Nutricao mineral de plantas
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Nutricao mineral de plantas


DisciplinaFertilidade, Nutrição e Adubação50 materiais208 seguidores
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através das membranas. Os lipídeos mais 
importantes das membranas são os fosfolipídeos, glicolipídeos e esteróis. O grupo fosfato 
dos fosfolipídeos podem ligar-se eletrostaticamente ao grupo NH3
+ das proteínas, entre si 
ou com grupos carboxílicos das proteínas através das pontes de cálcio. Assim, o CA 
assume particular importância na manutenção da estrutura e funcionamento das 
membranas, como será discutido no ítem 2.1.5 deste capítulo. 
Resumindo, no processo ativo de absorção o íon deve vencer as barreiras da 
plasmalema e do tonoplasmo e dá-se contra gradiente de concentração; é lento, 
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irreversível e necessita da introdução de energia. Recorda-se na Tabela 2.2, por exemplo, 
que a concentração de K no suco celular de raízes de milho é 80 vezes maior do que no 
meio externo. Em contraste, a concentração de sódio apresenta pouca diferença entre os 
dois meios. 
O mecanismo (ou mecanismos) para a absorção ativa, metabólica, ainda não está 
totalmente esclarecido. É aceito que um íon ou uma molécula para serem absorvidos 
requerem uma ligação específica com um \u201ccarregador\u201d, e existe uma exigência direta ou 
indireta de energia para que o transporte seja realizado. 
Atualmente é aceito que a membrana biológica contém moléculas chamadas 
ionóforos, as quais têm um importante papel no transporte de íons através da membrana. 
Os ionóforos são moléculas orgânicas com alto peso molecular, que são capazes de 
formar complexos solúveis com lipídeos e cátions. Nestes complexos o cátion é 
aprisionado no interior da molécula orgânica por ligações dipolares com átomos de 
oxigênio de grupos carbonil, carboxil, álcool e éter. 
Na Figura 2.3. está apresentada a estrutura do ionóforo valinomicina, produzido pela 
espécie Streptomyces (MENGEL & KIRKBY,1987). A molécula consiste de três 
seqüências de lactato-valina-isohidroxivaleriato-valina. 
 
FIGURA 2.3 Estrutura do complexo valinomicina-K+ 
(MENGEL & KIRKBY, 1987). 
 
 
Absorção, Transporte e Redistribuição 
 
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A ligação carregador-íon, transporte e consumo de energia na forma de ATP, que é 
regenerado do ADP + Pi via respiração, estão apresentados na Figura 2.4, conforme 
MARSCHNER (1986). 
 
FIGURA 2.4 Modelo de um carregador de membrana transportador de íons 
(A),associado ao gasto de energia (fosforilação oxidativa) e ao 
transporte iônico (B) 
(MARSCHNER,1986). 
Bomba Iônica e ATPase 
 
A bomba iônica, um mecanismo associado à atividade de ATPases de membranas, 
tem sido proposto para avaliar a energia gasta e o transporte iônico ativo através de 
membranas (MENGEL & KIRKBY,1987). 
As ATPases, localizadas nas membranas, e ativadas por cátions com diferentes 
especificidades (uns mais, outros menos), são capazes de desdobrar o ATP em ADP 
mais P-inorgânico, quando há liberação de energia para ser utilizada no transporte iônico. 
Pode-se indicar o desdobramento da seguinte maneira: 
 
\uf02b\uf02d \uf02b\uf02b\uf0be\uf0be\uf0be \uf0ae\uf0be HPiADPATP ATPase
 
 
 
Um esquema hipotético mostrando os possíveis mecanismos de ação de uma 
ATPase está apresentado na Figura 2.5. 
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FIGURA 2.5 Esquema hipotético de uma bomba de H+ (ATPase), bombeando 2 H+ 
por 1 ATP para fora da célula 
 
As reações admitidas podem ser apresentadas assim: 
 
X- + JO- + 2H+ \uf0be\uf0be\uf0be\uf0ae HX + JOH (1) 
 HX + JOH + ATP \uf0be\uf0be\uf0be\uf0aeX-J + ADP + Pi (2) 
X-J + H2O \uf0be\uf0be\uf0be\uf0ae HX + JOH (3) 
HX + JOH \uf0be\uf0be\uf0be\uf0aeX- + JO- + 2H+ (4) 
 
 
 
A enzima induz a um gradiente de pH através da membrana pelo bombeamento do 
H+ para fora da célula. Por este processo, o lado interno (citoplasma) torna-se 
relativamente mais negativo ou alcalino (-) que o externo (+). O potencial resultante 
consiste de componentes eletroquímicos que podem ser descritos pela equação: 
Pmf = \uf044pH + \uf044\uf079 
onde: 
 
Pmf = força motriz protômica ou gradiente eletroquímica do H+ 
Através da membrana. 
\uf044pH = diferença na concentração de H+ nos dois lados da membrana 
\uf044\uf079 = diferença no potencial elétrico através da membrana 
Absorção, Transporte e Redistribuição 
 
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A força motiva protônica (Pmf) é a força pela qual os prótons são transportados 
contra um gradiente eletroquímico através da membrana. O processo de transporte tem 
todas as características de transporte ativo. A energia necessária é derivada do ATP e 
tem-se mostrado que o potencial da bomba de H+ é diretamente dependente do 
suprimento de ATP. Supõe-se que a expulsão de 2 H+ consome uma molécula de ATP. 
Basicamente, a bomba de prótons induz a um gradiente de pH através da membrana e o 
mecanismo reverso produz ATP nos tilacóides das membranas dos cloroplastos ou nas 
membranas internas da mitocôndria. O princípio da bomba de prótons, como mostrado no 
esquema hipotético da Figura 2.5, está estreitamente relacionado com o processo de 
fosforilação de MITCHELL (1966). No primeiro passo, carregadores X- e JO- da 
membrana reagem com H+ do citoplasma (reação 1). Os produtos resultantes HX e JOH 
induzem à hidrólise do ATP (reação 2) para a formação do complexo X-J. Este complexo 
é hidrolisado (reação 3) em dois compostos HX e JOH, os quais são desprotonados do 
outro lado da membrana (reação 4). Ocorre então a formação novamente de X- e JO- e 
inicia-se um novo ciclo. O resultado final desta sequência de reações é a transferência de 
2 H+ através da membrana associada à hidrólise de uma molécula de ATP. Por este 
processo, um potencial eletroquímico é construído através da membrana, com o lado de 
dentro da membrana tornando-se mais negativo em relação ao lado de fora. Cátions que 
estão do lado de fora da membrana são, então, trocados por H+, o que a despolariza. Este 
tipo de absorção de cátions depende da permeabilidade da membrana, a qual difere 
consideravelmente para os vários tipos de cátions. 
A absorção de ânions não pode ser explicada como um processo a favor do 
potencial elétrico, pois neste caso a carga negativa move-se em direção à célula 
carregada negativamente. Supõe-se que ânions do meio externo podem ser absorvidos e 
trocados por OH- ou HCO3
-. HODGES (1973) propôs um modelo hipotético levando em 
consideração a absorção de cátions e de ânions por células de plantas. O modelo 
mostrado na Figura 2.6, representa uma ATPase e um carregador de ânions. A ATPase 
torna o citoplasma mais alcalino e o OH- citoplasmático aciona o carregador de ânions. 
Hidroxilas são expulsas e ânions são absorvidos pelas células. Se ATPases estão 
diretamente envolvidas na absorção ativa de ânions, não está ainda completamente 
esclarecido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 2.6 Modelo de uma ATPase como carregadora de cátions associada a um 
carregador de ânions 
(HODGES, 1973). 
 
2.1.4 Cinética da absorção iônica 
A absorção de íons pelas plantas é dependente de suas concentrações no meio. 
Esta relação não é linear, mas segue uma curva assintótica. A Figura 2.7 mostra uma 
curva experimental de como varia a absorção de fósforo por raízes de arroz e de feijoeiro 
,quando aumenta a concentração do mesmo na solução externa: a absorção cresce 
rapidamente a princípio (baixas concentrações) e depois tende a ficar mais ou menos 
constante, em concentrações mais altas, tendendo assim para um valor máximo 
assintótico. A curva é muito semelhante à que se obtém quando a velocidade de uma 
reação enzimática é colocada em função da concentração do substrato. Esta analogia foi 
vista claramente pela primeira vez por EPSTEIN & HAGEN (1952), que relacionaram o 
processo de um carregador de íons através de