualidade das culturas estão associados a 0,5 \u2013 2% de Cl para as 
sensíveis e 4% ou mais na matéria seca das espécies tolerantes. 
COBRE 
A forma iônica mais comum do cobre em solos é Cu2+. O elemento é adsorvido à 
fração mineral de solos e complexado pela matéria orgânica. A complexação de cobre 
pela matéria orgânica é a reação mais importante a determinar o comportamento do 
elemento na maioria dos solos e apresenta um efeito direto na sua disponibilidade às 
plantas. Mais de 98% do cobre da solução do solo está complexado como quelato, com 
compostos orgânicos de baixo peso molecular como aminoácidos, compostos fenólicos e 
outros compostos quelantes. 
 
Cobre na planta 
A concentração ótima de cobre na maioria das plantas, geralmente, está entre 5-20 
ppm na matéria seca. Deficiências são prováveis quando seu teor na matéria seca 
encontra-se em níveis inferiores a 4 ppm. 
Absorção, transporte e redistribuição \u2013 o cobre é asorvido da solução do solo como 
Cu2+; existem controvérsias se o mesmo também é absorvido na forma de quelado. No 
xilema, o cobre é transportado na forma de quelado com aminoácidos. Considera-se o 
cobre como um elemento imóvel no floema, portanto, os sintomas de deficiência 
aparecem primero nas folhas mais novas. Mas, a redistribuição é dependente do nível de 
cobre no tecido: não se dá quando há deficiência, podendo ocorrer quando o teor é 
elevado \u2013 o Cu pode sair da folha e dirigir-se para os frutos. 
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Funções do cobre \u2013 a principal função do cobre no metabolismo vegetal é como 
ativador ou componente de enzimas que participam de reações de oxi-redução. A Tabela 
3.14 enumera as principais enzimas, encontradas em plantas superiores, que contêm 
cobre. Estas enzimas contendo cobre atuam no transporte eletrônico com mudança de 
valência \u2013 plastocianina, lacase, oxidase do ácido arcórbico e complexo da oxidase do 
citocromo, e no trasnporte eletrônico sem mudança de valência \u2013 oxidase da amina, 
tirosinase, oxidase da galactose. 
Assim, o cobre participa de uma série de processos metabólicos nos vegetais. Em 
plantas deficientes em cobre, a taxa fotossintética é reduzida por uma série de razões. 
Mais de 50% do cobre localizado nos cloroplastos estão ligados à plastocianina, que é um 
componente da cadeia de transporte de elétrons do Fotossistema I, o qual tem sua 
atividade drasticamente afetada em plantas deficientes no elemento (Tabela 3.15.). O 
cobre é componente de outras enzimas nos cloroplastos. É requerido para a síntese da 
plastoquinona e ativador da enzima RuBP-carboxilase. 
Exigências Nutricionais e Funções dos Nutrientes 
 
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TABELA 3.14 Enzimas dependentes de cobre 
Nome 
Reação 
Peso 
Fonte 
Comum 
 
Molecular 
Polifenol oxidase RH2 + 0,5O2 \uf0ae R + H2 100.000 Batata, banana, 
Catecolase 4 Cu / mol Fumo, chá, café 
 
Cresolase, AH2 + 0,5O2 \uf0ae A + H2O 119.000 Batata, cogumelo 
Tirosinase 4 Cu / mol 
 
Lacase BH2 + 0,5O2 \uf0ae B + H2O 110.000 Rhus succedanea 
 4 Cu / ol Polyporus 
 
Oxidase do ácido Ácido ascórbico \uf0ae 146.000 Cucurbitácea 
Ascórbico Dicetoglicônico 8 Cu /mol Outras plantas 
 
Diamino oxidase Putrescina \uf0ae 73.000 Leguminosas, 
 Aminoaldeído + H2 1 Cu / mol Outras plantas 
 
Plastoclanina Doação de e- para clorofila 11.000 Todas as plantas 
 Clorofila 20.000 Superiores e outras 
 1-2 Cu /mol Fotossintéticas 
 
Umeclanina Oxidase por O2 na 14.600 Nabo 
 Presença da lacase 1 Cu / mol 
 
Estelacianina Semelhante à facaso 27.000 Rhus vernícefera 
 
Carboxilase de Rubulose de P + CO2 \uf0ae 560.000 Espinafre 
Ribulose difosfato 2 ácido P glicérico 1 Cu / mol 
 (Mg também) 
 
Oxidase do Transporte de e
-
 na - Geral 
Citocromo Respiração 
 
Dismutase de O2
-
 + O2
-
 + 2H
+
 \uf0ae 32.000 Espinafre 
Superóxdo O2 + H2O 1 Cu / mol Trigo 
 (Zn também) 
Fonte: HEWITT & SMITH (1975). 
 
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TABELA 3.15 Efeito do cobre sobre o conteúdo de pigmentos e transporte 
fotossintético de elétrons no FSI e II, em cloroplasto de espinafre 
 
Tratamento 
Pigmento (\uf06d g / g folha fresca) Plastoclamina Atividade 
 
Clorofil
a 
Carotenóides Plastoquinona (n átomos/mg 
clorofila) 
FS II FS I 
+ Cu 1.310 248 106 5,16 100 100 
- Cu 980 156 57 2,08 66 22 
Fonte: Bbaszynski et al. (1979), em MARSCHNER (1986). 
 
A citocromo oxiase, que contém cobre e ferro, atua no transporte terminal de 
elétrons na cadeia respiratória no mitocôndria, afetando diretamente a fosforilação 
oxidativa. 
A fixação biológica do nitrogênio é também afetada pelo cobre nos nódulos 
radiculares para o mecanismo de fixação, um efeito indireto, envolvendo a falta de 
suprimento de carboidratos para a nodulação e fixação do N2 em plantas deficientes, é 
mais provável. Cita-se ainda a necessidade do cobre para a síntese de leghemoglobina e 
menor atividade da oxidase do citocromo no processo respiratório do bacteróide. 
O cobre e o Zn participam do grupo prostético da dismutase de superóxido (Cu-Zn-
SOD), enzima que ocorre em todos os organismos aeróbicos. Esta enzima protege o 
organismo dos efeitos deletérios causados pelos radicais superóxidos (O2
-), os quais 
podem ser formado quando um único elétron é transferido para o O2: 
 
O2 + e
- \uf0be\uf0be\uf0be\uf0ae O2
- (superóxido) 
 
O2
- + O2
- + 2H+ \uf0be\uf0be\uf0be\uf0be\uf0be\uf0be\uf0ae 2 H2O2 + O2 
 
H2 O2 + H2O2 \uf0be\uf0be\uf0be\uf0be\uf0ae 2 H2O + O2 
 
O peróxido de hidrogênio (H2O2) é quebrado pela catalase, que contém Fe. Uma alta 
proporção de SOD é encontrada nas folhas,