Fotossíntese parte I

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Fotossíntese 2012
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA (UFRA)
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS (ICA)
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL
 Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa
Fotossíntese
Sumário:
 Estrutura anatômica e estrutural da fotossíntese;
 Conversão da energia da luz em energia química (Etapa fotoquímica);
 Metabolismo fotossintético do Carbono (Ciclos C3, C4 e CAM);
 Aspectos ecofisiológicos associados ao processo fotossintético.
										
FOTOSSÍNTESE
Fotossíntese
Fotossíntese
Introdução
Água e sais minerais são absorvidos pelo solo
Fotossíntese –equação simplificada e balanceada
6 CO2+ 12 H2O + luz → C6H12O6* + 6 O2 + 6 H2O
*Na realidade o produto imediato são trioses (hidratos de carbono com 3 C).
Quando expostos à luz, os cloroplastos isolados são capazes de produzir O2 na ausência de CO2–reação de Hill.
A reação de Hill ocorre quando os cloroplastos iluminados eram supridos com um receptor artificial de elétrons. 
A reação de Hill não só corrobora o fato de que o O2 libertado na fotossíntese provém da oxidação da H2O, como também indica a existência de dois conjuntos de reações independentes: 
I) Reações da fase luminosa– conjunto de reações químicas diretamente dependentes da luz; ocorre a captação da energia da luz e são sintetizadas moléculas com potencial redutor (NADPH) e energético (ATP). 
II) Reações da fase não luminosa ou ciclo de Calvin– a energia e potencial redutor das moléculas sintetizadas na fase luminosa são utilizadas para fixar o CO2 e sintetizar açúcares com 3C (trioses fosfato). 
Figura 1:Respiração e fotossíntese são processos biológicos de conversão de energia com vetores termodinamicamente opostos.
Fotossíntese
Fotossíntese
Fotossíntese: Um processo de Oxidação- Redução
Fotossíntese: reações redox.
D + R 
D + + R -
R + H + + e-
RH
Fotossíntese
Fotossíntese: Um processo em duas etapas
Etapa Fotoquímica
Transformação da energia solar em energia química
ATP e NADPH
Etapa Bioquímica
Reações enzimáticas de fixação de CO2 e síntese de carboidratos
ATP
Figura 2: A reação primária da fotossíntese e uma reação de oxirredução entre moléculas especiais de clorofila a (CLa) ou bacterioclorofila a (BCLa) e moléculas receptoras de elétrons (R) que, na seqüência, transferem elétrons excitados para outros carreadores. Nos organismos fotossintetizantes geradores de O2 (cianobactérias, algas e plantas), a molécula doadora de elétrons para a restauração da neutralidade das clorofilas especiais é a água. Mas, nas bactérias fotossintetizantes anaeróbicas, os doadores de elétrons podem ser diferentes moléculas orgânicas ou inorgânicas, como o H2S.
Fotossíntese
Figura 3: A fotossíntese é um processo complexo que ocorre em duas etapas interdependentes. Na etapa fotoquímica, a energia dos fótons de luz é transformada em ATP e NADPH nas membranas dos tilacóides. Essas moléculas ricas em energia são necessárias para colocar em movimento as reações bioquímicas que transformam o CO2 em carboidratos no estroma dos cloroplastos.
Figura 4: Principais etapas da fotossíntese e sua relação com a geração de biomassa vegetal. O esquema caracteriza, de modo simplificado e genérico, a conversão de energia luminosa em energia eletroquímica, a interação entre as etapas fotoquímica e bioquímica, bem como a relação entre a fotossíntese, o metabolismo e o crescimento das plantas. (Lawlor, 1987, modificado.)
Fotossíntese
Fotossíntese
Estrutura da máquina fotossintética
Os componentes estruturais da fotossíntese formam uma hierarquia com diferentes níveis de organização, de dimensões e complexidade diferentes, que funcionam de modo cooperativo e integrado ao meio ambiente.
Figura 5: Os componentes estruturais da fotossíntese organizam-se em diferentes níveis. A fotossíntese envolve desde estruturas e processos de dimensão molecular (enzimas, complexos protéicos) até a planta individual integrada a determinada comunidade vegetal (interceptação da radiação fotossinteticamente ativa).
Fotossíntese
Fotossíntese
A absorção de água e nutrientes do reservatório do solo;
2. A interceptação de luz e trocas gasosas eficientes com a atmosfera, principal mente para aquisição de CO2;
3. Um sistema de transporte que permitisse a circulação de água e dos nutrientes absorvidos pelo solo, bem como a exportação e circulação das moléculas orgânicas geradas na fotossíntese no organismo como um todo;
4. Conservação da água no interior de tecidos através da impermebialização de suas superfícies externas.
As folhas
Figura 6: Esquema de corte transversal de uma folha típica de espécie C4 mostrando a sua estrutura anatômica e as trocas gasosas que influenciam a fotossíntese e o balanço hídrico das plantas. O gás dióxido de carbono (CO2) e o vapor d’água (H2OV) difundem-se, através da abertura dos estômatos, em sentidos opostos.
Fotossíntese
Figura 7: (a) Epiderme de Catharathus roseus mostrando vários estômatos (10X); (b) detalhe de um estômato evidenciando a presença de cloroplastos nas células guardas (20X); (c) epiderme abaxial de Gomidesia spectabilis, vista em microscopia eletrônica de varredura, com estômatos em destaque (2.000X). 
Fotografias a e b gentilmente cedidas pelo Departamento de Botânica da UFRJ; fotografia c gentilmente cedida pela Profª Doria M. S. Gomes).
DIFUSÃO DO CO2 A PARTIR DO LADO EXTERNO DA
FOLHA ATÉ OS CLOROPLASTOS
Fotossíntese
Os cloroplastos
 Se autoduplicam;
 Contém genoma próprio;
 Codifica suas proteínas específicas;
 Diferenciam-se a partir de moléculas específicas
CLOROPLASTO
Fotossíntese
Luz: a energia que impulsiona a fotossíntese
A Conversão da luz em energia química
A radiação da luz fornece informações críticas sobre o meio ambiente.Através dos pigmentos as plantas são capazes de perceber a qualidade e a quantidade da radiação.
Figura 8: (A) Esquema da ultra-estrutura de um cloroplasto mostrando a organização do seu sistema de membranas. As membranas internas são denominadas tilacóides, apresentando regiões empilhadas (tilacóides dos grana) e não empilhadas (tilacóides do estroma);
(B) eletromicrografia de transmissão de cloroplastos evidenciando a sua ultra-estrutura (37.500X). Fotografia gentilmente cedida pela Profª Maria Emília M. Estelita.)
Fotossíntese
A natureza física da luz
A luz como fenômeno ondulatório
Luz: responsável pelo fenômeno fisiológico da visão;
Luz: assume propriedades ondulatórias ao se propagar no espaço;
Um comportamento de partículas discretas, ao ser emitida ou absorvida por um corpo.
Figura 9: O espectro eletromagnético. A radiação visível (luz) representa uma fração muito pequena do espectro eletromagnético emitido pelo sol.
A luz visível representa uma pequena porção do espectro eletromagnético.Todas as radiações do espectro viajam em ondas. A radiação de cada comprimento de onda possui associado um determinado valor de energia –quanto menor o comprimento de onda (λ), maior a sua energia.
E= hc /λ
h –constante de Planck
c –velocidade da luz
Fotossíntese
A luz como uma corrente de partículas
Fóton 
A energia carregada por um fóton é chamada de quantum.
A temperatura influencia profundamente nos processos bioquímicos e conseqüentemente no desenvolvimento dos seres vivos.
Tabela 9.1
Principais radiações de interesse biológico e conteúdo de energia de seus fótons. A definição de determinada cor associada a uma banda de comprimento de onda é relativamente arbitrária e dependente do indivíduo (Nobel, 1991).
Fotossíntese
Luz e pigmentos: absorção e destino da energia de excitação eletrônica
Obedece a dois princípios:
1. Princípio de Gotthaus- Draper: a luz só tem atividade fotoquímica se for absorvida;
2. Princípio de Einstein- Stark: um fóton pode excitar apenas um elétron.
Figura 10: (A) Estrutura das clorofilas destacando as ligações conjugadas do
anel de porfirina contendo uma molécula de Mg. A alternância entre as ligações simples e duplas do anel de porfirina gera muitos elétrons π deslocados , os quais participam da absorção da luz . O anel de porfirina liga-se a uma cadeia de fitol, apolar, responsável pelo ancoramento da molécula de clorofila aos complexos protéicos embebidos na matriz lipídica das membranas dos tilacóides dos cloroplastos; (B) espectro de absorção das clorofilas a e b.
 
Fotossíntese
O que acontece quando os pigmentos absorvem luz?
Fluorescência: quando as plantas sofrem diferentes tipos de estresse que afetam a fotossíntese, a emissão de fluorescência nas folhas tendem a aumentar;
Ressonância indutiva: transferência de energia de excitação para outras moléculas de carotenóides e clorofila, permitindo a migração de energia entre os pigmentos empacotados nas membranas dos tilacóides.
Modelo esquemático, simplificado, dos níveis de energia da clorofila exercida pela absorção da luz monocromática e o destino da energia de excitação eletrônica pode ser dissipada de 4 formas: calor, emissão de luz (fluorescência), transferência de energia de excitação elétron-elétron (ressonância indutiva) nos complexos antena e reações redox nas membranas dos tilacóides, gerando ATP e poder redutor (NADPH e ferredoxina reduzida).
Fotossíntese
Os pigmentos fotossintéticos
Clorofilas e carotenóides: membranas dos cloroplastos.
Clorofila a: eucariontes fotossintetizantes. Faz parte dos complexos antena e dos centros de reação.
Clorofila b: plantas, algas verdes e euglenófitas
Carotenóides: esqueletos de carbono com 40 átomos, ligados por ligações duplas alternadas.
Absorção de luz nos complexos de captação de luz;
Fotoproteção do aparato fotoquímico
Pigmentos fotossintéticos
Clorofila a: eucariotas fotossintetizantes e cianobactérias;
Clorofila b: plantas, algas verdes e euglenas;Clorofila c: substitui a clorofila b e algumas algas;
Bacterioclorofila: bactérias púrpuras;
Carotenóides: além de permitirem ampliar a faixa do espectro luminoso utilizável na fotossíntese, têm um efeito antioxidante, impedindo danos fotooxidativos sobre as moléculas de clorofila e as membranas dos tilacóides;
Carotenos: ex. beta-caroteno, fonte de vitamina A;
Xantófilas: cianobactérias e algas vermelhas. 	
 Na fotossíntese, plantas, algas e bactérias fotossintetizantes, através dos pigmentos fotossintéticos, captam a energia do sol e utilizam-na para converter moléculas simples –CO2 e H2O –em moléculas orgânicas complexas (açucares).
 Toda energia que entra na biosfera provém da fotossíntese.
Pigmentos fotossintéticos 
Clorofilas
Carotenóides
Ficobilinas 
Clorofila a
Clorofila b
Quando as moléculas de clorofila ou de outros pigmentos absorvem a energia dos fótons da luz, os elétrons passam a um estado orbital de energia mais elevada –estado excitado.
Quando o elétron excitado regressa ao estado de energia basal, a energia libertada poderá ser:
 Dissipada sob a forma de calor
 Transferida por ressonância indutiva;
O elétron de alta energia poderá ser transferido para uma molécula receptora de elétrons, que faz parte de uma cadeia transportadora de elétrons.
Fotossíntese
O fluxo fotossintético de elétrons e a fotoxidação da água
Os elétrons participam da redução do NADP+ a NADPH. O estado oxidado da clorofila a do CR promove a fotoxidação da água e a liberação do O2. Acoplado ao fluxo de elétrons dos cloroplastos, o ATP é formado através do processo de fotofosforilação.
O gradiente de prótons acopla a ATP sintase ao processo de armazenamento de energia durante o fluxo fotossintético de elétrons.
Estrutura de alguns carotenóides. As xantofilas contêm grupos hidroxila ligados à cadeia carbônica constituída de 40 carbonos. 
(B) Espectro de absorção de dois carotenos (α e β).
Diagrama dos complexos protéicos, estruturados nas membranas dos tilacóides, responsáveis pelo transporte de elétrons e na conservação da energia dos fótons em ATP e NADPH. A energia dos fótons é transformada em fluxo de elétrons nesses complexos protéicos e em gradiente entre estoma e lúmen dos tilacóides.
No cloroplasto, as clorofilas e os outros pigmentos estão inseridos nos tilacóides em unidades discretas de organização designadas fotossistemas.Cada fotossistema inclui um conjunto de 250 a 400 moléculas e consiste em dois componentes intimamente associados: um complexo antena e um centro de reação.
O complexo antena inclui moléculas de pigmentos (clorofilas e carotenóides) que captam e canalizam energia para o centro de reação.A energia é canalizada por ressonância indutiva até ao centro de reação.
Reações luminosas
 O centro de reação é constituído por proteínas e moléculas de clorofila que permitem converter a energia luminosa em energia química.
 Na parte central do centro de reação existe possivelmente um par de moléculas especiais de clorofila a que podem utilizar a energia captada pelos pigmentos antena numa reação fotoquímica.
 Quando uma molécula de clorofila a do centro de reação recebe energia, um dos seus elétrons passa a um nível energético mais elevado é transferido para uma molécula receptora de elétrons para iniciar um fluxo de elétrons.
Nas reações luminosas os elétrons passam da água para o fotossistema II, deste para o fotossistema I, e finalmente vão reduzir o NADP+a NADPH (fluxo não cíclico de elétrons).
Fotólise: oxidação da água dependente da luz.
Dois fótons precisam ser absorvidos pelo fotossistema II e dois pelo fotossistema I seqüencialmente para reduzir uma molécula de NADP+a NADPH.
Reações da fotossíntese 
Reações da fase luminosa: a energia da luz é utilizada para gerar ATP e NADPH
Reações de fixação do carbono– reações não luminosas ou ciclo de Calvin: a energia química do ATP e NADPH é utilizada para fixar o CO2atmosférico, com produção de hidratos de carbono.