AH Resumo 2008 2009

Prévia do material em texto

Anatomia e Histologia 
 
 
 
1º Semestre - 2008/2009 
1º ano - Mestrado Integrado em Engenharia Biomédica 
IST / FMUL 
 
 
 
 
 
 
 
 
Baseado nas aulas e no livro Introduction to the Human Body 
Página | 1 
 
 
Página | 2 
 
Índice 
 
 
Tecidos ..................................................................................................................................... 5 
Tecido Epitelial ...................................................................................................................... 5 
Tecido Conjuntivo ................................................................................................................. 9 
Tecido Muscular .................................................................................................................. 14 
Tecido Nervoso ................................................................................................................... 18 
A célula................................................................................................................................... 19 
A Célula ............................................................................................................................... 19 
DNA e RNA .......................................................................................................................... 22 
Síntese proteica .................................................................................................................. 24 
Proteínas recombinantes .................................................................................................... 26 
Osteoartrologia e Miologia .................................................................................................... 28 
Norma Descritiva ................................................................................................................ 28 
Osteologia ........................................................................................................................... 29 
Estrutura macroscópica do osso ...................................................................................... 30 
Estrutura microscópica do osso ....................................................................................... 31 
Formação de osso ........................................................................................................... 34 
Artrologia ............................................................................................................................ 36 
Divisão do Sistema Esquelético ........................................................................................... 42 
Esqueleto axial ................................................................................................................ 42 
Ossos cranianos ........................................................................................................... 42 
Coluna vertebral .......................................................................................................... 47 
Vértebras .................................................................................................................... 48 
Tórax ........................................................................................................................... 54 
Esqueleto apendicular ..................................................................................................... 55 
Cintura Escapular ........................................................................................................ 56 
Membros superiores ................................................................................................... 57 
Cintura Pélvica............................................................................................................. 58 
Membros Inferiores ..................................................................................................... 60 
Miologia .............................................................................................................................. 62 
Músculos da cabeça e pescoço ........................................................................................ 63 
Músculos do olho ............................................................................................................ 65 
Músculos do tronco e dorso ............................................................................................ 66 
Músculos do peito e costas ............................................................................................. 68 
Músculos dos membros superiores ................................................................................. 70 
Músculos dos membros inferiores ................................................................................... 73 
Página | 3 
 
Sistema Nervoso .................................................................................................................... 76 
Embriologia do Sistema Nervoso ......................................................................................... 77 
Tecido Nervoso ................................................................................................................... 78 
Sistema Nervoso Central ..................................................................................................... 80 
Meninges e líquido cerebroespinhal ................................................................................ 80 
Medula Espinhal .............................................................................................................. 81 
Encéfalo .......................................................................................................................... 84 
Tronco cerebral ........................................................................................................... 85 
Cerebelo...................................................................................................................... 87 
Diencéfalo ................................................................................................................... 88 
Cérebro ....................................................................................................................... 89 
Oftalmologia e Otorrinolaringologia ...................................................................................... 95 
Sistema visual ..................................................................................................................... 95 
Sistema auditivo.................................................................................................................. 99 
Sistema Digestivo ................................................................................................................. 101 
Histologia geral ................................................................................................................. 102 
Cavidade oral e glândulas salivares.................................................................................... 103 
Faringe e esófago .............................................................................................................. 104 
Estômago .......................................................................................................................... 105 
Intestino Delgado .............................................................................................................. 106 
Intestino grosso ................................................................................................................ 108 
Pâncreas ........................................................................................................................... 109 
Fígado e Vesícula Biliar ......................................................................................................110 
Sistema respiratório ............................................................................................................. 112 
Nariz ................................................................................................................................. 113 
Faringe .............................................................................................................................. 113 
Laringe .............................................................................................................................. 114 
Traqueia............................................................................................................................ 115 
Brônquios ......................................................................................................................... 115 
Pulmões ............................................................................................................................ 117 
Ventilação ......................................................................................................................... 118 
Sistema Cardiovascular ........................................................................................................ 119 
Coração............................................................................................................................. 119 
Sistema vascular sanguíneo ............................................................................................... 122 
Sangue e Sistema Imunitário ................................................................................................ 126 
Sangue e Sistema Linfático ................................................................................................ 126 
Sistema imunitário ............................................................................................................ 132 
Imunidade inata ............................................................................................................ 132 
Página | 4 
 
Imunidade adaptativa ................................................................................................... 134 
Antigénios e anticorpos ............................................................................................. 135 
Resposta imunitária mediada por células ................................................................... 136 
Resposta imunitária mediada por anticorpos ............................................................. 137 
Sistema Endócrino ................................................................................................................ 139 
Hipotálamo e Hipófise ....................................................................................................... 140 
Tiróide .............................................................................................................................. 141 
Paratiróide ........................................................................................................................ 142 
Pâncreas ........................................................................................................................... 142 
Glândulas Supra-renais ..................................................................................................... 142 
Sistema Urinário ................................................................................................................... 144 
Rins ................................................................................................................................... 144 
Ureteres, bexiga e uretra .................................................................................................. 148 
Sistema Reprodutor ............................................................................................................. 150 
Sistema Reprodutor Masculino ......................................................................................... 150 
Sistema Reprodutor Feminino ........................................................................................... 153 
Ciclo reprodutor feminino ............................................................................................. 157 
Apêndice A ........................................................................................................................... 159 
 
 
Página | 5 
 
Tecidos 
Aula I – 24.Set.08 
 
Os tecidos são classificados em 4 tipos básicos, de acordo com a sua estrutura e função: 
 - Tecido Epitelial 
 - Tecido Conjuntivo 
 - Tecido Muscular 
 - Tecido Nervoso 
Tecido Epitelial 
 
O tecido epitelial, ou epitélio, pode assumir funções de revestimento ou glandulares, 
dividindo-se por isso em: 
 - Epitélio de revestimento: reveste as superfícies internas e externas do corpo, como a 
pele e o interior dos órgãos e cavidades; 
 - Epitélio glandular: tem função secretora e apresenta-se sob a forma de glândulas. 
 
O epitélio pode assumir diversas formas e funções mas todos os seus tipos de apresentam 
algumas características comuns: 
 - São compostos por células justapostas com pouca matriz extra-celular e com grande 
coesão entre as células; 
 - Têm uma superfície exposta para o interior de um órgão ou cavidade ou para o 
exterior do corpo (superfície apical) e uma superfície adjacente a outro tipo de células, 
nomeadamente tecido conjuntivo (superfície basal); 
 - Não são vascularizados, mas têm nervos. 
 
Entre as células do epitélio existem complexos juncionais. Estes complexos podem assumir 
várias formas e funções contribuindo tanto para a coesão da camada celular, para a sua 
permeabilidade ou impermeabiliadade, conforme necessário, e até para a comunicação 
celular, 
 
Apesar de o epitélio ser avascularizado, ele é constituído por células vivas que são nutridas por 
uma zona formada por tecido conjuntivo que se designa lâmina própria. A união entre o 
tecido epitelial e a lâmina própria é feita através de uma zona intermédia acelular, a 
membrana basal, que é constituída essencialmente por proteínas e glicoproteínas. Para além 
de permitir a alimentação das células do epitélio, a membrana basal tem também a função de 
suporte, promovendo a eficiente fixação do epitélio ao tecido conjuntivo subjacente. 
 
Página | 6 
 
 
 
O epitélio pode ser classificado de acordo com a disposição das células em camadas e de 
acordo com a sua forma: 
 
Classificação segunda a disposição em camadas: 
Epitélio Simples: formado por uma única camada de células, geralmente encontra-se em locais 
onde ocorre difusão, absorção, secreção, etc. 
 
Epitélio Estratificado: é constituído por duas ou mais camadas de células. Está presente em 
zonas de grande desgaste e onde é necessária maior protecção. 
 
Epitélio Pseudo-Estratificado: tem apenas uma camada de células mas aparenta ser 
estratificado porque nem todas as células chegam à superfície apical e os seus núcleos 
encontram-se a alturas diferentes. 
 
 
 
Classificação segundo a forma das células: 
 
Epitélio Cúbico: células com a forma de cubos ou hexágonos e núcleos redondos e centrados. 
O epitélio simples cúbico desempenha funções de secreção e absorção. No caso do epitélio 
estratificado cúbico, a sua função é maioritariamente de protecção. Pode apresentar 
microvilusidades (ex. intestino). 
 
Página | 7 
 
 
 
Epitélio Pavimentoso: células achatadas e em forma de ladrilhos com núcleos esféricos ou 
alongados e localizados na zona central da célula. 
Enquanto o epitélio estratificado pavimentoso tem função protectora, o epitélio simples 
pavimentoso encontra-se em locais onde é necessária a passagem rápida de substâncias e 
desempenha funções de filtração,secreção (ex. rins) e difusão (ex. pulmões). Também pode 
ser encontrado no revestimento de vasos sanguíneos e linfáticos (endotélio) ou em 
membranas serosas, como o peritoneu (mesotélio). 
O epitélio estratificado pavimentoso pode ser queratinizado (ex. pele) ou não queratinizado. A 
queratina é uma proteína que se deposita na zona apical do epitélio e que o protege de 
micróbios, do calor, de agentes químicos, etc. 
 
 
 
 
 
Epitélio Cilíndrico: células de forma cilíndrica com núcleos alongados e distribuídos em 
paralelo na zona inferior da célula. Está normalmente associado a células produtoras de muco 
(ex. células caliciformes) e pode ser ciliado (ex. pulmões, útero) ou conter microvilusidades (ex. 
intestino). Os cílios são apêndices das células que ajudam ao movimento de partículas e muco 
e as microvilusidades são projecções da membrana que aumenta a área da superfície das 
células. Este epitélio, quer seja simples ou estratificado, tem função protectora e de secreção. 
Página | 8 
 
 
 
 
Epitélio de Transição: a forma das células muda constantemente de acordo com a contracção 
ou distensão dos órgãos em que se encontram (ex. bexiga). 
 
 
 
O epitélio glandular tem função exclusivamente secretora. De acordo com o local para onde 
ocorre a secreção, as glândulas classificam-se em: 
- Glândulas endócrinas: produzem substâncias, denominadas hormonas, que são 
libertadas para a corrente sanguínea; 
- Glândulas exócrinas: produzem substâncias que são conduzidas para o exterior do 
corpo ou para o interior de uma cavidade, o lúmen. 
 
 
 
O epitélio das glândulas é classificado com os mesmos parâmetro que o epitélio de 
revestimento. 
Página | 9 
 
 
Cada glândula pode ser constituída por uma única célula ou por um grupo de células 
especializadas. Tanto as glândulas unicelulares como as multicelulares podem assumir formas 
muito variadas. 
 
 
 
De entre as glândulas unicelulares podemos destacar as células caliciformes. Estas células têm 
a forma de um cálice, são produtoras de muco e encontram-se no epitélio de vários órgãos, 
como na traqueia, no intestino delgado, no tubo uterino, entre outros. 
 
 
Tecido Conjuntivo 
 
O tecido conjuntivo é o tecido mais abundante em todo o nosso organismo. Ocorre em 
variadas formas e desempenha diversas funções, desde nutrir e suportar outros tecidos 
(lâmina própria), até guardar energia na forma de tecido adiposo e participar na resposta 
imunitária. 
 
Ao contrário do epitélio, o tecido conjuntivo não ocorre nas superfícies dos órgãos e é muito 
vascularizado (com excepção da cartilagem, avascularizada, e tendões, pouco vascularizados). 
No entanto, também é enervado (excepto a cartilagem). 
 
As células do tecido não são justapostas. Têm bastante espaço livre entre si e são ligadas por 
uma matriz extra-celular. Podemos assim distinguir dois elementos principais neste tipo de 
tecido: 
 - Células; 
 - Matriz extra-celular. 
 
Página | 10 
 
As células do tecido conjuntivo variam de acordo com o tipo de tecido e com a função que 
este desempenha. De entre essas células podemos destacar: 
 
 - Fibroblastos: células grandes e achatadas com núcleos ovais ou fusiformes. 
Geralmente são as mais abundantes no tecido conjuntivo e são responsáveis pela produção de 
várias proteínas, nomeadamente colagénio e elastina, e de outras substâncias que constituem 
tanto as fibras como a substância fundamental da matriz extra-celular. 
 
 
 
 - Macrófagos: tipo de glóbulos brancos que se desenvolvem a partir dos monócitos e 
que são responsáveis pela fagocitose de bactérias e resíduos celulares. 
 
 
 
 - Plasmócitos: tipo de glóbulos brancos, derivados dos linfócitos T, responsáveis pela 
produção de anti-corpos e proteínas que neutralizam microrganismos invasores, como 
bactérias. São pouco abundantes no tecido conjuntivo em geral concentrando-se em locais 
sujeitos à invasão de bactérias ou inflamações crónicas. 
 
 
 
Página | 11 
 
 - Mastócitos: células abundantes ao longo dos vasos sanguíneos que nutrem o tecido 
conjuntivo e que produzem histamina e heparina, substâncias que intervêm na resposta 
inflamatória e alérgica e na coagulação do sangue. 
 
 
 
 - Adipócitos: também chamadas de tecido adiposo, estas células são reservas de 
gordura, nomeadamente sob a forma de triglicéridos, e encontram-se debaixo da pele e em 
torno de órgãos como o coração e os rins. 
 
 
 
As células acima mencionadas estão sempre presentes em praticamente todos os tipos de 
tecido conjuntivo. De acordo com o tipo e função dos variados tecidos, podem encontrar-se 
outras células como os condrócitos (cartilagens, colagénio tipo I) ou os osteoblastos (ossos, 
colagénio tipo II). 
 
A matriz extra-celular é todo o espaço existente entre as células do tecido conjuntivo, 
funciona como elo de ligação entre elas e confere características especiais e únicas a cada tipo 
de tecido. 
É formada por substância fundamental e fibras. 
A substância fundamental é um meio de ligação entre as diversas células e fibras do tecido 
conjuntivo, nutre-as, suporta-as, permite a realização de trocas com o sangue e proporciona 
um meio para o movimento das células. Pode ser fluida ou sólida e é constituída por água, 
moléculas orgânicas, proteínas, protoglicanos, entre outros. 
 
As fibras presentes na matriz extra-celular têm função de suporte e conferem resistência ao 
meio. São formadas essencialmente por proteínas e classificam-se em: 
 - Fibras de colagénio; 
 - Fibras elásticas; 
 - Fibras reticulares. 
Página | 12 
 
As fibras de colagénio conferem resistência e, simultaneamente, elasticidade aos tecidos. São 
constituídas pela proteína colagénio (Existem vários tipos de colagénio que abundam em 
diferentes tipos de tecidos e são especializados em determinadas características) e encontram-
se na maioria dos tecidos, nomeadamente no osso, cartilagem, tendões e ligamentos. São as 
mais abundantes na maioria dos tecidos excepto, por exemplo, na cartilagem e em artérias de 
alto calibre, são as fibras mais espessas e são produzidas por fibroblastos. 
 
 
 
As fibras elásticas são mais finas que as fibras de colagénio, são formadas pela proteína 
elastina e rodeados por uma glicoproteína, a fibrilhina, essencial à estabilidade da fibra. 
Formam uma rede ao longo do tecido e, apesar de serem muito fortes, podem esticar-se até 
1,5 vezes o seu tamanho relaxado sem partirem e voltando depois à sua forma original. Estas 
fibras são muito abundantes na pele, nos vasos sanguíneos e nos pulmões. 
 
 
 
As fibras reticulares são formadas por colagénio tipo III, são produzidas por fibroblastos mas 
são muito mais finas que as fibras de colagénio. Ajudam a formar a membrana basal, suportam 
as paredes de vasos sanguíneos e formam redes em torno de células adiposas, de fibras 
nervosas e até de músculo liso. 
 
 
 
Página | 13 
 
 
 
O tecido conjuntivo é muito variado pelo que a sua classificação não é muito claro. No entanto, 
podem considerar-se alguns tipos básicos de tecidos conjuntivos: 
 - Tecido conjuntivo laxo: pouca densidade de fibras e uma concentração 
sensivelmente igual de todos os tipos de células acima referidos. Divide-se em vários subtipos; 
 
 
 
 - Tecido conjuntivo denso: maior concentração de fibras, nomeadamente de fibras de 
colagénio, mas menor concentração de células do que no tecido conjuntivo laxo. Divide-se em 
vários subtipos; 
 
 
 
 - Cartilagem: tecido especializado onde abundam colagénio tipo II e protoglicanos. 
Tem estrutura hidrofílica e émuito eficaz na resistência a forças compressivas. As células 
responsáveis pela produção da matriz neste tecido são os condrócitos. A maioria das 
cartilagens é rodeada por uma membrana, o pericôndrio, que é a única estrutura enervada e 
Página | 14 
 
vascularizada em todo o tecido. Existem diversos subtipos de cartilagem: hialina, elástica e 
fibrocartilagem. 
 
 
 - Osso: tipo de tecido conjuntivo caracterizado pela rigidez da matriz extra-celular 
devido à presença de compostos de cálcio e pela presença de colagénio tipo I. Apresenta dois 
tipos de células específicos: os osteoblastos, células uninucleadas que produzem a matriz 
óssea e que vão dar origem a osteócitos, as células maduras do osso, e os osteoclastos, células 
muito grandes, polinucleadas e ramificadas que dissolvem a matriz óssea. 
 
 
 
 - Tecido conjuntivo líquido: este tipo de tecido é, tal como o nome indica, líquido. O 
sangue e a linfa são bons exemplos deste tipo de tecido. 
Tecido Muscular 
 
O tecido muscular é constituído por células alongadas denominadas fibras musculares e que 
são especializadas na contracção e na produção de força. Este tipo de tecido proporciona o 
movimento, a manutenção da postura, a produção de calor e também protecção. 
 
O tecido muscular divide-se em três tipos principais, de acordo com a sua estrutura e função: 
 - Tecido muscular liso; 
 - Tecido muscular cardíaco; 
 - Tecido muscular esquelético. 
 
Página | 15 
 
 
 
O tecido muscular esquelético encontra-se ligado aos ossos e tendões e é responsável pelo 
seu movimento, através de movimentos de contracção rápidos e voluntários. Tem uma 
capacidade de renovação limitada uma vez que, a partir de determinada altura, as suas células 
deixam de se dividir, podendo, no entanto, aumentar de tamanho. 
O tecido muscular esquelético é formado por fibras musculares, células polinucleadas (com 
núcleos na periferia), cilíndricas e alongadas, que se dispõem paralelamente entre si. Essas 
fibras estão cercadas por tecido conjuntivo que as une e ajudar a transmitir a força produzida 
pelo músculo. 
 
 
 
O músculo esquelético, enquanto órgão, organiza-se em fibras, feixes e fascículos, que se 
encontram rodeados por membranas de tecido conjuntivo, respectivamente, endomísio, 
perimísio e epimísio. Entre os fascículos distinguem-se vasos sanguíneos. 
 
 
 
Página | 16 
 
Cada unidade funcional do tecido muscular esquelético, denominada sarcómero, é constituída 
por miofibrilas e separada por uma zona em zig-zag de grande densidade proteica chamada 
linha Z. Por sua vez, cada miofribila é composta por dois filamentos proteicos: o filamento 
espesso, que contém miosina, e o filamento fino, que contém actina. Estes filamentos 
organizam-se em bandas, dando ao músculo um aspecto estriado. 
Na periferia do sarcómero, i.e., de cada lado da linha Z, destaca-se uma banda clara, a banda I, 
composta apenas por filamentos finos de actina. Entre cada uma das bandas I encontra-se a 
banda A, de cor mais escura, e que correspondente a todo o comprimento dos filamentos 
espessos de miosina. Em parte desta banda dá-se a sobreposição de filamentos de actina e 
miosina, à excepção de uma zona central, a banda H, onde apenas existem filamentos 
espessos de miosina. 
 
 
A contracção muscular, que ocorre de acordo com a teoria dos deslizamento dos filamentos, 
dá-se quando os filamentos finos de actina são “puxados” para o centro do sarcómero fazendo 
com que as bandas H e I estreitem e acabam por desaparecer. Apesar do sarcómero diminuir 
de tamanha, as filamentos mantêm as mesmas dimensões. 
 
Página | 17 
 
O tecido muscular cardíaco só é encontrado no coração e, tal como o músculo-esquelético, 
também é estriado e tem renovação limitada. Apresenta sarcómeros e o mecanismo de 
contracção muscular é praticamente idêntico ao do tecido muscular esquelético. No entanto, o 
seu movimento é involuntário e de velocidade moderada. 
As células do músculo cardíaco são uninucleadas (com núcleos em posição central), de 
pequenas dimensões, em forma de y e muito juntas umas às outras. Entre si, estas células têm 
discos intercalares que permitem uma rápida propagação do potencial de acção e permitem 
que todo o músculo se comporte quase como uma única célula (esta propriedade é muito 
importante para o bom funcionamento do coração). A um conjunto de células musculares 
assim ligadas chama-se sincício. 
 
 
 
 
 
 
O tecido muscular liso encontra-se nas paredes de órgãos internos com cavidades, como os 
vasos sanguíneos, estômago, intestino e vias respiratórias e participa em processos variados, 
como a digestão e regulação da pressão sanguínea. 
É um músculo não estriado, de contracção lenta e involuntária, que tem uma capacidade de 
renovação maior do que a dos outros tipos de tecido muscular. É formado por células 
fusiformes, finas e uninucleadas (núcleo em posição central). 
 
 
Página | 18 
 
 
 
Tecido Nervoso 
 
O tecido nervoso é composto por tipos fundamentais de tecidos: 
 - Neurónios; 
 - Neuroglia. 
 
Os neurónios geram e conduzem impulsos nervosos. A neuroglia tem uma função de suporte, 
garantindo o bom funcionamento dos neurónios, e engloba diversos tipos de células. 
 
Página | 19 
 
A célula 
Aula II – 8.Out.2008 
A Célula 
 
As células podem ser procarióticas ou eucarióticas: 
- Células procarióticas: têm uma estrutura muito simples. Não apresentam núcleo 
definido e nem organizado, não têm organitos celulares nem sistema endomembranar. 
- Células eucarióticas: têm uma estrutura mais complexa. O seu núcleo está 
perfeitamente organizado e delimitado, possuem organitos celulares e sistema 
endomembranar. 
 
Uma célula apresenta diversas estruturas, entre as quais podemos destacar: 
Membrana celular: bicamada fosfolípidica que regula as trocas entre a célula e o meio. 
 
Parede celular: invólucro semi-rígido que envolve certas células (células animais, bactérias, 
etc) e tem uma função protectora. 
 
Núcleo: organito presente nas células eucarióticas que tem uma função de controlo. Contém 
toda a informação genética, o que lhe permite controlar a actividade e as diferentes funções 
da célula. É constituído por: 
 Membrana ou invólucro nuclear: delimita o núcleo e separa-o do retículo 
endoplasmático. 
 Poros nucleares: proteínas presentes na membrana nuclear que regulam as trocas 
com o citoplasma. 
 Nucleoplasma – solução aquosa de proteínas e outras Biomoléculas, que banha todos 
os constituintes nucleares. 
Cromatina – filamentos de ADN associados a proteínas, que constituem o material 
genético. 
 Nucléolos – estruturas desprovidas de membrana, constituídas essencialmente por 
proteínas e ácidos nucleicos, que constituem depósitos de RNA. 
 
Ribossomas: organitos constituídos por duas subunidades de tamanhos diferentes que têm 
um papel crucial na síntese proteica. 
 
Retículo Endoplasmático: rede de canais e vesículas de constituição idêntica à da membrana 
celular. 
 Retículo Endoplasmático Liso (R.E.L.): intervém na síntese de lípidos, glicoproteínas e 
polissacarídeos. 
 Retículo Endoplasmático Rugoso (R.E.R.): tem ribossomas aderidos à sua membrana e 
intervém na síntese de proteínas. 
 
Página | 20 
 
Complexo de Golgi: local de armazenamento, maturação e condução de substâncias 
elaboradas pela célula. 
 
Lissomas: São pequenas vesículas esféricas limitadas formadas no complexo de Golgi que 
armazenam enzimas utilizadas, por exemplo, na digestão celular. 
 
Mitocôndrias: organelos que possuem duas membranas, uma externa e outra interna, 
podendo esta última conterinvaginações para o interior (cristas mitocondriais). Contém DNA 
mitocondrial e enzimas específicas, pelo que se pensam terem resultado da simbiose de 
bactérias com células eucarióticas. Intervêm no processamento de matéria e energia e andam 
à deriva no citoplasma. 
 
Vacúolo: São cavidades que existem no interior da célula, separadas do citoplasma por uma 
membrana. Armazenam compostos orgânicos, água ou iões inorgânicos. Encontram-se nas 
células vegetais. 
 
Cloroplastos: organitos presentes nas células vegetais responsáveis pelo processo da 
fotossíntese. 
 
Citoesqueleto: formado por proteínas filamentosas ou tubulares bastante estáveis que são 
responsáveis por manter a forma da célula e as junções celulares, e auxiliam nos movimentos 
celulares. 
 
Flagelos e Cílios: apêndices das células vivas, em forma de filamentos, que servem para a sua 
locomoção ou para promover o movimento da água ou outros fluidos no interior do 
organismo. 
 
Centríolos: cilindros formados por tubos proteicos que intervêm no processo de divisão celular 
e na formação dos cílios e flagelos. 
 
 Procarióticas Eucarióticas 
Animais Vegetais 
Membrana celular X X X 
Parede celular X - X 
Núcleo Não individualizado X X 
Ribossomas X X X 
Complexo de Golgi e RE - X X 
Mitocôncrias - X X 
Vacúolo - - / muito pequeno X 
Cloroplastos - - X 
Citoesqueleto - X X 
 
 
 
 
Página | 21 
 
 
Célula animal 
 
 
 
Célula vegetal 
 
 
 
Página | 22 
 
DNA e RNA 
 
Os ácidos nucleicos são moléculas constituídas por unidades básicas designadas nucleótidos. 
Cada nucleótido é formado por uma base azotada, uma pentose (glícido com cinco carbonos) e 
um grupo fosfato (ácido fosfórico). 
A análise das moléculas dos ácidos nucleicos permite distinguir a existência de dois tipos: o 
DNA (ácido desoxirribonucleico) e o RNA (ácido ribonucleico). A pentose presente nos 
nucleótidos de RNA é a ribose e no DNA encontra-se a desoxirribose, que tem menos um 
átomo de oxigénio do que a ribose. 
 
Ácido fosfórico: confere as propriedades ácidas 
Pentoses: desoxirribose (C5H10O4) no DNA e ribose (C5H10O5) no RNA 
Bases azotadas: 
 Bases de anel duplo ou purinas: adenina (A) e guanina (G) 
 Bases de anel simples ou pirimidinas: timina (T), citosina (C) e uracilo (U). 
 
Normalmente, cada um dos ácidos nucleicos só apresenta quatro tipos de bases azotadas. 
Assim, a adenina, a guanina e a citosina estão presentes tanto no DNA como no RNA. A timina 
surge no DNA, enquanto que o uracilo ocorre somente no RNA. 
 
Na formação de cada nucleótido intervêm reacções de 
condensação: o grupo fosfato liga-se ao carbono 5’ da 
pentose e a base azotada liga-se ao seu carbono 1’. Os 
nucleótidos unem-se depois entre si, através de reacções 
fosfoférteis, formando cadeias polinucleotídicas. Cada 
nucleótido liga-se, pelo grupo fosfato, ao carbono 3’ da 
pentose anterior. O processo repete-se na direcção 5’ -> 3’. 
 
A ordem e o número dos nucleótidos, ou seja, a sequência nucleotídica de uma molécula de 
DNA é muito importante, pois é aí que está codificada a informação genética. O elevado 
número de sequências possíveis promove a variedade genética. 
 
Em 1953, com base nos resultados das experiências anteriores, James Watson e Francis Crick 
apresentaram, na Universidade de Cambridge, o modelo de dupla hélice para o DNA. Segundo 
este modelo, a molécula de DNA é composta por duas cadeias polinucleotídicas, que se 
dispõem em sentidos inversos, designando-se, por isso, antiparalelas. Cada uma delas inicia-se 
por uma extremidade 5’ e termina em 3’, ligando-se a extremidade 5’ de uma cadeia à 3’ da 
outra. 
As bandas laterais são formadas por moléculas do grupo fosfato alternadas com pentoses e os 
degraus centrais são pares de bases ligados por pontes de hidrogénio. A especificidade das 
ligações hidrogénio entre as bases é a chamada complementaridade de bases: a adenina liga-
se à timina por uma ligação dupla (A = T) e a guanina liga-se à citosina através de uma ligação 
tripla (G ≡ C). 
 
 
Página | 23 
 
Já a molécula de RNA é, normalmente, formada por uma cadeia simples de nucleótidos, 
apresentando dimensões muito inferiores às da molécula de DNA. Contudo, em determinadas 
regiões, a molécula de RNA pode dobrar-se devido ao estabelecimento de pontes de 
hidrogénio entre as bases complementares (a adenina emparelha com o uracilo e a guanina 
com a citosina). No RNA não existe timina, sendo esta base substituída por uracilo. 
 
As moléculas de RNA são sintetizadas a partir do DNA e podem apresentar, sob o ponto de 
vista de estrutura e função, três formas distintas: 
- RNA mensageiro (mRNA): cadeia de nucleótidos que transporta a informação para a síntese 
de proteínas aos ribossomas; 
- RNA de transferência (tRNA): transfere os aminoácidos para os ribossomas; 
- RNA ribossómico (rRNA): entra na constituição dos ribossomas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Tipo de cadeia Pentose Bases Azotadas Localização Quantidade 
DNA Dupla Desoxirriobose Adenina (A) 
Guanina (G) 
Citosina (C) 
Timina (T) 
Principalmente 
no núcleo 
Constante para 
todas as células 
da mesma 
espécie 
RNA Simples, por 
vezes dobrada 
Ribose Adenina (A) 
Guanina (G) 
Citosina (C) 
Uracilo (U) 
Forma-se no 
núcleo e migra 
para o 
citoplasma 
Variável de 
célula para 
célula e com a 
actividade 
celular 
 
Uma vez que o DNA é o suporte da informação genética, ele precisa de se replicar, criando 
cópias de si mesmo para que essa informação seja transmitida de célula para célula. A 
replicação do DNA dá-se por uma mecanismo de replicação semiconservativa, em que cada 
uma das cadeias da hélice dupla do DNA serve de molde para uma nova cadeia e, 
consequentemente, cada uma das novas moléculas de DNA é formada por uma cadeia antiga e 
uma cadeia nova. Este mecanismo engloba diversas fases: 
RNA 
Página | 24 
 
- Desenrolamento do DNA; 
- Rompimento das pontes hidrogénio por acção de helicases; 
- Ligação de um primer a uma das cadeias de DNA. Um primer é uma sequência de 
ribonucleótidos sintetizados por RNA primase que, quando se junta a uma cadeia de DNA, 
permite a ligação de DNA-polimerase e o início da replicação; 
- Ligação do complexo DNA-polimerase e sintetização das novas cadeias. Como este 
complexo enzimático só funciona no sentido 5’ -> 3’ e a DNA polimerase vai actuar para ambos 
os lados da origem de replicação, por cada cadeia simples de DNA existente vai existir uma 
parte da nova cadeia que vai ser sintetizada na direcção da replicação, essa cadeia é 
sintetizada de modo contínuo e denomina-se cadeia contínua, e vai existir uma outra parte da 
cadeia em que a direcção da replicação é contrária à direcção da síntese. Esta cadeia 
descontínua vai ser sintetizada descontinuamente e vão ser necessários vários primers. Vão 
ser sintetizadas vários fragmentos, os fragmentos de Okasaki, que vão ser depois unidos pela 
acção da enzima DNA-ligase e dar origem a uma nova molécula de DNA. 
 
 
O modelo da replicação semiconservativa permite explicar a transmissão do programa 
genético e estabilidade da composição do DNA no decorrer das diversas divisões celulares. 
Síntese proteica 
 
A estrutura de uma proteína condiciona a sua função biológica pelo que a sequência dos 
aminoácidos que a constituem é de uma importância crucial. A informação para a ordenação 
dos aminoácidos está contida nos genes, existindo um código de correspondência – código 
genético – entre as 4 letras do DNA ou RNA e os 22 aminoácidos conhecidos. Ao conjunto de 3 
nucleótidos,tripleto, necessários para a síntese de um aminoácido chamamos codogene 
(DNA), codão (mRNA) ou anti-codão (tRNA). 
 
O código genético apresenta diversas características: 
- Universal: é comum a quase todas as células; 
- Não ambíguo: a um tripleto de nucleótidos corresponde apenas um aminoácido; 
- Redundante: vários codões podem sintetizar um mesmo aminoácido; 
- O terceiro nucleótido não é tão específico: o aminoácido arginina poder ser codificado pelos 
codões CGU, CGC, CGA, CGG; 
- O tripleto AUG tem uma dupla função: codifica o aminoácido metionina e é ao mesmo tempo 
um codão de iniciação; 
- Os tripletos UAA, UAG, UGA são codões de finalização ou codões stop: não codificam 
qualquer aminoácido e indicam que a síntese da proteína acabou. 
Página | 25 
 
A informação para a ordenação dos aminoácidos está contida nos genes. No entanto, o DNA 
encontra-se no núcleo e as proteínas são sintetizadas nos ribossomas. Verifica-se assim a 
necessidade de transferir essa informação. 
 
No mecanismo de síntese das proteínas consideram-se essencialmente duas fases: 
- Transcrição: segmentos de DNA codificam a produção de RNA; 
- Tradução: mRNA codifica a produção de proteínas. 
 
A transcrição da informação genética dá-se no núcleo. Na presença do complexo enzimático 
RNA-polimerase ocorre a síntese de uma cadeia de RNA a partir de uma cadeia de DNA, 
segundo a regra de complementaridade de bases. 
Uma das cadeias da molécula de DNA é utilizada como molde e o complexo enzimático RNA-
polimerase fixa-se sobre uma sequência promotora deslizando ao longo dela e levando à sua 
abertura. Dá-se então a síntese do RNA no sentido 5’  3’ e, quando se atinge uma sequência 
terminadora, acaba a síntese e estabelecem-se novas ligações hidrogénio restaurando 
molécula de DNA. 
 
 
 
Nas células eucarióticas, o RNA resultante da transcrição ainda não é RNA funcional uma vez 
que o seu DNA contém sequências que não codificam qualquer informação, os intrões, em 
oposição aos exões, que contêm informação relativa à síntese de proteínas. O RNA transcrito é 
assim um RNA pré-mensageiro. 
Ainda no núcleo e pela acção de enzimas específicas, são retirados os intrões e unidos os 
exões, num processo denominado splicing. O RNA mensageiro funcional pode então migrar 
para o citoplasma e fixar-se nos ribossomas, onde vai ser traduzido. 
 
 
 
Na tradução da informação genética, ao nível dos ribossomas, a mensagem contida no mRNA é 
traduzida numa sequência de aminoácidos. 
 
Os ribossomas são constituídos por duas subunidades de tamanhos diferentes que, durante a 
síntese, se encontram juntos. 
Página | 26 
 
Os aminoácidos são transportados pelo tRNA. Cada molécula de RNA de transferência tem 
uma dupla especificidade: seleccionar e transportar os aminoácidos até aos ribossomas. 
Em determinadas regiões, a cadeia simples do tRNA dobra-se devido à complementaridade de 
bases e origina uma zona com uma sequência especial de nucleótidos chamada anticodão, que 
é complementar de um dos codões do mRNA. Na extremidade 3’ desta molécula liga-se o 
aminoácido. 
 
A tradução divide-se em 3 etapas sucessivas: 
- Iniciação: o mRNA e um tRNA iniciador, que transporta o aminoácio metionina, 
ligam-se à subunidade pequena do ribossoma. De seguida, liga-se a subunidade grande e o 
ribossoma está funcional; 
- Alongamento: ligação de um novo tRNA ao codão seguinte. Tradução dos sucessivos 
codões e ligação dos aminoácidos por ligações peptídicas; 
- Finalização: o ribossoma chega a um codão de finalização e a síntese acaba 
libertando uma cadeia polipeptídica que ainda vai sofrer várias transformações até se 
transformar numa proteína funcional. As duas subunidades do ribossoma voltam a separar-se. 
No final da tradução a molécula de mRNA é destruída. 
 
 
 
A biossíntese das proteínas apresenta características fundamentais: 
- Complexidade: intervêm vários agentes 
- Rapidez 
- Amplificação: a mesma zona de DNA pode ser transcrita várias vezes e a mesma mensagem 
pode ser transcrita ao mesmo tempo por vários ribossomas (polirribossomas: conjunto de 
ribossomas ligados por um filamento de mRNA). 
Proteínas recombinantes 
 
A tecnologia do DNA recombinante permite que um gene humano seja replicado numa 
bactéria e que esta sintetize uma proteína humana funcional a larga escala. Para tal, o gene 
pretendido é introduzido num vector genético (uma molécula de DNA usada como veículo 
para transportar informação genética entre células) e, de seguida, esse vector é introduzido 
Página | 27 
 
numa célula hospedeira, geralmente uma bactéria, para que a proteína seja sintetizada. No 
entanto, apesar de as bactérias serem mais fáceis de utilizar, nem toda a recombinação pode 
ser feita utilizando através delas, uma vez que elas não apresentam organelos essenciais para 
tornar algumas proteínas funcionais, como o complexo de Golgi ou retículo endoplasmático. 
 
Os vectores genéticos mais utilizados são os plasmídeos, moleculas de DNA circular com 
capacidade de se reproduzirem independentemente do DNA cromossómico. Apresentam 3 
zonas com funcionalidades diferentes: 
 - Ori: origem da replicação; 
 - Amp: gene selector. Gene, geralmente de resistência a antibiótico, que permite a 
selecção das células recombinantes; 
 - Polylinker: zona onde são colocadas enzimas de restrição e que permite a colocação 
do gene recombinante num local específico sem danificar o resto do plasmídeo. 
 
 
 
Para poder ser introduzido num vector, o DNA tem que ser tratado. Primeiro, enzimas de 
restrição “cortam” o DNA em locais específicos. Essas enzimas reconhecem sequências de 
bases específicas e clivam ligações fosfodiesters entre nucleótidos adjacentes. Todas as 
cadeias de restrição são simétricas e as moléculas cortadas são complementares entre si. 
 
 
 
Os vectores genéticos são cortados com as mesmas enzimas de restrição utilizadas para o DNA 
e, pela acção de ligases, estabelecem-se ligações fosfodiesteres entre o gene recombinante e o 
vector, obtendo-se um plasmídeo funcional. 
 
Como algumas bactérias não fazem splicing torna-se necessário retirar os intrões antes de 
transferir o DNA recombinante. Começa por se fazer o splicing fora da célula e de seguida, com 
a intervenção de transcriptase reversa, transforma-se o mRNA em cDNA (DNA complementar) 
que já é correctamente interpretado pela célula hospedeira. 
 
Página | 28 
 
Osteoartrologia e Miologia 
Aula III – 22.Out.08 
Norma Descritiva 
 
Na posição anatómica descritiva um indivíduo encontra-se em pé, direito, virado para o 
observador, com a cabeça e os olhos direccionados para a frente, os braços esticados ao lado 
do corpo e as palmas das mãos viradas para a frente. 
 
 
 
O corpo humano pode ser dividido por 3 tipos de planos anatómicos: 
 
 - Plano horizontal ou transversal: plano paralelo ao chão que passa horizontalmente 
pelo umbigo, na 10ª vértebra. Divide o corpo nas zonas: 
 - Superior: acima do plano; 
 - Inferior: abaixo do plano. 
 
- Plano sagital: plano vertical que passa longitudinalmente através do corpo, dividindo-
o em metades direita e esquerda. Quando este plano passa exactamente no meio do corpo, 
dividindo-o em duas partes iguais, designa-se plano mediano. Caso contrário, designa-se 
parasagital. Divide o corpo nas zonas: 
 - Interna ou medial: mais próxima do plano; 
 - Externa ou lateral: mais afastada do plano. 
 
 - Plano coronal ou frontal: plano vertical que passa “em frente” à coluna vertebral e 
divide o corpo nas zonas: 
 - Anterior: para a frente do plano; 
Página | 29 
 
 - Posterior: para trás do plano. 
Pode ainda considerar-seum outro tipo de plano, o plano oblíquo, que passa pelo corpo num 
ângulo entre os planos horizontal e sagital ou entre os planos horizontal e frontal. 
 
 
 
Osteologia 
 
Os ossos e o sistema esquelético desempenham diversas funções no nosso organismo, de 
entre as quais podemos destacar as funções de: 
 
 - Suporte: o esqueleto fornece uma “armação” para o corpo ao suportar os tecidos e 
ao fornecer pontos de ligação para a maioria dos músculos esqueléticos; 
 
 - Protecção: protege os órgãos internos. (ex. ossos cranianos e vértebras protegem 
parte do sistema nervoso); 
 
 - Movimento: como a maioria dos músculos está ligada a ossos, quando se dá a sua 
contracção os ossos também se movimentam; 
 
 - Homeostasia mineral: os ossos são reservar de alguns minerais, como o fósforo e 
cálcio. Quando estes minerais são necessários, os ossos libertam-nos para a corrente 
sanguínea, contribuindo para a homeostasia mineral do organismo. 
 
 - Produção de células sanguíneas: a medula óssea vermelha, que se encontra no 
interior de alguns ossos (ex: pélvis, costelas, externo, vértebras, crânio, …) é responsável pela 
produção de células do sangue, como plaquetas, glóbulos brancos e vermelhos. 
 
Página | 30 
 
 - Armazenamento de triglicerídos: a medula óssea amarela, constituída essencialmente 
por células adiposas e algumas células sanguíneas, é uma potencial reserva de energia. 
De acordo com a sua forma, os ossos podem ser divididos em 4 tipos: 
 
 - Ossos longos: a sua principal medida é o comprimento e geralmente são ligeiramente 
curvos de modo a aumentar a sua resistência. 
 
- Ossos curtos: têm todas as medidas equivalentes e apresentam uma forma 
ligeiramente cúbica. Ex: ossos do punho e tornozelo; 
 
 - Ossos chatos: geralmente são finos e têm altura e comprimento semelhantes. 
Desempenham uma função protectora e são superfícies de ligações musculares. Ex: ossos 
cranianos, externo e costelas. 
 
 - Ossos irregulares: têm formas irregulares e não podem ser agrupados em nenhum 
dos outros grupos. Ex: vértebras e ossos faciais. 
 
Estrutura macroscópica do osso 
 
A estrutura do osso pode ser analisada recorrendo ao estudo do osso longo. 
 
Os ossos longos têm duas extremidades, epífise superior/proximal e epífise inferior/distal, 
separadas do corpo, diáfise, por uma zona chamada metáfise. Nos ossos que ainda se 
encontram em crescimento, essa zona contém uma placa epifisária, que é formada por 
cartilagem de modo a permitir o crescimento em comprimento da diáfise do osso. Quando 
cessa o crescimento do osso, a cartilagem é substituída por osso e passa a designar-se linha 
epifisária. 
 
 
Na zona em que o osso forma uma articulação com outro osso há uma fina camada de 
cartilagem hialina, a chamada cartilagem articular. Esta estrutura cobre a epífise superior do 
osso longo e diminuía a fricção e absorve os choques provocados pelo movimento da 
articulação. 
Todas as zonas do osso que não são cobertas por cartilagem estão envolvidas numa camada de 
tecido conjuntivo denso e irregular que contém células que dão origem a osso. Esta camada, o 
Página | 31 
 
periósteo, permite o crescimento do osso em diâmetro e espessura, tem uma função 
protectora, ajuda na recuperação após fracturas, nutre o osso e é o ponto de ligação para 
tendões e ligamentos. 
Num osso longo ainda podemos destacar a existência de uma canal medular, uma cavidade 
cilíndrica localizada na diáfise e que contém medula amarela, e o endósteo, uma fina 
membrana de tecido conjuntivo que reveste o osso internamente e que contém uma única 
camada de células formadoras de tecido ósseo. 
 
Estrutura microscópica do osso 
 
O osso, ou tecido ósseo, é um tecido conjuntivo que contém uma abundante matriz extra-
celular, cuja composição é aproximadamente: 25% de água, 25% de fibras de colagénio e 50% 
de sais mineralizados. 
Os minerais do osso depositam-se na rede criada pelas fibras de colagénio e cristalizam 
proporcionando rigidez ao tecido ósseo. Este processo é iniciado pelas células construtoras do 
osso, os osteoblastos, e designa-se calcificação. 
Embora a calcificação seja muito importante porque confere rigidez ao osso, a flexibilidade 
também é essencial. Essa característica depende da existência das fibras de colagénio e de 
outras moléculas orgânicas. 
 
O tecido ósseo é formado por 4 tipos essenciais de células: 
 
 - Células osteogénicas: células estaminais do osso. São as únicas células deste tecido 
que se dividem e encontram-se na porção interior do periósteo, no endósteo e nos canais que 
têm vasos sanguíneos. Dão origem aos osteoblastos; 
 
 - Osteoblastos: são as células construtoras do tecido ósseo. Sintetizam e segregam 
fibras de colagénio e outros componentes orgânicos necessários à construção da matriz óssea. 
Estas células cercam-se de matriz acabando por ficar “presos” nas suas próprias secreções e 
dando origem aos osteócitos; 
 
 - Osteócitos: são as células maduras do osso e as principais células deste tecido. São 
responsáveis por manter o metabolismo diário do osso, tal como a troca de nutrientes e 
produtos celulares com o sangue; 
 
 
 
 
 
Página | 32 
 
 - Osteoclastos: são células gigantes derivadas da fusão de cerca de 50 monócitos (tipo 
de glóbulos brancos) e concentram-se no endósteo. 
 
 
 
 
 
Os osteoclastos libertam lisossomas com enzimas e ácidos que digerem as proteínas e minerais 
da matriz extra-celular do osso. Este processo, chamado reabsorção, faz parte do normal 
metabolismo, crescimento, manutenção e reparação do osso. 
 
 
 
Página | 33 
 
O osso não é completamente sólido pois tem pequenos espaços entre as células e os diversos 
componentes da matriz extra-celular. Alguns desses espaços são canais por onde passam vasos 
sanguíneos que nutrem as células e outros são locais de armazenamento de medula óssea 
vermelha. De acordo com o tamanho e distribuição desses espaços as regiões do osso podem 
ser classificadas em tecido ósseo compacto (≈80%) e tecido ósseo esponjoso (≈20%). 
 
O tecido ósseo compacto tem poucos espaços livres e é formado por unidades que se repetem 
denominadas ósteos ou sistemas haversianos. Cada ósteo tem um canal central, ou canal 
harversiano, por onde passam nervos, vasos sanguíneos e vasos linfáticos, e que atravessa o 
osso longitudinalmente. Os nervos e vasos penetram no periósteo e chegam aos canais 
centrais pelos canais de volkmann. 
 
 À volta de cada canal central há anéis de matriz rígida e calcificada, as lamelas concêntricas. 
Entre essas lamelas encontram-se pequenas cavidades intercelulares, as lacunas, que contêm 
osteócitos e, partindo das lacunas em todas as direcções, há canais microscópicos, canaliculi, 
preenchidos por matriz fluida e que fazem a comunicação entre as lacunas e os canais centrais, 
permitindo a eficiente difusão de nutrientes, oxigénio e produtos celulares. 
 
 
 
 
O osso compacto encontra-se principalmente no periósteo de todos os ossos e caracteriza o 
tamanho da diáfise dos ossos longos. Fornece protecção e suporte e ajuda a resistir às tensões 
produzidas pelo peso e movimentos do corpo. 
 
O osso esponjoso tem muitos espaços livres. Não tem ósteos mas sim trabéculas, pequenas 
vigas que formam uma rede irregular de finas colunas de osso e que, por vezes, são 
preenchidas por medula óssea vermelha. Dentro das lacunas entre as trabéculas há osteócitos 
e, a partir dessas lacunas, irradiam canaliculi. 
 
Página | 34 
 
 
 
O tecido ósseo esponjoso está presente na maioria dos ossos curtos, chatos e irregulares. Para 
além disso, forma as epifíses dos ossoslongos e cobre a canal medular das diáfises. 
O sistema de trabéculas dos ossos esponjosos proporciona uma redução no peso total do osso, 
permitindo que este se possa mover mais rapidamente quando solicitado, e confere um local 
de suporte e protecção para a medula óssea. 
 
Formação de osso 
 
O osso é formado por um processo chamado ossificação, que ocorre em quatro situações 
principais: 
 - Durante o desenvolvimento do feto; 
 - Até um indivíduo atingir a estrutura adulta; 
 - Na remodelação óssea; 
 - Na reparação de fracturas. 
 
Existem dois métodos de ossificação: 
 - Ossificação intramembranosa; 
 - Ossificação endocondral. 
 
Tanto na ossificação intramembranosa como na endocondral, o primeiro tecido ósseo formado 
é o osso primário. Este osso é pouco resistente e não apresenta uma estrutura organizada. Ao 
longo do processo de ossificação, o osso primário é substituído por osso secundário, que já é 
estruturado e bem mais resistente. 
 
No processo de Ossificação Intramembranosa o osso é formado directamente a partir do 
mesênquima (folheto embrionário que origina todos os tipos de tecido conjuntivo) e organiza-
se em camadas semelhantes a membranas. Começa por se desenvolver um centro de 
ossificação onde as células do mesênquima se diferenciam em células osteogénicas e, 
posteriormente, em osteoblastos. Quando a produção de matriz extra-celular pára começa o 
Página | 35 
 
processo de calcificação, seguido da formação de trabéculas e diferenciação do restante 
tecido conjuntivo em medula óssea vermelha, dando origem a osso esponjoso. Na periferia do 
osso as células do mesênquima continuam a condensar-se e dão origem ao periósteo. A 
superfície do osso esponjoso pode ser substituída por osso compacto, embora o seu interior 
permaneça esponjoso. 
O processo de ossificação intramembranosa contribui para o crescimento dos ossos curtos e 
para o crescimento em espessura dos ossos longos, e é o processo responsável pela formação 
de ossos como os ossos do crânio e maxilares. 
 
O processo de ossificação endocondral não é tão simples como o processo anterior pois as 
células de mesênquima dão primeiro origem a cartilagem (hialina) e só depois é que esta se 
diferencia em osso. A maioria dos ossos é formada a partir deste processo. 
A ossificação endocondral pode ser dividida em duas fases. Numa primeira fase, a cartilagem 
sofre modificações que implicam o crescimento dos condrócitos na região central do osso, a 
calcificação dessa zona e a morte dos condrócitos. Numa segunda fase, as cavidades 
previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneas e células 
osteogénicas vindas do conjuntivo adjacente, dando origem a um centro primário de 
ossificação. Nesse centro, penetra uma artéria e as células osteogénicas diferenciam-se em 
osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre as trabéculas de cartilagem calcificada. Ao 
nível das epifíses também vão penetrar vasos sanguíneos, dando origem a centros de 
ossificação secundários que vão formar o osso esponjoso que existe nesses locais. Por fim, dá-
se a formação da cartilagem articular. 
 
 
 
A formação de osso só ocorre em alturas específicas do desenvolvimento, no entanto, durante 
toda a vida de um indivíduo, o osso formado é continuamente renovado segundo um processo 
a que se chama remodelação óssea. 
Página | 36 
 
Durante a remodelação óssea há e deposição e absorção de osso. Na deposição, ou formação 
de osso, os osteoblastos sintetizam fibras de colagénio e outras proteínas que são depositados 
na matriz e mineralizados. Durante a reabsorção os osteoblastos dissolvem a matriz óssea pela 
acção de enzimas e ácidos. 
 
Artrologia 
 
Uma articulação é uma estrutura que faz o contacto entre dois ossos, cartilagem e osso, ou 
osso e dentes, e pode, ou não, permitir o movimento das peças em contacto. Deste modo, as 
articulações não só mantêm os ossos unidos como proporcionam flexibilidade a um esqueleto 
rígido. 
 
As articulações podem ser classificadas de acordo com as suas características funcionais ou 
estruturais. 
 
A caracterização funcional está relacionada com o grau de movimento que as articulações 
permitem: 
 - Sinartroses: articulações imóveis. Não permitem movimento e estão unidas por 
tecido fribroso. Ex: suturas do crânio; 
 - Anfiartroses: permitem movimentos limitados, geralmente realizados por ossos 
unidos por um disco cartilagíneo. Ex: discos intervertebrais e sínfise púbica; 
 - Diartroses: articualações móveis. Proporcionam mais flexibilidade e diversos tipos de 
movimento. São articulações sinoviais. 
 
A caracterização estrutural baseia-se na presença/ausência de cavidade sinovial e no tipo de 
tecido conjuntivo que mantém os ossos juntos: 
 - Articulações assinoviais: não têm cavidade sinovial; 
 - Sinfibroses ou articulações fibrosas: a união dos ossos faz-se por tecido 
fibroso rico em colagénio e não permite qualquer movimento: 
 - Suturas: formadas por uma fina camada de tecido conjuntivo denso 
que ligam as extremidades dos ossos que têm interdigitações ou sulcos, mantendoos 
firmemente unidos. São sinartroses. Só se encontram nas suturas do crânio; 
 - Sindesmoses: semelhantes às suturas mas a distância que separa os 
ossos articulados e a quantidade de tecido conjuntivo presente é maior. São anfiartroses. Só 
existem a sindesmose tíbio-fibular e a sindesmosa rádio-ulnar; 
Página | 37 
 
 - Gonfoses: articulações especializadas que fazem a fixação dos dentes 
nas cavidade alveolares da mandíbula e maxilas. São sinartroses. 
- Articulações cartilaginosas: a união dos ossos faz-se por cartilagem: 
 - Sincondroses: os ossos estão unidos por cartilagem hialina. Podem ser articulações 
temporárias, em que a cartilagem vai sendo substituída por osso. São sinartroses. Ex: 
cartilagens costais (permanentes); 
 - Sínfises: As superfícies articulares dos ossos unidos estão cobertas por cartilagem 
hialina mas na articulação entre os mesmos ossos há um disco de fibrocartilagem que permite 
a absorção de impactos. São anfiartroses. Ex: sínfise púbica, articulação sacrococcígea. 
 - Articulações sinoviais: têm cavidade sinovial e estão revestidas por uma 
membrana sinovial. São todas classificadas funcionalmente como diartroses e têm 
características específicas: 
 
Estrutura das articulações sinoviais 
Cavidade sinovial Espaço entre os ossos da articulação. Permite o livro movimento da 
articulação. 
Cartilagem articular Fina camada de cartilagem hialina que amacia a superfície de 
contacto entre os ossos, reduz a fricção entre si e ajuda a absorção 
de choques. 
Cápsula articular Cápsula que envolve a articulação, encerra a cavidade sinovial e une 
os ossos articulados permitindo, simultaneamente, o seu 
movimento. 
Tem duas camadas: a cápsula fibrosa (exterior) e a membrana 
sinovial (interior). 
 Cápsula fibrosa Camada exterior da cápsula articular, é constituída por tecido 
conjuntivo denso e irregular e liga os periósteos dois ossos 
articulados. Algumas fibras desta camada, os chamados ligamentos, 
estão organizadas paralelamente entre si, estão adaptadas para 
resistir a tenções e são um dos principais meios mecânicos que 
mantêm os ossos juntos nas articulações sinoviais. 
 Membrana sinovial Camada interior da cápsula articular, é formada por tecido conectivo 
com fibras elásticas e segrega líquido sinovial. 
 Líquido sinovial Líquido segregado pela membrana sinovial que preenche a cavidade 
articular e que lubrifica a articulação, reduzindo a fricção, e 
transporta nutrientes aos condrócitos e remove os seus metabolitos. 
Ligamentos acessórios Não estão presentes em todas as articulações sinoviais.Encontram-
se no interior e exterior da cápsula articular. 
Meniscos 
ou Discos articulares 
Estruturas fibrocartilagineas que proporcionam força e resistência 
adicionais à articulação, aumentam a espessura da cavidade 
articular., ajudam a acomodar dois ossos de formas diferentes e a 
manter a estabilidade da articulação, e direccionam o líquido sinovial 
para zonas de maior fricção. 
Bolsas sinoviais Não são parte integrante das articulações, situam-se afastadas da 
cavidade articular e contêm líquido semelhante ao líquido sinovial e 
lubrifica áreas de fricção entre o osso, pele, ligamentos ou tendões. 
 
Página | 38 
 
 
 
A forma da superfície articular determina o tipo de uma articulação e o tipo de movimentos 
que esta permite que sejam executados. 
 
Tipos de movimento 
Movimentos angulares Variação do ângulo entre os ossos de uma articulação. 
 Flexão Diminuição do ângulo. 
 Extensão Aumento do ângulo. 
 Hiperextensão Extensão para lá da posição anatómica. 
 Adbução Afastamento da linha média. 
 Adução Aproximação da linha média. 
 Circundação Combinação de movimentos de flexão/extensão e 
adbução/adução que faz com que a parte distal de um membro 
descreva círculos. 
Movimento de rotação Rotação de uma estrutura em torno do seu eixo longitudinal. 
Movimentos especiais Só são realizados por determinadas articulações. 
 Pronação Rotação do antebraço de forma a que a palma da mão fique 
virada para baixo. 
 Suspinação Rotação do antebraço de forma a que a palma da mão fique 
virada para cima. 
 Elevação Mover uma estrutura para cima. 
 Depressão Mover uma estrutura para baixo. 
 Projecção Mover uma estrutura na direcção anterior. 
 Retracção Mover uma estrutura na direcção posterior. 
 Didução ou movimento 
 de lateralidade 
Mover a mandíbula para a direita ou para a esquerda da linha 
média. 
 Oponência Quando o polegar se afasta da posição anatómica. 
 Retorno 
 (à posição neutral) 
Quando o polegar volta à posição anatómica – posição neutral. 
 Inversão Rotação do pé de modo a que este se volte para o lado do pé 
oposto. 
 Eversão Rotação do pé de modo a que este se volta para o lado mais 
longe do pé oposto. 
 Dorsiflexão Dobrar o pé na direcção do dorso. 
 Plantiflexão Dobrar o pé na direcção do chão. 
 
 
Página | 39 
 
 
 
 
Página | 40 
 
Tipos de articulações sinoviais 
 
Uniaxiais (permitem o movimento em torno de apenas um eixo) 
 
Trocleartrose A superfície convexa de um osso assenta na superfície côncava de outro. 
O osso roda em torno de um eixo, tipo roldana. 
Permite flexão e extensão. 
Ex: cotovelo, joelho, tornozelo, inter-falângica. 
 
 
 
Trocartrose 
ou trocoide 
Uma projecção/porção cilíndrica de um osso articula-se com um anel 
formado por outro osso e ligamentos. 
Movimento cilíndrico no eixo longitudinal ( 360º). 
Ex: Anca, ombros, articulação rádio-cubital, articulação atlas-axis. 
 
 
 
 
Biaxiais (permitem o movimento em torno de dois eixos) 
 
Condilartrose Uma projecção oval de um osso adapta-se a uma depressão oval de 
outro osso. 
Permite flexão, extensão, adbução, adução e circundação. 
Ex: articulações metacarpofalangeais (excepto polegar), pulso. 
 
 
 
 
Página | 41 
 
Multiaxiais (permitem o movimento em torno de três eixos) 
 
Artrodia As faces dos ossos articulados são planas ou ligeiramente curvas. 
Permitem o deslizamento. 
Ex: articulação acromio-clavicular, intertarsal, externo-clavicular. 
 
 
 
Epifiartrose A superfície articular de um osso tem a forma de um cela de cavalo onde 
a superfície articular do outro osso encaixa. 
Permite flexão, extensão, adbução, adução e circundação. 
Ex: articulação carpometacarpal (entre o trapézio e o I metacarpo). 
 
 
 
 
Enartrose 
 
A superfície esférica de um osso encaixa numa depressão de outro osso. 
Permite flexão, extensão, adbução, adução, circundação e rotação. 
Só se encontra no ombro e na bacia. 
 
 
 
 
 
 
 
Página | 42 
 
Divisão do Sistema Esquelético 
 
O esqueleto adulto humano tem 206 ossos agrupados em duas divisões principais: 
 - Esqueleto axial: formado pela caixa craniana, coluna vertebral e caixa torácica. É um 
conjunto de 80 ossos que se encontram em volta do eixo axial humano. 
 - Esqueleto apendicular: formado pelos ossos dos membros superiores e inferiores e 
também pelos ossos que os ligam ao esqueleto axial. É um conjunto de 126 ossos. 
 
 
Esqueleto axial 
 
Ossos cranianos 
 
Os ossos da cabeça dividem-se em: 
 - Ossos cranianos: 
 - Calote: parte superior e arredondada; 
 - Base do crânio: parte inferior; 
 - Ossos da face. 
 
Página | 43 
 
Os ossos cranianos contêm e protegem o cérebro. As suas superfícies internas ligam-se a 
membranas, as meninges, que estabilizam as posições do cérebro, vasos sanguíneos e nervos. 
As superfícies externas permitem a aderência de músculos. 
 
Os ossos do crânio são 8: 
 - Frontal: Osso da testa, com função de protecção do cérebro. Contém os seios frontais 
e forma a cavidade superior (“tecto”) das órbitas; 
 - 2 Parietais: Par de ossos que formam os lados e a abóbada do crânio; 
 - Occipital: Parte posterior e base do crânio. Tem uma abertura, o foramen magnum, 
através do qual passa a medula que se liga à medula espinhal e às vértebras. Articula-se com 
os ossos parietais, temporais e esfenóide, e com a primeira vértebra cervical (atlas); 
 - 2 Temporais: Relativos às têmporas, formam a parte lateral inferior do crânio e 
também parte da sua base. Contêm os órgãos da audição e a fossa mandibular, bem como a 
porção mastóide, que proporciona um ponto de ligação para muitos músculos do pescoço, a 
porção escamosa, que contém a apófise zigomática, o processo estilóide e o “buraco 
carótido”, por onde passam as carótidas; 
 - Esfenóide: Encontra-se na zona central da base do crânio e articula-se com todos os 
outros ossos cranianos, mantendo-os juntos. Na sua parte central encontram-se os seios 
esfenóides que escoam para a cavidade nasal; 
 - Etmóide: Osso craniano mole situado entre os ossos frontal e esfenóide (entre as 
órbitas). Faz parte da base do crânio, das órbitas e das fossas nasais. Apresenta 3 a 18 
“espaços” que, no seu conjunto, formam o seio etimóide, olfactory foramina, cavidades por 
onde passam os nervos do olfacto, entre outras estruturas. 
 
Os ossos da face protegem os sistemas respiratório e digestivo, moldam as suas entradas e 
fornecem superfícies de ligação para os músculos. 
 
Os ossos da face são 14: 
 - 2 Zigomáticos ou Malares: Par de proeminências das maçãs do rosto e parte da 
parede lateral e inferior das cavidades orbitais. Articulam-se com os ossos frontal, maxila, 
esfenóide e temporais; 
 - 2 Maxilares: Unidos para formar o osso maxilar articulam-se com todos os ossos da 
face excepto com a mandíbula. Cada maxilar apresenta um seio maxilar que termina na 
cavidade nasal; 
 - Mandíbula ou maxilar inferior: Osso único, em forma de ferradura, onde se 
encontram implantados os dentes inferiores. É o único osso movível e é o mais largo e mais 
forte osso facial. Apresenta a articulação temperomandibular; 
 - Vômer: Osso chato e triangular que constitui a parte posterior e inferior da parede 
divisória das fossas nasais. Situa-se na base da cavidade nasal e articula-se inferiormente com 
o maxilar e o osso palatino ao longo do eixo sagital. É um dos componentes do cepto nasal, 
que divide a cavidade nasal em duas partes; 
 - 2 Palatinos: Estão fundidos e formam, superiormente, os dois terços anteriores do 
palato (“céu da boca”), parte da base e paredes lateraisda cavidade nasal e uma pequena 
porção das órbitas; 
 - 2 Nasais: Formam parte da cana do nariz. O resto é cartilagem; 
Página | 44 
 
 - 2 Lacrimais: Pequenos ossos situados dentro de cada cavidade orbital na parede 
medial anterior. São os ossos mais pequenos da face e têm forma e tamanho semelhante a 
uma unha; 
 - 2 Conchas Nasais Inferiores: Par de ossos que formam a cavidade nasal posterior e 
que permitem a infiltração de ar até aos pulmões; 
 
O esqueleto axial tem ainda um osso muito particular que não se encontra articulado ou ligado 
a qualquer outro osso. O osso hiodeu está localizado no pescoço, entre a mandíbula e a 
faringe, e encontra-se suspenso por ligamentos e músculos. Suporta a língua e faz a ligação 
entre alguns músculos da língua e músculos do pescoço e faringe. 
 
 
 
 
 
Página | 45 
 
 
 
 
O crânio tem características únicas tais como: 
 - Suturas; 
 - Seios perinasais; 
 - Fontanelas. 
 
As suturas são sinartroses (articulações imóveis) que ligam os ossos do crânio, mantendo-os 
juntos. Existem várias suturas, mas só se fará referência a quatro: 
 - Sutura coronal: une o osso frontal aos os dois parietais; 
 - Sutura sagital: une os dois ossos parietais; 
 - Sutura lambdóide: une o osso occipital aos dois ossos parietais; 
 - Suturas escamosas: unem os ossos parietais aos ossos temporais. 
 
Página | 46 
 
 
 
Os seios perinasais são cavidades localizadas em certos ossos do crânio, perto da cavidade 
nasal, rodeadas por membranas muscosas. Estes seios produzem muco, funcionam como 
câmaras de ressonância e diminuem o peso total do crânio. 
Os seios perinasais adquirem o nome do osso em que se encontram: 
 - Seio frontal: cavidades que actuam como “câmaras de som” e dão ressonância ao 
som; 
 - Seio esfenóide; 
 - Seio etmóidal; 
 - Seio maxilar. 
 
 
 
As fontanelas são espaços entre os ossos do crânio que estão preenchidos por mesênquima e 
onde a formação do osso ainda não está completa. Encontram-se principalmente nos crânios 
dos recém-nascidos. A existência de fontanelas nos bebés permite o rápido crescimento do 
cérebro sem que este seja comprimido pelas dimensões limitadas dos ossos cranianos. 
Podemos distinguir algumas fontanelas: 
 - Fontanela anterior: entre os ossos parietais e o osso frontal; 
 - Fontanela posterior: entre os ossos parietais e o osso occipital; 
 - Fontanelas anterolateral e posterolateral. 
 
Página | 47 
 
 
 
Coluna vertebral 
 
A coluna vertebral é composta por uma série de ossos, as vértebras, que protegem e 
circundam a medula espinhal, permitem movimento, suportam a cabeça e servem de ponto de 
ligação para as costelas, a cintura pélvica e os músculos das costas. 
 
No começo do seu desenvolvimento, um ser humano tem 33 vértebras. No entanto, algumas 
dessas vértebras fundem-se e, tipicamente, restam 26 vértebras distribuídas por 5 regiões da 
coluna: 
 - Região cervical: 7 vértebras cervicais na zona do pescoço; 
 - Região toráxica: 12 vértebras toráxicas na cavidade toráxica; 
 - Região lombar: 5 vértebras lombares na parte inferior das costas; 
 - Sacro ou região sacral: 1 vértebra com origem na fusão de 5 vértebras originais; 
 - Cóccix: 1 vértebra com origem na fusão de 4 vértebras. Zona terminal da coluna 
vertebral. 
 
 
 
Apesar de grande parte da coluna ser flexível, o sacro e o cóccix são imóveis e amovíveis. 
Entre cada vértebra (desde a 2ª vértebra cervical até ao sacro) existem discos intervertebrais 
que formam fortes articulações – anfiartroses - permitindo o movimento da coluna e também 
a absorção de choques verticais. 
 
Página | 48 
 
Embora durante o desenvolvimento embrionário e até cerca dos 3 meses de idade, a coluna 
vertebral de uma criança apresente apenas um curva côncava, uma coluna vertebral adulta 
normal apresenta 4 curvas, denominadas curvas normais, que contribuem para uma maior 
resistência da coluna e menor risco de fractura de vértebras, ajudam na manutenção do 
equilibro na posição vertical e absorvem choques durante o andamento. 
As quatro curvaturas fisiológicas da coluna vertebral são: 
 - Curva cervical ou lordose cervical - curva convexa (para a direita); 
- Curva toráxica ou cifose toráxica - curva côncava (para a esquerda); 
- Curva lombar ou lordose lombar - curva convexa (para a direita); 
- Curva sacral ou cifose sacra - curva côncava (para a esquerda). 
 
 
Vértebras 
 
A coluna vertebral é toda ela constituída por vértebras de morfologia semelhante. No entanto, 
dependendo da região em que se encontram, as vértebras apresentam algumas diferenças 
entre si. 
Na estrutura comum a todas as vértebras podemos destacar: 
 
Estrutura típica de uma vértebra 
Buraco vertebral ou 
raquidiano 
Buraco em cada vértebra por onde passa a medula espinhal. 
O conjunto dos buracos de vértebras adjacentes forma o canal 
vertebral. 
Corpo vertebral Tem forma cilíndrica; é habitualmente a parte maior da vértebra; 
tem superfície achatadas orientadas inferior e superior e 
inferiormente; forma a parede anterior do buraco vertebral; 
suporta a carga a que a vértebra está sujeita. 
(Os discos intervertebrais localizam-se entre os corpos) 
Pedículo Zonas curtas e grossas que se projectam de cada lado do corpo 
vertebral e que se unem com a lâmina; formam a parede lateral do 
buraco vertebral. 
Arco neural posterior Forma as paredes lateral e posterior do buraco vertebral; tem 
diversas apófises e superfícies articulares. 
Lâmina Partes chatas do arco neural que formam a parede posterior do 
arco vertebral e que resultam da união com os pedículos; 
Terminam numa projecção afiada, a apófise espinhosa. 
Página | 49 
 
 
Relativamente à sua estrutura óssea, as vértebras são formadas por osso esponjoso, osso 
compacto e cartilagem: 
Enquanto a zona interior do corpo vertebral é formada por osso esponjoso, o restante tecido 
ósseo das vértebras é compacto. A cartilagem encontra-se principalmente nos discos 
intervertebrais (discos de cartilagem existentes entre cada vértebra). 
 
 
 
As vértebras são classificadas de acordo com a região em que se encontram e numeradas, em 
cada região, a partir do topo: 
 - Vértebras cervicais: C1 a C7 
- Coluna cervical alta: C1 (Atlas) e C2 (Áxis); 
- Coluna cervical baixa ou sub-axial: C3 a C7; 
 - Vértebras torácicas: T1 a T12; 
 - Vértebras lombares: L1 a L5; 
 - Sacro: S1 a S5; 
 - Cóccix: Co1 a Co4. 
 
As vértebras cervicais são as mais pequenas e têm características próprias: 
 - A sua Apófise Espinhosa é bífida, i.e., está dividida em duas partes; 
 - Têm 3 buracos: 
 - 1 Buraco vertebral, por onde passa a medula espinhal; 
 - 3 Buracos transversos, um em cada apófise transversa, que permitem a 
passagem de vasos sanguíneos e nervos (Este buracos apenas existem nestas vértebras); 
 - As articulações das suas apófises articulares são do tipo artrodia. 
 
Apófise Espinhosa Apófise que se dirige posteriormente a partir da junção das duas 
lâminas; É um local de inserção muscular. 
Apófise Articular Apófises superiores e inferiores que contêm facetas articulares que 
permitem a articulação das vértebras umas com as outras; 
Fortalecem a coluna vertebral e permitem os movimentos. 
Apófise Transversa Apófise que se dirige lateralmente a partir da junção da lâmina com 
o pedículo; É um local de inserção muscular. 
Página | 50 
 
 
 
As vértebras da região cervical alta, C1 e C2, diferem consideravelmente de todas as outras: 
 
A articulação atlas-axis é do tipo trocartrose. 
 
- A vértebra Atlas, ou C1, suporta a cabeça e não possui corpo vertebral nem apófise 
espinhosa. Na sua superfície superior