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Aula 07 Herança Multifatorial

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1
Herança de 
caracteres complexos
Slides: Prof. Vanessa Kava
2
Genética Mendeliana
 Os sete traços que Mendel observava em suas 
plantas eram os seguintes:
1. forma ou aspecto da semente: lisa ou rugosa 
2. cor da semente: verde ou amarela 
3. cor da película ou casca da semente: branca ou cinzenta 
4. forma da vagem: lisa ou ondulada 
5. cor da vagem: verde ou amarela 
6. localização da flor: axial (ao longo do caule) ou terminal (na 
ponta do caule) 
7. altura da planta: alta ou baixa 
3
Ervilhas...
 Geração Parental: Alta x Anã
160 cm 40 cm
4
Milho: Plantas altas x anãs
 P)
 F1)
5
Milho : Plantas altas x anãs
 F2) 
6
Causas da variabilidade ...
 Ambiental (cabelos longos x curtos, 
plantas bonsai x normal, doenças 
infecciosas – paralisia infantil, etc.)
 Genética (Sistemas sanguíneos ABO, MN, 
albinismo, ervilhas lisas ou rugosas, etc.)
 Genética e Ambiental (estatura, peso, 
produção de leite, tamanho de frutos, etc.)
7
Caracteres qualitativos x Caracteres quantitativos
TIPOS SANGUÍNEOS - SISTEMA ABO
0,00%
10,00%
20,00%
30,00%
40,00%
50,00%
60,00%
70,00%
80,00%
O A B AB
F
R
E
Q
U
Ê
N
C
IA
VARIAÇÃO DESCONTÍNUA! VARIAÇÃO CONTÍNUA!
8
QUALITATIVA QUANTITATIVAS
São controladas por 
poucos pares de genes 
(geralmente um);
O efeito individual do 
gene sobre a característica 
é grande;
Sofrem pequena ou 
nenhuma influência do 
ambiente (P = G);
Têm distribuição 
fenotípica em classes bem 
definidas.
São controladas por 
muitos pares de genes;
O efeito individual do 
gene sobre a característica é 
pequeno;
Sofrem grande influência 
do ambiente (P = G + E);
Têm distribuição 
fenotípica contínua.
DIFERENÇAS ENTRE AS CARACTERÍSTICAS 
QUALITATIVAS E QUANTITATIVAS 
9
Exemplos
 Características qualitativas...
 Características quantitativas...
10
Características quantitativas
Flores de Castilleja hispida 
fenótipos extremos
Flores de Castilleja hispida 
gama de fenótipos
11
 Herança Poligênica (Herança Quantitativa)
Muitos genes influenciam o mesmo caráter de modo 
cumulativo e sofrem influência ambiental! 
 Genética Quantitativa !
Características quantitativas
12
Experimento de Nilsson-Ehle (1909)  coloração 
de grãos de trigo
P) grãos brancos X grãos vermelho-escuros
F1) grãos vermelho 
intermediário
13
F2) 7 classes distintas variando de 
branco a vermelho-escuro
14Número de alelos para pigmentação
Distribuição fenotípica da F2
Vermelho 
intermediário
Vermelho 
escuro
branco
15
Alelos para pigmentação: A, B e C
Alelos para falta de pigmentação: a, b e c
16
17
Exemplo: Cor da pele em humanos 
(Modelo de Davenport, 1913)
 2 LOCI – cada um com 2 alelos (efeito 
igual e aditivo)
GENÓTIPO FENÓTIPO
AABB NEGRO
aabb BRANCO
18
 1°cruzamento
Geração P→ AABB(negro) x aabb(branco) 
Descendentes→ 100% AaBb(mulato médio) 
 2° cruzamento
Geração F1→ AaBb x AaBb
 Gametas AB Ab aB ab
 AB AABB AABb AaBB AaBb
 Ab AABb AAbb AaBb Aabb
 aB AaBB AaBb aaBB aaBb
 ab AaBb Aabb aaBb aabb
 Proporção fenotípica para os descendentes da geração F1:
1/16 AABB(negro) : 4/16 AABb ou AaBB (mulato escuro) : 6/16
AAbb, aaBB, AaBb (mulato médio) : 4/16 Aabb, aaBb (mulato
claro) : 1/16 aabb (branco)
Exemplo: Cor da pele em humanos 
(Modelo de Davenport, 1913)
19
Atualmente... Padrão da cor da pele em humanos 
é mais complexo, 4, 5 genes envolvidos, vários 
alelos, efeitos desiguais....
Cor da pele - Modelo de Davenport, 1913
0
1
2
3
4
5
6
7
N ME MM MC B
20
 Quanto maior o número de genes, mais 
contínua é a variação fenotípica – CURVA 
NORMAL
 O padrão mendeliano é mantido mas as 
características são estudadas por 
métodos estatísticos (médias e variâncias 
são consideradas e não os valores 
discretos para indivíduos)
Características quantitativas
21
22
•Distribuição de frequências: parâmetros estabelecidos 
para cada classe.
Distribuição 
normal
23
• Edward East (1905): tamanho da corola em flores de 
tabaco (Nicotiana longiflora)
P) Corola curta (40 mm) x corola longa (94 mm) em média
F1) tamanho intermediário (61 a 67 mm – variação ambiental)
F2) maior variação que F1 – 444 plantas analisadas com 
corolas entre 55 a 91 mm 
(mas não foi possível recuperar os fenótipos parentais!)
• Planta autógama (tendência à 
homozigose)
•Tamanhos diferentes de corola
24
Tamanho da corola (mm)
Ambiente
Ambiente
Ambiente e 
genótipo
Linhagens 
puras
F1 do cruzamento 
de linhagens 
puras
F2 do cruzamento 
entre F1
25
Estimativa do número de genes
 Se fossem 3 genes com 2 alelos cada (m=6 
alelos) – 1 contribui para o tamanho da corola 
(p) e o outro alelo não contribui (q)
 (p+q)m
 (p+q)6= 1p6+6p5q+15p4q2+20p3q3+15p2q4+6pq5+1q6
 64 possibilidades de combinações em F2, 
onde os tipos extremos apareceriam com 
frequência de 1 em 64...
26
 Se fossem 3 genes com 2 alelos, em 64 plantas 
seria possível observar todos os fenótipos...
 4 genes com 2 alelos: (p+q)8= 256 combinações 
possíveis
 5 genes com 2 alelos (p+q)10= 1024 
combinações possíveis, 1024 indivíduos 
necessários para observar todas as classes!
F2) 444 plantas analisadas com corolas entre 
55 a 91 mm (mas não foi possível recuperar os 
fenótipos parentais!)
27
genes alelos
Plantas F2 como a 
linhagem parental 
pequena
Plantas F2 como a 
linhagem parental 
longa
1 2 1/4 1/4
2 4 1/16 1/16
3 6 1/64 1/64
4 8 1/256 1/256
5 10 1/1024 1/1024
Em 444 plantas nenhuma com o fenótipo parental:
5 genes ou mais!
28
 Padrão mendeliano de herança independente
 Ausência de dominância (F1 intermediária em 
relação aos pais, que eram homozigotos 
contrastantes)
 A variação observada em F1 foi originada por 
causas ambientais (genotipicamente os 
indivíduos eram idênticos para a característica 
em questão)
 A geração F2 foi mais variável que a F1
East (1905): tamanho da corola em flores 
de tabaco (Nicotiana longiflora)
29
 Considerando 5 genes com 2 alelos cada:
 Cálculo da contribuição individual de cada alelo: (amplitude 
da amostra / no de alelos)
 Contribuição individual= (94 – 40 mm)/10 = 5,4 mm
 Cada alelo contribuinte colabora com 5,4 mm no tamanho 
da corola!
 ESTIMATIVA!!!!
East (1905): tamanho da corola em flores 
de tabaco (Nicotiana longiflora)
30
Problema ...
 Em Eucaliptus grandis a altura do fuste aos 7 anos
varia de 12 a 20 metros. Após o cruzamento entre
plantas com 12 m e 20 m (puras) obteve-se uma F1
com 16 m em média. Na F2 foi observada a mesma
média entre uma grande variação de medidas. Os
parentais (12 e 20 m) foram observados com uma
frequência de 0,4%.
a) Qual o número provável de genes que controla esta
característica?
b) Qual a contribuição de cada alelo efetivo?
c) Quais os genótipos dos progenitores e da F1?
31
a) Qual o número provável de genes que
controla esta característica? 4 GENES
b) Qual a contribuição de cada alelo efetivo?
1 METRO
c) Quais os genótipos dos progenitores e da
F1? P 20m (AABBCCDD) E P 12m
(aabbccdd); F1 (AaBbCcDd)
Interações alélicas em Herança 
Poligênica
 Caráter quantitativo – Muitos genes
 Busca-se o tipo de interação alélica 
PREDOMINANTE!
32
Interação aditiva
AA Aa aa
•O valor genotípico do heterozigoto é a média dos valores
genotípicos dos homozigotos.
•Cada alelo adiciona um valor ao genótipo.
•Neste tipo de interação,pelo fenótipo, é possível avaliar o
valor do indivíduo como reprodutor (melhoramento genético).
33
Interação aditiva – 2 genes 
(massa em gramas de fruto)
 A = 5 g; a = 3 g ; B = 2 g e b = 1 g
 P) AABB (14g) x aabb (8g)
ou
 P) AAbb (12g) x aaBB (10g)
 F1) AaBb (11g – SEMPRE A MÉDIA DOS PAIS!)
 Média de F1= (P1+P2)/2
34
Valores para F2...
 Verificar a média de F2
AB Ab aB ab
AB AABB=14g AABb=13g AaBB=12g AaBb=11g
Ab AABb=13g AAbb=12g AaBb=11g Aabb=10g
aB AaBB=12g AaBb=11g aaBB=10g aaBb=9g
ab AaBb=11g Aabb=10g aaBb=9g aabb=8g
Média da F2 = 11 g
35
Valores para F2...
 Ver modelo de distribuição em gráfico
DISTRIBUIÇÃO SIMÉTRICA
frequência
0
1
2
3
4
5
frequência 1 2 3 4 3 2 1
14 g 13 g 12 g 11 g 10 g 9 g 8 g
36
Interação dominante
AA
Aa
aa
•O valor genotípico do heterozigoto é igual ao valor genotípico de 
um dos homozigotos. 
•O alelo “A” domina sobre o alelo “a”, bastando haver um único “A” 
para a manifestação do fenótipo. 
•Cada loco é avaliado e não cada alelo.
•Em melhoramento genético: quando ocorre este tipo de interação, 
pelo fenótipo NÃO é possível avaliar COM SEGURANÇA o valor 
do indivíduo como reprodutor, pois o heterozigoto terá o mesmo 
valor do homozigoto dominante. 37
Interação dominante – 2 genes 
(cm no comprimento da vagem)
 AA = Aa = 6 cm e aa = 3 cm ; 
 BB = Bb = 8 cm e bb = 4 cm
 P) AABB (14 cm) x aabb (7 cm)
ou
 P) AAbb (10 cm) x aaBB (11 cm)
 F1) AaBb (14 cm – SEMPRE IGUAL AO 
PARENTAL SUPERIOR EXTREMO!)
38
Valores para F2...
 Verificar a média de F2
F2 AB Ab aB ab
AB AABB=14 cm AABb=14 cm AaBB=14 cm AaBb=14 cm
Ab AABb=14 cm AAbb=10 cm AaBb=14 cm Aabb=10 cm
aB AaBB=14 cm AaBb=14 cm aaBB=11 cm aaBb=11 cm
ab AaBb=14 cm Aabb=10 cm aaBb=11 cm aabb=7 cm
Média da F2 = 12,25 cm
39
Valores para F2...
 Ver modelo de distribuição em gráfico assimétrico
frequência
0
2
4
6
8
10
frequência 9 3 3 1
14 cm 10 cm 11 cm 7 cm
40
Interação Sobredominante
 Novamente é avaliado o valor de cada loco 
(semelhante à Interação dominante) 
 Porém, o heterozigoto é superior aos 
homozigotos.
Aa AA aa
41
Interação sobredominante – 2 genes
 Aa = 3, AA = 2, aa = 1; Bb = 8, BB = 6 e bb = 4
 P) AABB (8) x aabb (5) (média= 6,5)
ou
 P) AAbb (6) x aaBB (7) (média= 6,5)
 F1) AaBb (11– SEMPRE O MAIOR VALOR!)
(Vigor do híbrido)
42
Calcular os valores para F2...
 Verificar a média de F2
F2 AB Ab aB ab
AB AABB=8 AABb=10 AaBB=9 AaBb=11
Ab AABb=10 AAbb=8 AaBb=11 Aabb=7
aB AaBB=9 AaBb=11 aaBB=7 aaBb=9
ab AaBb=11 Aabb=7 aaBb=9 aabb=5
Média da F2 = 8,875 
43
Calcular os valores para F2...
Ver modelo de distribuição em gráfico assimétrico
frequência
0
1
2
3
4
5
frequência 4 2 4 2 3 1
11 cm 10 cm 9 cm 8 cm 7 cm 5 cm
44
Interações alélicas em Herança 
Poligênica
 Busca-se o tipo de interação alélica 
PREDOMINANTE!
 F1 = próximo da média dos pais e a distribuição de F2 for
simétrica – Interação aditiva
 F1 = valor do parental superior (*), a média de F2 for
inferior, com distribuição assimétrica – Interação
Dominante
 F1 = superior à média dos pais e também ao parental
superior, a média de F2 for inferior à de F1 e a sua
distribuição é assimétrica – Interação sobredominante.
45
Efeito parcialmente dominante
AA Aa aa
O valor genotípico do heterozigoto está entre a média dos 
valores genotípicos dos homozigotos e o valor de um deles. 
Média(AA, aa)
46
Outros fatores com efeitos em
características quantitativas:
•Epistasia = interação entre alelos de 
locos diferentes
•Pleiotropia = efeito de um loco sobre 
mais de um caráter
47
Características com predominância de 
interações de dominância e/ou 
sobredominância
 Melhoramento genético seleção de 
híbridos!!!
 Heterose (vigor do híbrido) = valor da 
superioridade do fenótipo heterozigoto
h = TF1 – Tparental
Onde:
TF1 é o valor fenotípico médio da F1 e
Tparental é o valor fenotípico médio parental
48
Interação dominante – 2 genes 
(cm no comprimento da vagem)
 AA = Aa = 6 cm e aa = 3 cm ; 
 BB = Bb = 8 cm e bb = 4 cm
 P) AABB (14 cm) x aabb (7 cm)
ou
 P) AAbb (10 cm) x aaBB (11 cm)
 F1) AaBb (14 cm – SEMPRE IGUAL AO PARENTAL SUPERIOR EXTREMO!)
F2 AB Ab aB ab
AB AABB=14 cm AABb=14 cm AaBB=14 cm AaBb=14 cm
Ab AABb=14 cm AAbb=10 cm AaBb=14 cm Aabb=10 cm
aB AaBB=14 cm AaBb=14 cm aaBB=11 cm aaBb=11 cm
ab AaBb=14 cm Aabb=10 cm aaBb=11 cm aabb=7 cm
Média da F2 = 12,25 cm
h = TF1 – Tparental
h = 14 – 10,5
heterose = 3,5
49
Interação sobredominante – 2 genes
 Aa = 3, AA = 2, aa = 1; Bb = 8, BB = 6 e bb = 4
 P) AABB x aabb 
 F1) AaBb
h = TF1 – Tparental
heterose = ??
50
Interação sobredominante – 2 genes
 Aa = 3, AA = 2, aa = 1; Bb = 8, BB = 6 e bb = 4
 P) AABB x aabb 
8 E 5
 F1) AaBb
11
h = TF1 – Tparental
heterose = 11 – 6,5 = 4,5
51
Efeitos dominantes e aditivos
 
 
 
Loco com 
efeito de 
dominância 
 Loco com efeito aditivo 
A1A1 A1A2 A2A2 
B1B1 5 6 7 
B1B2 6 7 8 
B2B2 6 7 8 
 
52
Características de herança complexa: efeitos 
genéticos e não genéticos
53
Média e variância de uma distribuição
54
Tipos de variância
Variância fenotípica: é a variância total da
população. Inclui efeitos genéticos e não
genéticos.
Variância genotípica: é a variância que é devido às
diferenças genotípicas existentes entre os
indivíduos da população. Exclui a variação
causada por fatores ambientais.
55
Variância fenotípica
Var = 61 cm2
Variância Variância Variância 
Fenotípica Genotípica Ambiental
VP = VG + VE
Média = 1,72 m
ou
56
Uma vez que o valor genotípico de um 
indivíduo é formado pelo conjunto de 
seus genes e suas interações alélicas e 
não alélicas, podemos dizer que a 
variância genotípica será influenciada 
por estas interações! 
57
Cálculo da variância (S2)
(Mede a dispersão de dados ao redor da média)
 1)Subtrair a média de cada medida (valor 
individual) e elevar o valor ao quadrado
 2) Somar todos os quadrados dos desvios e
 3) dividir pelo número de medidas menos 1.
S2= 
58
Desvio Padrão (s)
 s = √s2
 Ou 
 Em uma distribuição 
simétrica, a média e o 
desvio padrão são 
suficientes para 
descrever a forma da 
curva normal.
59
Exemplo...
 Calcule a média, a variância e o desvio padrão da produção de 
leite de uma amostra de 10 vacas da raça Jersey (Pierce, p. 625). 
(valores em centenas de libras de peso de leite por ano).
1. 60
2. 74
3. 58
4. 61
5. 56
6. 55
7. 54
8. 57
9. 65
10. 42
60
S2 =
Exemplo...
 Calcule a média, a variância e o desvio padrão da produção de 
leite de uma amostra de 10 vacas da raça Jersey (Pierce, p. 625). 
(valores em centenas de libras de peso de leite por ano).
1. 60
2. 74
3. 58
4. 61
5. 56
6. 55
7. 54
8. 57
9. 65
10. 42
Média: 58,2
Variância: 67,07
Desvio padrão: 8,19
61
S2 =
Variância fenotípica
Var = 61 cm2
Variância Variância Variância 
Fenotípica Genotípica Ambiental
VP = VG + VE
Média = 1,72 m
ou
62
Como identificar a variância 
genotípica e a ambiental?
 Exemplo hipotético: Atividade enzimática 
de indivíduos com duas possibilidades de 
genótipos(A ou B), em dois tipos de 
ambientes (1 ou 2).
63
CALCULAR A VARIÂNCIA PARA AS TRÊS SITUAÇÕES!
64
S2=
s2F = 26,6
s2e = 0
s2F = s
2
g = 21,3
s2g = 0
s2F = s
2
e = 5,3
65
Calculando a HERDABILIDADE…
66
Herdabilidade no sentido amplo (H2)
• Proporção da variação fenotípica que é devida a fatores
genéticos.
ou
H2 = 21,3 / 26,6 = 0,80
No exemplo anterior:
VT = (Vg + Ve)
67
Herdabilidade em Sentido Amplo
H2 = varia de 0 a 1
Mais próxima de 1, maior proporção da variabilidade é 
atribuída a diferenças genéticas
H2 de uma característica é diferente em cada população 
e em cada conjunto de ambientes
68
Tempo de maturação (dias)
Tempo médio de maturação
Classe modal
X : média da amostra
s : desvio padrão
s2 : variância
•Tempo de maturação do trigo (dias)
VT = Vg + Ve
VT =
Ve =
69
CALCULAR A HERDABILIDADE...
Tempo de maturação (dias)
Tempo médio de maturação
Classe modal
X : média da amostra
s : desvio padrão
s2 : variância
•Tempo de maturação do trigo (dias)
VT = Vg + Ve
VT = 14,26 dias
Ve = variação de F1
70
Tempo de maturação (dias)
Tempo médio de maturação
Classe modal
X : média da amostra
s : desvio padrão
s2 : variância
•Tempo de maturação do trigo (dias)
VT = Vg + Ve
VT = 14,26 dias
Ve = 2,88
71
Tempo de maturação (dias)
Tempo médio de maturação
Classe modal
X : média da amostra
s : desvio padrão
s2 : variância
•Tempo de maturação do trigo (dias)
VT = Vg + Ve
Vg = 14,26 – 2,88
Vg = 11,38
H2 = 11,38/14,26
H2 = 0,798
72
HERDABILIDADE EM SENTIDO RESTRITO
h2 = Parte da variância genética que pode ser usada
para prever os fenótipos da prole a partir dos fenótipos
parentais
VT = Va + Vd + Vi + Ve
Apenas Va é útil para prever os fenótipos da prole:
h2 = Va / VT
h2 = varia de 0 a 1
Mais próxima de 1, maior proporção da variância fenotípica que
é decorrente da variância genética aditiva  maior a
capacidade de prever o fenótipo da prole !!!
73
 Estimativas de herdabilidade em sentido restrito
Característica h2
Estatura em seres humanos 0,65
Produção de leite em gado 0,35
Tamanho da prole em porcos 0,05
Produção de ovos em galinhas 0,10
Tamanho da cauda em camundongos 0,40
Tamanho do corpo em Drosophila 0,40
 Herdabilidade em Sentido Restrito
74

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