FOTOSSÍNTESE II

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Aspectos fisiológicos e ecológicos 
Fatores que afetam a fotossíntese
FOTOSSÍNTESE
Profa. Dra. Maria Tereza Faria
Luz
Anatomia foliar e fotossíntese
Adaptações das folhas para diferentes condições ambientais
Efeito da luz sobre a fotossíntese de folhas intactas
Temperatura
Idade da folha e
 translocação de carboidratos e Poluentes
Aspectos fisiológicos e ecológicos – Fatores que afetam a fotossíntese
Fatores que afetam a fotossíntese
Água, nutrientes minerais, luz, CO2, temperatura, além da idade e do genótipo da planta são fatores que tem influência sobre a fotossíntese.
Então, qual o fator que mais limita a fotossíntese em ecossistemas naturais e agrícolas?
Destes, tudo indica que a água
Obs.: As funções e a importância da água e dos nutrientes minerais para as plantas já foram estudadas nas unidades III (Relações Hídricas) e IV (Nutrição Mineral)
Jalapão- Tocantins
Estuários
Os desertos são bastantes improdutivos, enquanto os estuários, florestas tropicais e cultivos irrigados tem alta produtividade.
Quando o Ψw do solo se torna muito negativo, a expansão celular é retardada e a redução do
crescimento foliar é o primeiro sintoma aparente.
A continuidade do estresse hídrico provoca o fechamento estomático e a absorção de CO2 é
reduzida.
Desta forma, a redução no suprimento de água
limita a fotossíntese porque reduz tanto a área foliar como a absorção de CO2.
Anatomia foliar e fotossíntese
LUZ
A morfologia, a anatomia e as propriedades óticas das folhas são feitas para interceptar e canalizar com eficiência a luz para os cloroplastos, ou seja, o local onde ocorre a fotossíntese.
Adaptações morfológicas
Adaptações de folhas para diferentes condições ambientais
Folhas de pinheiro são mais circulares quando vistas em uma seção transversal. Sua capacidade de absorção de luz é reduzida, modificação que evita a dessecação quando estas plantas são expostas ao ar seco do inverno (¯R =superfície/volume).
Espécies de regiões semiáridas e áridas, têm folhas espessas, o que permite o acúmulo de água (plantas suculentas, como as Bromeliáceas, Orquidáceas, Liliáceas e Euforbiáceas).
Em cacto, as folhas têm sido reduzidas a espinhos e o caule realiza dupla função: armazenagem de água e fotossíntese.
Heliotropismo (ajustamento solar) – movimento de folhas induzido pela luz.
As plantas competem pela luz solar
Dia-heliotrópicas: folhas que maximizam a absorção de luz. Deste modo, elas otimizam a fotossíntese, durante o dia todo, mesmo em condições amenas.
 Ex: Girassol, algodão, soja, feijão, alfafa, dentre muitas
outras.
Para-heliotrópicas: folhas que minimizam a absorção de luz.
Ex: Pterodon pubescens (Fabaceae, Cerrado Central),
diminui a sua temperatura para evitar uma alta
evaporação.
Plantas de sombra comparadas às plantas de sol.
Taxas fotossintéticas muito baixas, quando expostas ao sol;
Sua resposta fotossintética satura em baixos níveis de irradiância;
Quando os níveis de irradiância são muito baixos elas fotossintetizam em maiores taxas do que as plantas de sol.
Folhas de sombra são maiores em área e menos espessas do que as folhas de sol;
Folhas de sombra possuem mais clorofila do que as folhas de sol por unidade de massa;
Folhas de sombra têm menos proteínas, incluindo a Rubisco, nos cloroplastos do que as folhas de sol;
Folhas de sombra tem uma maior quantidade de complexos coletores de luz, o que permite absorver e utilizar praticamente toda a luz que atinge a folha.
Folhas de sol versus folha de sombra.
Folhas de bordo (família das aceráceas) expostas a
Diferentes intensidades de luz (Salisbury &
Ross, 1991).
Características anatômicas contrastantes também podem ser encontradas em folhas da mesma planta (Thermopsis montana, leguminosa) expostas a regimes de luz diferentes.
Distribuição de cloroplastos em células fotossintetizantes da lentilha-d´água (Lemna). Estas vistas frontais mostram as mesmas células sob três situações: (A) escuro, (B) luz azul fraca e (C) luz azul forte. Em A e B, os cloroplastos estão posicionados próximo à superfície superior das células, onde podem absorver quantidades máximas de luz. Quando as células foram irradiadas com luz azul forte (C), os cloroplastos moveram-se para as paredes laterais,reduzindo a exposição à luz, minimizando a sua absorção
 (Micrografias cedidas por M. Tlaka e M. D. Fricker).
Adaptações de plantas de sol à sombra.
Diminuição do ponto de compensação à luz
 (pela redução da respiração);
 Redução da taxa fotossintética;
 Saturação da fotossíntese em baixa irradiância.
Obs 1: A adaptação inversa, ou seja, da sombra pra o sol, é menos comum.
Obs 2: Algumas espécies parecem ser “plantas de sombra obrigatórias”, como Alocasia, e outras “plantas de sol obrigatórias”, como girassol (limite genético).
Temperatura
A temperatura afeta as reações enzimáticas envolvidas na fotossíntese. O efeito da temperatura sobre a fotossíntese depende da espécie e das condições ambientais nas quais as plantas estão crescendo. Lembrando plantas C3,C4 e CAM
Na etapa química, todas as reações são catalisadas por enzimas, e essas têm a sua atividade influenciada pela temperatura. 
De modo geral, a elevação de 10 °C na temperatura duplica a velocidade das reações químicas.
Entretanto, a partir de temperaturas próximas a 40 °C, começa a ocorrer desnaturação enzimática, e a velocidade das reações tende a diminuir. 
Portanto, existe uma temperatura ótima na qual a atividade fotossintetizante é máxima, que não é a mesma para todos os vegetais.
 
Plantas como milho e sorgo, as quais crescem bem em climas quentes, possuem temperaturas ótimas para a fotossíntese maiores do que culturas como trigo, ervilha, centeio e cevada cultivadas em clima temperado.
Estas diferenças se devem às diferentes taxas de fotorrespiração.
Temperatura
Quando as folhas crescem, sua capacidade fotossintética aumenta até a maturidade (crescimento final).
A partir daí, a taxa fotossintética começa a decrescer.
Folhas senescentes tornam-se amarelas e são 
incapazes de realizar fotossíntese (ocorre degradação de clorofila).
Idade da folha
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Um controle interno da fotossíntese é a taxa pela qual os produtos da fotossíntese podem ser transcolados da folha produtora (fonte) para o órgão de utilização ou armazenamento (dreno):
Remoção de dreno (fruto) inibe a fotossíntese após poucos dias;
Fotossíntese elevada aumenta a taxa de translocação através do floema.
Estes resultados mostram a existência de um controle entre a fotossíntese, a translocação de solutos através do floema e a utilização de fotoassimilados.
Translocação de carboidratos
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Nos últimos séculos o aumento e a concentração da população humana mundial nas grandes metrópoles têm gerado efeitos positivos, como o progresso econômico e tecnológico
(Freedman 1995).
 Entretanto, esses benefícios provocaram uma série de consequências ambientais
desfavoráveis, que resultou na contaminação do ar por uma variedade de poluentes, originados de
fontes estacionárias e móveis, principalmente a partir da queima de combustíveis fósseis 
(Freedman 1995, Han & Naeher 2006).
Poluentes atmosféricos 
Os poluentes podem ser divididos em primários e secundários. Os poluentes primários são aqueles liberados diretamente das fontes de emissão, como o dióxido de enxofre (SO2), o sulfeto de hidrogênio (H2S), os óxidos de nitrogênio (NOx), a amônia (NH3), o monóxido de carbono (CO), o dióxido de carbono (CO2) e o metano (CH4).
Os poluentes secundários são aqueles formados na atmosfera através de reações químicas entre os poluentes primários;
Se destacando o peróxido de hidrogênio (H2O2), o ácido sulfúrico (H2SO4), o ácido nítrico (HNO3),
o trióxido de enxofre (SO3), os nitratos (NO3-), os sulfatos (SO42-), o ozônio (O3) e o nitrato de peroxiacetila – PAN – (CH3 = OO2NO2), sendo que os dois últimos estão entre os mais prejudiciais às pessoas e à vegetação (Freedman 1995) porque formam radicais livres (superóxidos, hidroxilas, dentre outros) que atacam os seres vivos.
Alguns desses poluentes, mais especificamente o SO2 e o NO2, quando se difundem na atmosfera, podem reagir com a água e formar a chuva ácida, que causa corrosão aos materiais e danos à vegetação (Freedman 1995).
Os nitratos, produtos da dissociação do NOx pela água, são considerados nutrientes, mas em excesso, ocasionam a eutrofização de corpos d’ água (Freedman 1995).
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Em adição a esses poluentes, há ainda hidrocarbonetos, compostos orgânicos voláteis (COVs), mercúrio (Hg), e material particulado (MP), que corresponde às partículas em suspensão diâmetro menor que 50mm.
 Estas partículas podem conter elementos tóxicos como o arsênico (As), o chumbo (Pb), o cobre (Cu) e o níquel (Ni) e também aerossóis emitidos pela combustão
 (Freedman 1995).
. Diferentes tipos de sintomas visíveis nas folhas de plantas submetidas ao ozônio.
 A. Clematis ssp. - manchas
rosadas na superfície superior. B. Philadelphus coronarius – necroses na superfície superior.
 C. Fraxinus excelsior –
manchas bronzeadas na superfície inferior. D. Pinus halepensis – clorose na superfície superior.
As alterações mais citadas são: 
Aumento ou diminuição na produção de enzimas; 
Alterações genéticas; 
Alterações quantitativas e qualitativas de metabólitos; 
Aumento na concentração de hormônios vegetais relacionados ao estresse; 
Aumento ou diminuição das taxas de respiração; 
Distúrbios na fotossíntese; 
Alteração na abertura e no fechamento dos estômatos. 
Estas alterações ocorridas nos vegetais levam à sintomas como necrose e clorose em tecidos e órgãos, podendo evoluir e levar o indivíduo à morte. 
Alterações causadas pelos poluentes: 
Em decorrência destas alterações organismos ou comunidades de organismos que reagem de
forma previsível e quantificável a perturbações ambientais, por meio de alterações nas suas funções vitais ou composição química, podem ser usados para avaliação da extensão das mudanças em seu ambiente, são denominados organismos bioindicadores
 (Arndt & Schweizer 1991).
1. Bioindicadoras – plantas que apresentam sintomas visíveis como necroses, cloroses e distúrbios fisiológicos, tais como redução no crescimento, redução no número e diâmetro das flores.
A. Nicotiana tabacum ‘Bel W3’ e B. Ipomea tricolor apresentam sintomas visíveis e são consideradas bioindicadoras de O3.
A. Tradescantia clone 4430 e B. Tradescantia pallida ‘Purpurea’ apresentam quebras cromossômicas nas células-mãe de grãos de pólen.
2. Biosensoras – plantas que reagem aos efeitos dos poluentes aéreos com efeitos não visíveis, apresentando alterações moleculares, celulares, fisiológicas e bioquímicas.
A. Brassica oleracea acephala acumula em seus tecidos hidrocarbonetos policíclicos aromáticos. B. Lolium multiflorum ssp italicum acumula metais pesados e enxofre.
3. Bioacumuladoras – plantas que também não apresentam sintomas visíveis, e são menos sensíveis aos poluentes aéreos, porém acumulam partículas de poeira e gases dentro dos seus tecidos.
Em florestas de regiões temperadas Rumex sp são consideradas sensíveis ao ozônio apresentando sintomas foliares nas folhas da superfície superior
4. Biointegradoras – aquelas que indicam o impacto da poluição por intermédio do aparecimento, desaparecimento ou mudança na densidade da população ou até de comunidades.
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