eb7 os hormonios vegetais

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Os Hormônios Vegetais 
Autora: Lourdes Isabel Velho do Amaral 
Sumário 
I. Introdução 
II. Classificação dos Hormônios 
III. Classes de hormônios 
IV. Interação entre hormônios 
V. Referências
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I. Introdução 
O crescimento e o desenvolvimento das plantas são regulados de uma maneira complexa 
via uma extensa rede de sinalização interna e externa. Os sinais internos são substâncias 
químicas como hormônios e enzimas, que atuam em resposta a flutuações ambientais, 
embora também estejam sob controle do ritmo circadiano e da programação genética. Em 
outras palavras, os hormônios e as enzimas atuam no controle químico nos organismos 
multicelulares. Nos vegetais, os hormônios estão envolvidos em vários aspectos da 
regulação do crescimento e desenvolvimento. Assim, o entendimento do seu 
funcionamento dentro da rede integrativa é crucial tanto para estudos básicos bem como 
aplicados. 
II. Classificação dos hormônios 
Conceito clássico 
Este conceito foi importado do contexto animal, idêntico ao que você encontrará em 
vários compêndios da área. Segundo este conceito, hormônios são substâncias orgânicas 
sintetizadas em um órgão especial do organismo e enviadas para outro órgão, onde em 
concentrações muito baixas causarão uma resposta fisiológica, ou seja, qualquer 
alteração no metabolismo ou padrão fisiológico da planta. 
Esse conceito serve muito bem para os animais, mas apresenta falhas profundas no 
contexto das plantas. Nos animais, os hormônios são produzidos apenas por certos 
órgãos ou tecidos (por exemplo, a glândula pituitária e adrenal), ao contrário das plantas, 
onde essas substâncias são produzidas em quase todos os tecidos, não em locais 
específicos dentro do seu corpo. Nos animais, os hormônios são liberados para vários 
locais do corpo através de sistemas de transporte e distribuição, tais como sistema 
sangüíneo e linfático. Já nas plantas, o padrão de distribuição é mais diversificado. Os 
hormônios podem ser utilizados nos mesmos locais de síntese ou serem liberados para 
outros locais através do sistema vascular ou ainda serem transportados célula à célula. 
Os efeitos dos hormônios nas plantas são de amplo espectro, enquanto que nos animais 
os efeitos são especializados. Na maioria dos grupos de animais, os hormônios são 
regulados por um sistema nervoso central, mas nas plantas não existe nada semelhante a 
um sistema centralizado como este. 
O conceito de hormônio surgiu no contexto das plantas em 1909, quando Fitting 
utilizou o termo para descrever o fenômeno de senescência induzida pela fertilização da 
flor em orquídeas. O uso do termo se consolidou a partir dos trabalhos feitos com 
Vamos tratar agora de alguns conceitos importantes a respeito dos hormônios 
vegetais. Você sabe o que são hormônios? Bem, existem alguns conceitos na 
literatura científica. Para facilitar vamos classificá­los nas categorias clássica, 
botânica e integrativa. 
O termo hormônio 
deriva do grego e 
significa estimular ou 
despertar. Foi nomeado 
pelo médico inglês 
Ernest Henry Starling, 
em 1905, para designar a 
secretina, um dos 
produtos das glândulas 
endócrinas. 
Ritmos circadianos são 
flutuações diárias no 
metabolismo, fisiologia e 
comportamento dos 
organismos vivos, que 
acompanham a rotação 
da Terra em torno de seu 
próprio eixo (24 horas). 
Os ritmos circadianos 
são endógenos e 
permitem à planta medir 
o tempo 
independentemente da 
periodicidade ambiental, 
sendo que o papel do 
ambiente é ajustar o 
relógio biológico.
3 
fototropismo que levaram à descoberta das auxinas (importante classe de hormônios 
vegetais). Embora seu uso tenha se tornado corrente, é óbvio que o modelo de hormônio 
animal baseado na tríade síntese­transporte­ação nunca se ajustou perfeitamente aos 
sistemas vegetais. 
Conceito botânico 
Este conceito, apesar de mais antigo que o conceito clássico, é muito mais adequado para 
plantas. O botânico alemão Julius von Sachs (1832­1897) postulou que as plantas 
produziriam certas substâncias, que seriam as responsáveis pela formação de órgãos, tais 
como raízes e flores. Esse conceito foi ampliado recentemente pelo grupo do professor 
Leubner­Metzger da Albert­Ludwigs­University, na Alemanha (revisão em Kucera, Cohn 
e Leubner­Metzger, 2005). O conceito atualmente inclui o papel dos hormônios como 
mensageiros químicos na comunicação entre células, tecidos e órgãos das plantas 
superiores. 
Conceito integrativo 
Embora cada hormônio vegetal possa ser considerado e classificado como uma entidade 
operacional individualizada, o crescimento normal das plantas é uma resposta integrada 
a todos os sinais endógenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormônios 
múltiplos. A ação hormonal é muito complexa, mas podemos discriminar três tipos de 
ação: 
1) um único hormônio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou 
órgãos de uma mesma espécie ou de diferentes espécies; 
2) diferentes hormônios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido 
ou órgão e 
3) dois ou mais hormônios podem agir cooperativamente para causar uma resposta 
fisiológica específica – dependente da concentração – formando uma extensa e 
complexa rede hormonal. 
Portanto é necessário um novo conceito que abranja esta nova maneira de olhar a 
fisiologia dos hormônios vegetais. Neste novo conceito hormônios são considerados 
como substâncias químicas que atuam de forma integrada na regulação dos processos 
de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para 
manutenção da homeostase vegetal. 
Apesar de todo o avanço na área, ainda não há consenso, e um conceito definitivo 
de hormônios vegetais ainda está em aberto. Neste trabalho, optamos pelo conceito 
integrativo, pois apesar da complexidade, este tipo de abordagem reflete melhor como os 
hormônios realmente agem para coordenar o desenvolvimento harmônico de uma 
planta. 
O termo homeostase 
origina­se da junção das 
palavras gregas homeo 
(similar) e stasis 
(estático). Refere­se à 
capacidade dos 
organismos vivos de 
manter um equilíbrio 
interno estável, mas 
dinâmico, que capacita 
organismo a responder 
adequadamente e se 
adaptar às flutuações 
externas.
4 
Mas do que dependem afinal os efeitos dos hormônios? 
Existem quatro componentes principais para responder a essa importante questão: 
1) concentração associada ao tipo de tecido ou órgão vegetal; 
2) estágio de desenvolvimento; 
3) sensibilidade diferencial e 
4) interação com outros hormônios. 
Estes dois últimos componentes são os principais determinantes da especificidade 
da ação hormonal. 
Vamos analisar primeiramente a concentração associada ao tipo de tecido ou 
órgão. Existe uma faixa de concentração ótima para que o hormônio seja efetivo. Abaixo 
da faixa ótima não há resposta fisiológica e acima dela o hormônio apresenta um efeito 
inibitório. Normalmente são obtidas respostas de crescimento com baixíssimas 
concentrações hormonais de até no máximo 1,0 mM. Na figura 1, observamos que as 
concentrações mais efetivas do hormônio da classe auxina para o crescimento são baixas. 
Note que, no pico máximo de crescimento das raízes (A1), nenhum outro órgão começou 
seu processo de crescimento, mas na medida em que o crescimento das raízes começa a 
ser inibido, devido ao aumento nas concentrações de auxina, os ramos começam a se 
desenvolver (A2). Os ramos alcançam um máximo de crescimento (A3), quando o 
desenvolvimento do caule ainda é muito incipiente. Com o aumento da concentração de 
auxina, os ramos têm seu crescimento inibido, enquanto que o caule ainda não alcançou 
seu crescimento máximo (A4), que ocorrerá quando o órgão estiver exposto a uma 
concentração maior de auxina (A5). Concentrações de auxinas superiores àquela 
encontrada em A5 levarão à inibição do crescimento do caule.Provavelmente, quando você for aprofundar seus estudos de hormônios irá se 
deparar com mais algumas questões ainda não resolvidas na área. Uma das 
controvérsias é o uso das palavras hormônio vegetal ou fitormônio em oposição a 
regulador de crescimento, para classificar as substâncias de crescimento. O termo 
regulador de crescimento, de uso corrente na indústria agro­química, é utilizado 
para substâncias sintéticas, que apresentam ação análoga aos hormônios vegetais 
(substâncias endógenas). Apesar desta nomenclatura ainda ser bastante utilizada, 
ultimamente tem sido fortemente contestada, simplesmente porque ambas as 
substâncias naturais ou sintéticas possuem ação na regulação do crescimento da 
planta, sendo, portanto, reguladores de crescimento! Para evitar polêmica, muitos 
pesquisadores optam pelo termo natural em oposição a sintético, quando há 
necessidade de distinguir as substâncias endógenas e as exógenas de uma 
determinada classe de hormônio vegetal.
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Como a concentração ideal é crítica para a ação do hormônio, existem nas plantas 
mecanismos de controle fino da quantidade de hormônios livres, em nível de células, 
tecidos e até mesmo órgãos vegetais. O controle para cada um dos diferentes hormônios 
envolve taxa de síntese, inativação temporária, compartimentalização e degradação 
irreversível. O controle por taxa de síntese ocorre via atividade de enzimas­chave. A 
inativação temporária envolve formação de conjugados, que são hormônios ligados a 
outras substâncias orgânicas, tais como açúcares, aminoácidos entre outros. A 
compartimentalização refere­se à estocagem dos hormônios em diferentes organelas 
como cloroplastos ou vacúolos. A degradação irreversível ocorre por enzimas 
hidrolíticas. Todo esse controle é necessário, pois o desenvolvimento harmônico e 
coordenado do vegetal depende tanto de alterações rápidas e transitórias dos níveis 
hormonais, como da manutenção de níveis basais desses mesmos hormônios. 
Normalmente, rápidas mudanças nos níveis hormonais são responsáveis pela iniciação 
de importantes processos de desenvolvimento, como a formação de órgãos, enquanto 
que a manutenção da concentração hormonal em níveis estáveis (homeostase) é 
necessária para o crescimento posterior desses órgãos. 
O segundo e importante componente na determinação dos efeitos dos hormônios é 
o estágio de desenvolvimento. Este componente é muito importante, pois as plantas 
respondem de maneira distinta aos hormônios dependendo do seu estágio de 
desenvolvimento. De uma maneira geral, esses estágios podem ser englobados em 
embrião, plântula, planta jovem, planta adulta vegetativa e planta adulta reprodutiva. 
Porém, o crescimento e desenvolvimento são processos contínuos e a passagem de um 
estágio a outro é necessariamente gradativa, tal como observado na figura 2. 
Figura 1: Concentrações efetivas de auxina para o crescimento de três partes da planta.
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Figura 2: Ciclo vital do jatobá da mata (Hymenaea courbaril). 
O terceiro e importante componente é a sensibilidade diferencial. Este 
componente é governado especialmente pela presença de células­alvo e de seus 
receptores protéicos nos diferentes tecidos ou órgãos, dependendo do estágio de 
desenvolvimento. As células­alvo são grupos de células que reconhecem e selecionam os 
diferentes hormônios através de receptores protéicos, proteínas estruturais que ocorrem 
na membrana plasmática. Durante a ligação com o hormônio, a proteína receptora sofre 
uma mudança conformacional, causando mudanças metabólicas que levam à 
amplificação do sinal hormonal ou à produção de mensageiros secundários que por sua 
vez levarão à resposta fisiológica, conforme figura 3. É comum integrar a sensibilidade 
diferencial à sinalização propriamente dita, que possui três passos principais: a recepção, 
que é dependente da presença de células­alvo; a transdução do sinal, que engloba as 
reações de produção dos mensageiros secundários e a resposta fisiológica em nível 
celular.
7 
O quarto e último componente é a interação com outros hormônios. Aqui está em 
jogo o impacto que a presença de um hormônio exerce sobre os demais. Assim a 
interação hormonal poderia refletir um acréscimo ou um decréscimo na quantidade de 
sinais químicos a serem integrados pelas células. 
De acordo com Alonso e Ecker (2007), há três diferentes níveis de interação 
hormonal, de acordo com a figura 4. O modo I estabelece interação no nível de resposta 
hormonal. Nesse nível, os hormônios podem interagir regulando um conjunto comum de 
genes­alvo. O modo II estabelece interação no nível de transcrição do sinal, no qual um 
dos hormônios, além de funcionar na sua própria via de sinalização, também interfere na 
via de sinalização do segundo hormônio. O modo III estabelece interação no nível de 
biossíntese. Neste nível a taxa de produção de um hormônio muda em resposta a um 
segundo hormônio. 
Figura 3: Amplificação do sinal hormonal que ativa respostas celulares. 
Figura 4: Níveis de interação hormonal. (adaptado de Alonso e Ecker 2007).
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Assim, como existem vários conceitos para definir hormônios vegetais, veremos a 
seguir que existem várias abordagens no estudo dos hormônios vegetais. Em grande 
medida os conceitos dependem do tipo de abordagem utilizada para o seu estudo. 
Vamos discutir rapidamente os tipos de abordagens de estudo, em uma perspectiva 
histórica. Para fins didáticos, vamos classificar estas abordagens em categorias: clássica, 
alternativa e integrativa. 
A abordagem clássica foi utilizada no início da pesquisa com hormônios e ainda 
hoje é muito utilizada. Nesta linha a caracterização dos hormônios era feita 
exclusivamente com base nos efeitos fisiológicos e na dose­resposta, definida como a 
concentração efetiva do hormônio suficiente para eliciar a resposta fisiológica. Essa 
quantificação costumava ser determinada através de bioensaios. Atualmente existem 
métodos de análise físico­químicos, mais acurados e precisos, e por isso são cada vez 
mais utilizados não só na quantificação mas também na caracterização das rotas 
bioquímicas da síntese dos hormônios. Esses métodos são altamente sofisticados e 
incluem a utilização de cromatografia gasosa associada à espectrometria de massa (GC­ 
MS), que podem ser combinadas com o uso de marcadores radiativos. 
A abordagem alternativa foi beneficiada pelos avanços da Biologia Molecular e 
pelo uso de mutantes, principalmente de Arabidopsis. O objetivo principal é a elucidação 
dos mecanismos de percepção e transdução do sinal nas plantas. Entre suas principais 
metas, está o isolamento das proteínas receptoras para as diferentes classes de 
hormônios. É claro que essa linha recupera as informações disponibilizadas pela 
abordagem clássica, especialmente na caracterização dos mutantes para os diferentes 
hormônios. 
Na abordagem integrativa o foco principal são as interações entre diferentes 
hormônios. Essa abordagem ainda é relativamente incipiente, mas o seu pressuposto 
central é o efeito cruzado (crosstalk) de diferentes hormônios no crescimento, atuando em 
cada aspecto do desenvolvimento das plantas. Essa linha considera valiosos os avanços e 
dados das outras abordagens, integrando de maneira eficiente o conjunto de 
conhecimento obtido pela genética e biologia molecular disponibilizado pela abordagem 
alternativa, além de incluir também os dados experimentais das técnicas mais 
tradicionais, disponibilizado pela abordagem clássica. Os primeiros resultados que 
emergem dessa abordagem confirmam a existência de complexas interações entre 
hormônios ou moléculas sinalizadoras, especialmente em diferentes condições genéticas. 
Mostram ainda que essas interações operam continuamente através do ciclo vital de cada 
célula. Além disso, torna­se aparente a versatilidade das plantas, especialmente em nível 
de comunicação molecular. Essa constatação emergede experimentos com mutantes, nos 
quais um hormônio pode substituir outro na indução de uma resposta específica, sem 
alteração ou dano aparente para o sistema vegetal.
9 
III. Classes de hormônios 
As plantas, enquanto sistemas vivos, integram uma grande rede de sinais. Dentro dessa 
rede, poderíamos distinguir algumas moléculas sinalizadoras especiais, os hormônios. 
Embora possível no mundo vegetal, essa tarefa é bem mais fácil no mundo animal. Nos 
animais podemos distinguir facilmente quatro classes de hormônios, com base na sua 
natureza química (proteínas, pequenos peptídeos, derivados de aminoácidos e 
esteróides) e local de síntese (geralmente uma glândula). Mas, nas plantas, a tarefa é bem 
mais difícil. 
Uma saída seria traçar um paralelo entre estrutura química dos hormônios animais 
e os das plantas. Mas infelizmente, essa abordagem está destinada ao fracasso, pois há 
poucas semelhanças entre os dois grupos, exceto para os hormônios esteróides e talvez 
para os novíssimos sinalizadores tipo peptídeos, encontrados recentemente nas plantas. 
Portanto, não poderemos fugir à constatação que a classificação em hormônios vegetais 
não parece natural, no contexto das plantas. Mais ainda poderemos facilmente concluir 
que essa classificação só é sustentada historicamente, e por estar bem consolidada, os 
fisiologistas de plantas a mantêm. Em uma perspectiva histórica, a classe das auxinas foi 
o primeiro e por algum tempo o único hormônio das plantas. Na medida em que outras 
moléculas sinalizadoras foram descobertas, o número de hormônios subiu para cinco. 
A descoberta e reconhecimento dos cinco hormônios – auxinas (AUXs), 
citocininas (CKs), giberelinas (GAs), etileno (ETL) e ácido abscísico (ABA) – ocorreram 
entre os anos 1920 e 1960. A descoberta desses hormônios foi baseada principalmente nos 
seus efeitos fisiológicos. Atualmente, esses hormônios são denominados de os “cinco 
clássicos”. Nos anos 1970 uma nova classe de sinalizadores – os brassinosteróides (BRs) – 
foi descoberta da maneira tradicional, ou seja, com base nos seus efeitos fisiológicos. 
Assim, além dos cinco clássicos, podemos incluir os brassinosteróides (BRs) no grupo 
reconhecido como hormônios vegetais. 
As auxinas apresentam uma gama enorme de efeitos fisiológicos, mas sua marca 
típica é o envolvimento no alongamento celular e sua interação sinergética com 
citocininas na regulação do processo de divisão celular. Esses dois hormônios, quando 
aplicados exogenamente, controlam a organogênese de raízes e ramos em cultura de 
tecidos vegetais. O efeito é dependente da razão entre auxinas e citocininas, sendo que 
uma alta razão de auxinas induz a formação de raízes, enquanto que uma alta razão de 
citocininas induz a formação de ramos. 
As giberelinas (GAs) regulam a mobilização de reservas em grãos de cereais e 
transformam anões genéticos de milho, ervilha e arroz em plantas de altura normal. O 
ácido abscísico (ABA) está envolvido na regulação do fechamento estomático, adaptação 
a vários estresses, indução de estruturas dormentes, como gemas de inverno de árvores 
decíduas da região temperada. A embriogênese e maturação da semente, inclusive a 
síntese de proteínas de reserva, também são regulados por ABA. Em muitas respostas as 
Qual seria a propriedade marcante que distinguiria os hormônios vegetais das 
outras moléculas sinalizadoras, uma vez que as plantas não apresentam glândulas 
endócrinas? 
Interação Sinergética 
ocorre quando há uma 
ação associada entre 
dois ou mais órgãos, 
sistemas ou elementos 
biológicos. 
No caso da interação 
sinergética entre os 
hormônios citocininas 
e as auxinas, o efeito 
produzido depende 
da associação entre 
eles.
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GAs e o ABA agem de maneira antagonística e suas quantidades relativas controlam a 
maturação ou germinação das sementes e também a manutenção ou quebra da 
dormência de diferentes órgãos. 
O etileno foi descoberto por seu efeito no crescimento de plântulas e no 
amadurecimento de frutos. Esse hormônio regula várias respostas nos vegetais, tais como 
germinação, expansão celular, diferenciação celular, florescimento, senescência e 
abscisão, embora sua ação dependa do estágio de maturação. 
Os brassinosteróides (BRs) constituem­se em uma classe de mais de 60 compostos 
esteróides, tais como o brassinolídeo, primeiro brassinosteróide isolado a partir do grão 
de pólen da canola (Brassica napus). Esses hormônios esteróides já obtiveram 
reconhecimento como uma nova classe de hormônios vegetais pela maioria dos 
fisiologistas de plantas, pois são essenciais para o crescimento e desenvolvimento normal 
das plantas e possuem ação semelhante à das auxinas, regulando o crescimento e 
desenvolvimento das plantas, inclusive processos como divisão e alongamento celular, 
diferenciação vascular, desenvolvimento reprodutivo e modulação da expressão gênica. 
Os BRs possuem efeitos múltiplos nas diversas fases de crescimento das plantas. Sua 
influência é visível desde a germinação de sementes, rizogênese, floração, senescência, 
abscisão e maturação até resistência contra vários estresses abióticos e bióticos. Os 
brassinoesteróides interferem no balanço total e na concentração de outros hormônios. 
Por exemplo, o brassinolídeo restaurou as respostas normais de outros hormônios em um 
mutante de Arabidopsis com sensibilidade hormonal alterada (EPHRITIKHINE et al. 
1999). 
Além dos “cinco mais um”, existem, nas plantas, outras moléculas sinalizadoras 
que foram descobertas a partir de estudos bioquímicos e moleculares, especialmente nos 
processos de defesa vegetal e resistência a doenças. Esses sinalizadores incluem as 
poliaminas, o ácido salicílico (AS), o ácido jasmônico (AJ) e os hormônios peptídeos 
(PPT). Alguns estudiosos como Peter Davies (2007) classificam esses sinalizadores como 
hormônios, baseando­se principalmente no modo de ação, que se ajusta ao conceito de 
hormônio, seja o clássico, botânico ou integrativo. No entanto, outros pesquisadores 
como Osborne e McManus (2005) preferem restringir a classificação de hormônios 
apenas para os cinco clássicos. 
As poliaminas são um grupo de aminas alifáticas, encontradas em todos os 
organismos, exceto Archaea. Nas plantas estão envolvidas não apenas nos processos 
celulares, como proliferação de células, diferenciação e morte celular programada (PCD), 
mas também das respostas de adaptação aos estresses abióticos. A putrescina, a 
espermidina, a espermina e a agmatina estão entre as mais abundantes e ativas 
fisiologicamente. 
O AS e o AJ são duas classes de hormônios que apresentam importante papel na 
defesa vegetal. O AS faz parte do grupo dos fenóis. É sintetizado pela via do ácido 
chiquímico. Promove resistência a certos patógenos de plantas incluindo o vírus do 
mosaico do tabaco. A infecção inicial de um patógeno pode aumentar a resistência a 
ataques futuros, via desenvolvimento de uma resistência sistêmica adquirida (SAR). O 
primeiro passo é a invasão pelo patógeno de uma folha, levando ao acúmulo de ácido 
salicílico, que funciona como um sinal, sendo transmitido para outras partes da planta, 
pelo sistema vascular, resultando em um aumento da resistência ao patógeno. Ao mesmo 
Termogênese é o 
processo de geração 
de calor em 
organismos vivos. 
Ocorre principalmente 
em mamíferos. Em 
plantas, a termogênese 
está associada à 
polinização. O calor 
gerado serve para 
volatizar compostos 
com odor de carne 
podre, que atrai 
polinizadores como 
moscas e besouros.
11 
tempo, ocorre a síntese de metil­salicilato (volátil), sinal químico transmitido pelo ar para 
outras plantas adjacentes, podendo aumentar a resistência de uma população inteira. 
Outros efeitos incluem o aumento da longevidade da flor, induz formação da flor e 
acelera a floração, em presença de GA3, e possui papel na respiração termogênica em 
inflorescênciasde algumas espécies. 
O ácido jasmônico (AJ) e seu derivativo volátil ­ o metil­jasmonato (MeAJ) ­ são 
ácidos graxos cíclicos, derivados do ácido linolênico. Possui papel importante na defesa 
vegetal. Quando folhas ou outros órgãos sofrem injúria, liberam oligossacarídeos ou a 
sistemina (polipeptídeo de 18 aminoácidos) que se ligam à membrana plasmática, 
iniciando a biossíntese de ácido jasmônico. A seguir o AJ induz a ativação de genes para 
síntese de proteínas antifúngicas tais como osmotina e tionina. A indução de inibidores 
de proteases foi um dos primeiros eventos associados à defesa por ácido jasmônico. 
Plantas que sofrem injúria induzem inibidores de proteases em folhas não danificadas, 
demonstrando que a defesa vegetal funciona de uma maneira semelhante ao sistema 
imune nos animais, não com a mesma complexidade, mas induzindo resistência entre 
folhas de um mesmo indivíduo e até mesmo entre indivíduos de uma população inteira. 
Outros efeitos do AJ incluem inibição do crescimento e germinação de sementes; 
promoção da senescência e abscisão de folhas, tuberização, amadurecimento de frutos, 
entre outros. 
Os hormônios peptídeos (PPT) são moléculas sinalizadoras com baixo peso 
molecular. Estão envolvidos em uma ampla gama de processos fisiológicos, tais como 
defesa, divisão celular, reprodução, crescimento, desenvolvimento e nodulação. A 
sistemina está envolvida diretamente nos mecanismos de defesa das plantas, interagindo 
na rede de sinalização do ácido jasmônico. A fitosulfocina (PSK) controla a formação e 
proliferação de calos em cultura de tecidos, sendo por isso mesmo conhecida como fator 
mitogênico (indutor de mitose). O peptídeo clavata 3 (CLV3) joga um papel central no 
balanço entre diferenciação e divisão celular no meristema apical do caule (SAM). O fator 
de alcalinização rápida (RALF), cujo nome deriva da habilidade de causar uma rápida e 
potente alcalinização em cultura de suspensão de células, apresenta ação inibitória sobre 
a divisão celular e alongamento de raízes de sementes germinantes. O peptídeo polaris é 
necessário para a modulação do crescimento da raiz e padrão de distribuição das folhas. 
Os fatores de auto­incompatibilidade (SCR/SP11) são partes do sistema de comunicação 
entre o grão de pólen e o estigma da flor. Um receptor de membrana do estigma 
reconhece pequenos peptídeos secretados pelo grão de pólen, desencadeando uma 
cascata de sinalização, que resulta na interrupção do desenvolvimento do tubo polínico e, 
portanto, não ocorre a polinização. O fator de nodulação (ENOD40) apresenta um 
importante papel no estabelecimento da simbiose entre leguminosas e bactérias fixadoras 
de nitrogênio, alterando a divisão celular e o desenvolvimento das células destinadas a 
tornarem­se nódulos. O florígeno, o hormônio universal da floração, que foi proposto 
pelo russo Chaylakian, na década de 1930, permaneceu hipotético por 70 longos anos até 
ser finalmente identificado como um hormônio tipo peptídeo. Huang et al. (2005) 
identificaram o gene FLOWERING LOCUS T (FT), expresso nas folhas, que codifica para 
um mRNA (RNA mensageiro) para a síntese de uma proteína móvel pelo floema, que 
estimula a floração, o florígeno (YANG et al. 2007). 
Todos os fisiologistas de plantas admitem que as redes de sinais mais poderosas 
para os processos de desenvolvimento das plantas são desencadeadas pelos cinco 
O livro Hormônios 
Vegetais em Plantas 
Superiores, 
desenvolvido pela 
Embrapa Recursos 
Genéticos e 
Biotecnologia, é uma 
boa fonte para saber 
mais sobre hormônios 
vegetais.
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Ácido indolil­3­acético 
hormônios clássicos. O papel dos brassinosteróides, jasmonatos, salicilatos, peptídeos e 
outros sinalizadores seria a modulação das respostas fisiológicas causadas 
primariamente pelos clássicos. Assim, esses sinalizadores teriam a capacidade de 
modificar a efetividade dos hormônios clássicos no controle dos processos de 
crescimento, agindo como coadjuvantes no controle dos processos vitais nas plantas. 
Neste cenário, talvez a imagem que mais se aproxima seria a de uma rede com vários 
nós. Imagine um dos nós sendo puxado para cima e a uma certa distância outro nó sendo 
puxado para baixo. Quando isto acontece, vários outros nós sobem ou descem 
dependendo da distância que esses se encontram dos nós que foram puxados 
primeiramente. Imagine agora que os dois nós que foram puxados são dois dos 
hormônios clássicos, e sua presença induz a um aumento ou diminuição nos níveis dos 
outros hormônios ou sinais para induzir uma determinada resposta. 
Finalmente, reconhecendo que o assunto tratado aqui é muito amplo, será 
realizada uma abordagem seletiva, com prioridade aos cinco clássicos e com ênfase em 
pontos importantes nos mecanismos de controle, respostas fisiológicas e interação 
hormonal. Pretendemos assim fornecer pistas para o entendimento desta vasta área da 
fisiologia vegetal. 
Auxinas 
As auxinas constituíram­se na primeira classe de hormônios vegetais descoberta, a partir 
de estudos da curvatura fototrópica em coleóptilos de Phalaris canariensis (alpiste), por 
Darwin e seu filho Francis. Os desdobramentos dos trabalhos dos Darwin e de outros 
pesquisadores posteriores culminaram com a descoberta da auxina por um estudante de 
graduação holandês, Fritz Went (1926), que isolou uma substância química, cuja 
distribuição lateral era mediada pela luz. 
O nome auxina, derivado do verbo grego 
auxein (crescer), foi cunhado por Kogl e 
Haagen­Smit (1931), ao isolar e identificar, na 
urina humana, a auxina A (ácido auxentriólico) 
e outras auxinas, como o ácido indolil­3­acético 
(AIA). Curiosamente o AIA já havia sido 
isolado de meio de fermentação por Salkowiski 
(1885). Mas só em 1954, um comitê de 
fisiologistas de plantas estabeleceu que, para 
ser considerada auxina, a substância química 
deve apresentar atividade similar ao AIA, a 
primeira auxina isolada das plantas. 
Nas plantas, o ácido indolil­3­acético (AIA) é a mais efetiva das auxinas naturais. 
O ácido fenilacético (PAA) é uma auxina muito comum nas plantas, freqüentemente mais 
abundante do que o AIA, mas menos efetivo. Outras auxinas naturais incluem o ácido 4­ 
cloro­indolil­3­acético (4­cloro­AIA) e o ácido inolil­3­butírico (AIB). 
Para saber mais sobre o 
desenvolvimento das 
idéias sobre os 
movimentos nos 
vegetais, leia a excelente 
revisão “Phototropism: 
Bending towards 
Enlightenment” de 
Whippo e Hangarter 
(2006) publicada na 
revista científica The 
Plant Cell (18): 1110– 
1119.
13 
As auxinas sintéticas incluem o ácido 2,4­diclorofenoxiacético (2,4­D), o ácido 
naftaleno acético (ANA), o ácido 2­metoxi­3,6­diclorobenzóico (dicamba), o ácido 4­ 
amino­3,5,5­tricloropicolínico (picloram ou tordon), o ácido 2,4,5­triclorofenoxiacético 
(2,4,5­T) e o ácido 2­metil­4­clorofenoxiacético (MCPA). A maioria deles, exceto o ANA e 
o MCPA, são herbicidas seletivos, que possuem ação contra muitas dicotiledôneas, de 
folhas largas. 
As auxinas podem ser transportadas na forma conjugada, ou seja, ligada ao mio­ 
inositol (um açúcar álcool) ou na forma livre. Há dois tipos de transporte das auxinas 
livres, o transporte ativo (polar) ou o passivo (via floema). A maior parte do AIA 
sintetizado nas folhas parece ser transportado para o resto da planta de forma não polar, 
via floema. O sentido do transporte polar depende do órgão. No caule o transporte é 
basípeto (ápice para a base), embora estudos moleculares atualmente apontem para o 
transporte acrópeto no meristema apical do caule e via células epidérmicas em folhas 
recém­formadas. Nas raízes o transporte é acrópeto (da base para o ápice da raiz) no 
cilindro vascular e basípeto no córtex e na epiderme. O transporte requer energia 
metabólica (ATP). 
Efeitos fisiológicos 
Tropismos são 
respostas de 
crescimento de órgãos 
vegetais em função de 
estímulosexternos 
direcionados. 
Os efeitos fisiológicos mediados pelas auxinas são extremamente variados. Esta 
classe regula os mais diversos processos de crescimento em diferentes órgãos, 
exibindo competências qualitativas diferenciadas. Apresenta um papel marcante 
no alongamento ou expansão celular. Outros efeitos incluem os tropismos 
(gravitropismo e fototropismo), enraizamento, inibição da formação da zona de 
abscisão na base de órgãos, dominância apical, diferenciação do tecido vascular, 
divisão celular do câmbio vascular, manutenção da polaridade do tecido, expansão 
da lâmina foliar. Além disso, auxinas sintéticas comportam­se como herbicidas 
seletivos, suprimindo dicotiledôneas, mas não monocotiledôneas. 
Atividade Complementar 1 
A primeira classe de hormônios vegetais descoberta foi a das auxinas, as quais 
influenciam diversos processos relacionados com o crescimento e desenvolvimento 
das plantas. Com base em seus conhecimentos sobre esse fitormônio, pesquise e 
responda de que maneira as auxinas causam o alongamento celular? Poderia 
existir algum mutante que fosse totalmente deficiente na síntese de auxinas? Por 
quê?
14 
Créditos: Luiz Afonso Lessa 
Citocininas 
Desde o início do século passado, já se especulava que a atividade mitótica nos 
meristemas era regulada por fatores endógenos, a partir de trabalhos com cultura de 
tecidos. Entre 1940 e 1950, Skoog e colaboradores demonstraram que extrato de fungo e 
AIA combinados induziam divisão celular continuada em fumo. Esse mesmo grupo foi o 
responsável pelo isolamento da primeira citocinina (a cinetina), isolada a partir de DNA 
autoclavado de esperma de arenque. Mas essa citocinina não ocorre em plantas. Outras 
fontes naturais de citocininas são água de coco, extrato de malte e extrato de fungo. 
Além das plantas e dos fungos, todos os outros organismos também possuem citocininas, 
desde bactérias até animais, incluindo musgos, fungos, bactéria e também no tRNA de 
muitos procariotos e eucariotos. O nome citocinina se origina de citocinese que em 
grego significa divisão celular. 
Estruturalmente as citocininas são derivativas das purinas e compõem­se de uma 
cadeia principal formada pela adenina (uma base nitrogenada) e por uma cadeia lateral 
isoprenóide ou aromática. As citocininas que apresentam um composto isoprenóide 
(importante classe de compostos secundários, também conhecidos por terpenos ou 
compostos terpenóides) são denominadas de citocininas isoprênicas. As citocininas que 
Efeitos fisiológicos das auxinas.
15 
Trans­zeatina (tZ) Benziladenina 
apresentam na cadeia lateral um composto aromático (geralmente pertencente à outra 
importante classe de compostos secundários: os fenóis) são denominadas citocininas 
aromáticas. Entre as citocininas isoprenóides, podemos citar a trans­zeatina (tZ), a n 6 ­(D 2 ­ 
isopentenil) adenina (2iP) e a dihidrozeatina (DZ). Entre as citocininas aromáticas, 
podemos citar a benziladenina (BA) e as topolinas (orto­topolina, meta­topolina, orto­ 
metoxitopolina e meta­metoxitopolina). O nome topolina deriva da palavra tcheca topol 
(o nome popular de Populus, uma árvore da região temperada). 
As citocininas isoprenóides são muito mais comuns em plantas, e sua abundância 
relativa é muito superior à das citocininas aromáticas, mas essas últimas já foram 
encontradas em muitas espécies de plantas, incluindo o Populus e a Arabidopsis 
(STRNAD, 1997; SAKAKIBARA, 2006), embora ainda não se possa afirmar que ocorram 
em todas as plantas. 
As citocininas sintéticas são substâncias que possuem atividade de citocininas, mas 
que não ocorrem naturalmente. Entre elas podemos citar o thidiazuron (TDZ), que é uma 
feniluréia. O TDZ é muito utilizado em fruticultura para estimular o aumento do 
tamanho de frutos de kiwi, maçã e uva, além do seu papel de regulador de crescimento 
em cultura de tecidos vegetais. 
As citocininas produzidas nas raízes são transportadas principalmente via xilema 
como citocininas­ribosídeos. Mas as citocininas podem ser translocadas via floema, 
especialmente na remobilização de assimilados durante a senescência das folhas ou na 
dormência de gemas de inverno, especialmente na forma de conjugados tipo glicosídeos. 
A concentração varia de 0,01 a 1,0 mM, dependendo do tecido, órgão, estádio de 
desenvolvimento e fatores ambientais. 
Citocinina isoprênica e citocinina aromática, respectivamente. 
Os nucleotídeos são 
componentes 
estruturais dos ácidos 
nucléicos, de cofatores 
enzimáticos e de 
outros intermediários 
metabólicos. São 
constituídos por uma 
base nitrogenada, um 
grupo fosfato e uma 
ribose ou 
desoxirribose. São 
chamados de 
nucleosídeos, quando 
perdem o grupo 
fosfato. As bases 
nitrogenadas incluem 
as purinas (adenina e 
a guanina) ou 
pirimidinas (citosina, 
uracila e timina). Para 
saber mais, reveja a 
Unidade 5 do Módulo 
3. 
A vassoura de bruxa é uma doença causada por um fungo, Crinipellis perniciosa, que causa sérias quedas 
na produção agrícola, especialmente para os produtores de cacau, que induz síntese de CKs e quebra da 
dominância apical de ramos.
16 
Créditos: Luiz Afonso Lessa 
As citocininas e auxinas jogam um papel­chave na regulação da divisão celular in 
vivo e promovem divisão celular em culturas de células e tecidos, além de causar 
mobilização de nutrientes como açúcares e aminoácidos, determinante para as 
relações fonte­dreno. As citocininas promovem expansão celular em folhas e 
cotilédones, mas inibem expansão de caule e raízes. Outro processo 
importantíssimo das citocininas está no retardamento da senescência. Esse 
conhecimento é utilizado com propósitos comerciais para manter os produtos 
agrícolas verdes por mais tempo durante o transporte. Outros efeitos das 
citocininas incluem processos de fotomorfogênese e quebra da dominância apical. 
Os hormônios auxinas e citocininas são os principais controladores da dominância 
apical. As auxinas do ápice inibem o desenvolvimento de gemas laterais, mas altos 
níveis de citocininas nesses últimos induzem a quebra de dominância. 
Efeitos fisiológicos das Citocininas.
17 
Giberelinas 
As giberelinas foram descobertas no Japão em 1926 com os trabalhos de Kurosawa com 
plantas de arroz atacadas pelo fungo Giberella fujikuroi. A doença causada pelo fungo é 
conhecida como bakanae (planta boba), devido aos sintomas apresentados, tais como 
crescimento exagerado do caule, enfraquecimento e danos por parasitas. Nos anos 1930, 
Yabuta e Hayashi isolaram compostos ativos do fungo e denominaram de giberelina A e 
B. No Ocidente elas só se tornaram conhecidas, nos anos 1950, a partir de trabalhos 
realizados independentemente no Reino Unido (ICI – Imperial Chemical Industries) e 
nos EUA (USDA – Agriculture Department of US). Nos EUA o composto isolado foi 
denominado de giberelina X e no Reino Unido de ácido giberélico (GA3). As duas 
substâncias provaram ser idênticas à giberelina A isolada pelos japoneses, e sua estrutura 
foi elucidada em 1956. Em 1958 foi isolada a primeira giberelina natural em plantas 
superiores a partir de embriões de sementes imaturas de Phaseolus coccineus, a A1 (ou 
GA1). Além das fanerógamas e fungos, as giberelinas também ocorrem nas pteridófitas, 
musgos, algas e bactérias. 
Até 2007 já haviam sido descobertas 136 giberelinas, mas o número deve aumentar. 
Entre todas GAs descobertas, apenas uma pequena fração possui atividade biológica, e 
entre essas podemos citar a GA1, GA3, GA4 e GA7. A GA1 é a giberelina bioativa mais 
comum nas plantas. Sabe­se agora que o ácido giberélico (GA3), inicialmente encontrado 
apenas no fungo Gibberella fujikuroi, também ocorre nas plantas. Todas as outras GAs são 
consideradas precursores ou intermediários na biossíntese, podendo ainda se 
constituírem em compostos inativos. 
As GAs são substâncias terpênicas da classe dos diterpenos,compostos que 
consistem de quatro unidades de isopreno (20 C). Os isoprenóides podem ser 
sintetizados no citoplasma pela via do ácido mevalônico – como os esteróides – ou nos 
plastídeos pela via do metileritritol­P (MEP) – como os carotenóides. As GAs são 
Os terpenos 
constituem uma classe 
especial de lipídeos, 
também chamados de 
compostos 
isoprenóides (nome 
mais apropriado). São 
formados a partir de 
uma unidade básica, o 
isopreno (composto de 
5 carbonos – 5C). Os 
terpenos são 
classificados em: 
hemiterpenos (5C); 
monoterpenos (10C); 
sesquiterpenos (15C); 
diterpenos (20C); 
triterpenos (30C); 
tetraterpenos (40C) e 
politerpenos (entre 
500 a 6.000C). 
Giberelinas GA1, GA3, GA4 e GA7.
18 
Créditos: Luiz Afonso Lessa 
sintetizadas pela via do MEP, em um processo que ocorre em 3 compartimentos 
celulares, os plastídeos, o retículo endoplasmático (RE) e o citoplasma. As giberelinas 
podem ter 19 ou 20 carbonos, sendo que as de 19 carbonos são mais ativas 
fisiologicamente porque apresentam uma ponte de lactona (ligação éster intramolecular 
estável).
As giberelinas ocorrem nas plantas em concentrações muito baixas (normalmente 
10 ppb), mas em sementes imaturas as concentrações podem alcançar 1 ppm. Além das 
sementes imaturas, outros locais de síntese incluem frutos em desenvolvimento, folhas 
jovens e raízes. O transporte pode ser via floema (se a síntese ocorrer nas folhas) e xilema 
(se a síntese ocorrer nas raízes). 
As giberelinas são muito importantes nas culturas agrícolas. Já se conhece desde 
muito que defeitos genéticos na síntese de GAs causam nanismo em muitas espécies 
como arroz, milho, ervilha, tomate e canola. Estes anões foram utilizados na chamada 
revolução verde, pelo seu alto rendimento. Na fruticultura, mediam o estabelecimento de 
frutos de maçã e o crescimento de frutos de uva. 
1 ppb = uma parte por 
bilhão; 
1 ppm = uma parte por 
milhão. 
As GAs controlam vários aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas 
e respostas ambientais, tais como alongamento do caule, crescimento de raízes e 
frutos, germinação de sementes, desestiolamento e expansão da folha, maturação 
do pólen, além da indução da floração em algumas espécies, e muitos aspectos da 
fotomorfogênese. 
Efeitos fisiológicos das Giberelinas.
19 
ABA 
Ácido Abscísico 
Desde a década de 1940, muitos pesquisadores notavam que uma substância inibitória 
induzia dormência em árvores, abscisão de frutos e flores de algumas espécies. Mas só 
em 1968 o ácido abscísico (ABA) foi cunhado e reconhecido como responsável por esses 
efeitos. 
O ABA é uma substância 
isoprenóide, pertence à classe dos 
sesquiterpenos. O ABA ocorre em 
angiospermas, gimnospermas, algas, em 
algumas pteridófitas e alguns musgos. 
Muitos fungos possuem ABA como 
metabólito secundário. Em hepáticas 
ocorre ácido lunulárico semelhante ao 
ABA. 
O ABA ocorre desde o ápice da raiz até o ápice vegetativo, incluindo folhas, gemas, 
frutos, sementes, xilema e floema. O ABA produzido nas raízes é transportado via 
xilema, mas a redistribuição deste hormônio é para todos os órgãos e geralmente 
realizada via floema. 
Atividade Complementar 2 
Para aumentar a produção de manga no semi­árido, pesquisadores da EMBRAPA 
desenvolveram o manejo da floração da cultura, que permite a produção de manga 
em qualquer época do ano. Eles já haviam descoberto que a manga só floresce após 
a parada no crescimento vegetativo, geralmente associado a estresse hídrico ou 
frio, dependendo também do estado nutricional da planta. Além disso, o uso do 
paclobutrazol (PBZ) no controle da indução floral foi muito bem­sucedido. O PBZ 
regula o crescimento vegetativo da mangueira, através da inibição da síntese de 
uma importante classe de hormônio. Agora, pense e responda: 
A) Que classe de hormônio é esta? 
B) Como a parada no crescimento vegetativo pode induzir a floração? 
C) A classe de hormônios citada no item A corresponde à do florígeno (o hormônio 
universal da floração)? Se a resposta for negativa, qual é a natureza química do 
florígeno?
20 
Efeitos Fisiológicos 
O ABA é um hormônio que possui importantes papéis durante as várias fases do 
ciclo de vida das plantas. A maturação e dormência de sementes e respostas 
adaptativas a estresses (déficit hídrico, frio e alta salinidade) são os dois mais 
importantes processos envolvendo a sinalização por ABA. Nas sementes em 
desenvolvimento, o ABA é necessário para induzir a síntese de proteínas de 
reserva e lipídios, bem como para o estabelecimento da dormência e aquisição da 
tolerância à dessecação. Durante estresses abióticos recorrentes, o ABA regula o 
desenvolvimento, capacitando a planta a sobreviver durante a exposição ao 
estresse. O estresse hídrico causa fechamento estomático. Seus efeitos são 
amplamente antagônicos aos de outros hormônios, mas em alguns processos, como 
diferenciação de células, o ABA apresenta interação positiva. 
Efeitos fisiológicos do ABA. 
Créditos: Luiz Afonso Lessa
21 
Etileno 
Etileno 
Em 1864, Girardin observou que ocorria queda das folhas de árvores nas proximidades 
de lampiões a gás. Esse foi o primeiro relato correlacionando um efeito fisiológico a 
substâncias gasosas. Em 1901, o estudante de pós­graduação Nelbujov associou o 
crescimento horizontal de ervilha na presença de etileno, publicando suas observações 
em 1913. Denny (1924) verificou que o amadurecimento de limão durante a estocagem 
era causado pelo etileno liberado por lampiões a gás. Em 1932, Rodriguez relatou que 
plantadores de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam fumaça, fonte de etileno, 
para sincronizar a floração. Por causa de todas essas evidências, Crocker et al. (1935) 
demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo em 
concentrações fisiologicamente ativas e secretado pelas plantas. Seu papel reconhecido 
nessa época era o de iniciar o amadurecimento de frutos e regulação do crescimento 
vegetativo. 
Apesar de todas as evidências, outros pesquisadores da área se recusavam a aceitar 
o etileno como hormônio. Went e Thimann (1937) rejeitaram completamente a idéia. E 
Michener (1938) correlacionou os efeitos do etileno às mudanças no conteúdo das 
auxinas. Somente os fisiologistas da pós­colheita de frutos continuaram a acreditar que o 
etileno teria um papel endógeno fundamental no amadurecimento dos frutos. Somente 
em 1959, com o advento da cromatrografia a gás e outras técnicas analíticas, o etileno 
passa a ser reconhecido como hormônio. 
Atividade Complementar 3 
Existem na natureza alguns processos incomuns, como por exemplo: 
· A ocorrência de mutantes anões, que são plantas cujos entrenós não se alongam 
devido a uma variabilidade genética. 
· O retardamento da senescência em folhas destacadas, devido à formação de 
raízes na base do pecíolo. 
· O fenômeno da viviparidade (que é a germinação da semente dentro do fruto, 
ainda ligado à planta­mãe) especialmente em espécies de mangue e espécies 
parasitas. 
Agora pare e pense: os hormônios teriam algum papel nesses processos? Se a 
resposta for positiva, que hormônios estariam envolvidos nesses processos? 
Oleofinas são 
hidrocarbonetos 
etilênicos de fómula 
geral CnH2n. 
O etileno, a mais simples das oleofinas, é 
um gás insaturado, inflamável, praticamente 
insolúvel em água, facilmente oxidado a óxido de 
etileno. Apesar de ser o mais simples dos 
hormônios vegetais, o etileno exerce profunda 
influência em muitos aspectos do ciclo vital das 
plantas, da germinação à senescência.
22 
O etileno é produzido por uma ampla variedade de organismos vivos, ocorrendo 
desde bactérias, fungos, algas, criptógamas até fanerógamas (gimnospermas e 
angiospermas). Nas fanerógamas, o etileno é produzido em todos os órgãos e tecidos, 
dependendo do estágio fisiológicoe das condições ambientais. Geralmente as taxas são 
maiores em tecidos senescentes e frutos na fase final da maturação. Nesses órgãos são 
encontrados os níveis mais altos para etileno. Por exemplo, na maçã madura atinge 2.500 
mL.L ­1 . 
O etileno pode se difundir entre os espaços celulares para toda a planta e para o 
exterior também, pois é um gás. Por outro lado, seu precursor imediato, o ácido 1­ 
aminociclopropano­1–carboxílico (ACC), é translocado via xilema. 
O etileno exerce vários efeitos no crescimento e desenvolvimento das plantas. 
Estes efeitos incluem germinação e desenvolvimento da plântula, floração, 
amadurecimento de frutos, senescência e abscisão e respostas aos estresses. O 
efeito do etileno sobre o amadurecimento de frutos possui muitas implicações 
comerciais. Esse conhecimento tem sido utilizado especialmente no 
armazenamento e transporte de frutos, denominados climatéricos, como banana, 
abacate, tomate, maçã e muitos outros. Frutos climatéricos apresentam um pico 
respiratório no final da maturação, associado a um aumento significativo nas taxas 
de etileno. As pesquisas com frutos climatéricos do cerrado estão apenas no 
começo, mas já podemos incluir a cagaita, o buriti e a gueroba neste grupo. 
Atividade Complementar 4 
A pesquisa em pós­colheita de frutos do cerrado possui dois aspectos: o comercial 
e o ambiental. Assim ao mesmo tempo em que contribui para o aumento de renda 
de comunidades locais, permite a preservação dessas espécies potencialmente 
econômicas no ambiente natural. Alguns frutos do Cerrado já foram classificados 
como climatéricos, como a cagaita, a gueroba e o buriti. É importante conhecer a 
fisiologia da pós­colheita desses frutos com intuito de reduzir perdas relacionadas 
à decomposição da matéria orgânica. Baseando­se nisso, pesquise e responda: 
A) O que é um fruto climatérico? 
B) Qual é o principal hormônio vegetal envolvido na maturação de frutos 
climatéricos? 
C) Se um fruto não­climatérico for tratado com esse hormônio, o que acontecerá? 
Por quê?
23 
IV. Interação entre hormônios 
Embora os hormônios regulem uma diversa faixa de processos, ainda não está claro 
como essas pequenas moléculas podem influenciar tantos aspectos do crescimento e 
desenvolvimento. Durante muito tempo, os hormônios (especialmente os cinco clássicos) 
foram considerados como entidades operacionais distintas com padrão de ação e efeitos 
fisiológicos bem diferenciados. Nesse cenário, a idéia que diferentes hormônios 
interagem entre si para causar uma resposta fisiológica específica estava em nível mais 
periférico em ordem de importância. Mas, com os espetaculares avanços da Biologia 
Molecular, principalmente com o uso de mutantes, esse conceito tornou­se central. 
Recentemente, foi proposto o conceito de crosstalk (linhas cruzadas em português) para 
Efeitos fisiológicos do Etileno. 
Créditos: Luiz Afonso Lessa
24 
tratar dessas interações. O crosstalk explica como uma mutação, que altera a capacidade 
de um hormônio causar uma resposta fisiológica, interfere no padrão de resposta de 
outro hormônio. Além disso, perturbações genéticas no padrão de resposta de um 
hormônio podem causar mudanças na síntese ou degradação de outro hormônio. Ou 
ainda, diferentes vias de transdução do sinal podem compartilhar componentes 
sinalizadores, tanto que ambas vias podem ser rompidas por uma única mutação 
(ALONSO et al., 1999). 
Para finalizar este capítulo, vamos exemplificar como funciona o crosstalk, 
selecionando um processo central na vida das plantas, o ciclo celular. 
Devido à sua importância, o ciclo celular é um dos processos biológicos melhor 
estudados para uma diversidade de organismos, desde fungos até plantas. Apesar de 
similares, existe uma diferença central entre plantas e animais. Enquanto que nos 
animais a organogênese ocorre na fase embriogênica, nas plantas, ela é largamente pós­ 
embriogênica. Isto significa que a formação de novos órgãos (raízes, caules, folhas e 
flores) pode ocorrer durante todo o período de vida da planta, graças à presença de 
meristemas (tecidos embrionários que permanecem ativos nas plantas durante todo seu 
ciclo vital). Como o ciclo vital das plantas pode variar entre alguns meses (como a 
Arabidopsis) até cem anos ou mais (como as sequóias), a atividade mitótica dos 
meristemas pode ser considerada ilimitada. Nas plantas é muito comum a ocorrência de 
endorreplicação ou endociclo. A endorreplicação ocorre em uma variedade de 
organismos, desde artrópodos até mamíferos, mas é particularmente importante no 
grupo das dicotiledôneas, especialmente em tricomas e endosperma das sementes. Esse 
processo nada mais é do que a replicação do material genético em ausência de mitose, 
resultando em células poliplóides. Outro fenômeno importante em termos de ciclo 
celular é a totipotência. Células animais perdem a totipotência nos primeiros estágios da 
embriogênese, enquanto que células vegetais retêm essa capacidade por toda a vida, não 
sendo restrita apenas aos tecidos meristemáticos. Células vegetais contêm a informação 
genética necessária para regenerar uma planta inteira, ou seja, são capazes de se 
desdiferenciarem, multiplicarem e rediferenciarem, formando novos indivíduos, em 
condições especiais. 
Arabidopsis thaliana Sequóia gigante (Sequoiadendron giganteum)
25 
O perfeito crescimento e desenvolvimento das plantas requerem um balanço estrito 
e coordenado entre a proliferação e diferenciação celular ao longo de seu ciclo vital. Por 
isso existe uma complexa rede regulatória, que depende de uma variedade de hormônios 
vegetais, tais como auxinas e citocininas. Esses dois hormônios exercem um papel 
central no controle direto do ciclo celular controlando a expressão, em nível de 
transcrição, de muitos genes do ciclo celular. Atualmente, há um crescente número de 
trabalhos indicando que outros hormônios também possuem impacto no controle do 
ciclo celular. O potencial para proliferação é influenciado por muitos hormônios, além 
das auxinas e as citocininas. Os outros hormônios, como as giberelinas (GAs), o ácido 
abscísico (ABA), o ácido jasmônico (AJ) e os brassinosteróides (BRs), possuem uma 
ação mais localizada, com impacto em pontos específicos, quer seja na progressão ou no 
bloqueio do ciclo celular. 
Em síntese, sabemos que os hormônios e outros sinais afetam de maneira integrada 
os processos de crescimento e desenvolvimento nas plantas. Entretanto, estamos apenas 
começando a aprender que parte de seus efeitos é determinada pela modulação do 
potencial de proliferação celular versus organogênese, em uma dimensão espaço­ 
temporal, na qual os laços são conferidos pela interação entre os diferentes hormônios. 
Atuação dos hormônios vegetais no ciclo celular.
26 
V. Referências 
ALONSO, M. J.; ECKER, J. R. The ethylene pathway: a paradigm for plant hormone 
signaling and interaction. Sci. STKE, n. 70, p. 1­10, 2007. 
DAVIES, P. J. Plant hormones biosynthesis, signal transduction, action!. Dordrecht: Kluwer, 
2007. 
EPHRITIKHINE, G. et al. The sax1 dwarf mutant of Arabidopsis thaliana shows altered 
sensitivity of growth responses to abscisic acid, auxin, gibberellins and ethylene and is 
partially rescued by exogenous brassinosteroid. Plant Journal, n. 18, p. 303­314, 1999. 
HUANG, T. et al. The mRNA of the Arabidopsis gene FT moves from leaf to shoot apex 
and induces flowering. Science, n. 309, p. 1694–1696, 2005. 
KUCERA, B.; COHN, M. A.; LEUBNER­METZGER, G. Plant hormone interactions 
during seed dormancy release and germination. Seed Science Research, n. 15, p. 281–307, 
2005. 
OSBORNE, D. J.; MCMANUS, M. T. Hormones, signals and target cells in plant 
development. New York: Cambridge University Press, 2005. 
POULAKOU­REBELAKOU, E.; TSIAMIS, C.; MARKETOS, S. G. On the centenary of the 
term .hormone. Hormones, n. 4, p.177­179, 2005. 
SAKAKIBARA, H. Cytokinins: activity, biosynthesis, and translocation. Annu. Rev. Plant 
Biol., n. 57, p. 31–49, 2006. 
STRNAD, M. The aromatic cytokinins. Physiol. Plant., n. 101, p. 674–88, 1997. 
YANG, Y. et al. Florigen (II): it is a mobile protein. Journal of Integrative Plant Biology, n. 
49, p. 1665–1669, 2007. 
Atividade Complementar 5 
Vimos neste capítulo que os hormônios são substâncias químicas que atuam de 
forma integrada na regulação de muitos processos de crescimento e 
desenvolvimento das plantas, além de participarem dos processos de manutenção 
da homeostase vegetal. 
Com base neste conceito, escolha um dos processos listados abaixo, pesquise e 
discuta a interação de pelo menos dois hormônios: 
A) Germinação de sementes. 
B) Gravitropismo. 
C) Gancho apical.