Origem e Irradiação das Angiospermas

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BIO-865 
Origem e Irradiação 
das Angiospermas 
 
Alessandro Rapini 
Universidade Estadual de Feira de Santana 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1
Da Origem das Plantas à 
Conquista do Ambiente Terrestre 
 
ReinoVegetal 
 Os moldes atuais da taxonomia foram 
criados por Lineu, em 1753. Nessa primeira 
classificação, ele havia reconhecido apenas 
animais e plantas. Em meados do séc. XIX, no 
entanto, estava claro que protistas e fungos não se 
adequavam bem a essa dicotomia. Logo foi criado 
o termo protista para incluir aqueles organismos 
que não eram plantas nem animais, e essa divisão 
passou a fazer parte da árvore da vida de Haeckel. 
Na metade do século vinte, já havia uma 
classificação com quatro reinos: Monera incluindo 
organismos procariotos (bactérias), Protista 
incluindo micróbios eucariotos, fungos e algas 
(exceto as clorófitas, incluídas no reino vegetal), 
animais e plantas. Desse esquema derivou a 
classificação de cinco reinos, um reino exclusivo 
para fungos, proposto por Margulis na década de 
70 (antecipado por Whittaker nos anos 60s). 
 O monofilestismo das plantas, animais e 
fungos tem sido sustentado em estudos 
filogenéticos com dados moleculares. O reino 
Monera tem sido divido em dois grupos, as 
verdadeiras bactérias, incluindo as cianobactérias, 
e as arqueobactérias (Archea), mais relacionadas 
com os eucariotos. Curiosamente, nesses dois 
grupos, as linhagens mais antigas são termofílicas, 
habitando locais acima de 55oC, sugerindo que a 
vida tenha surgido em ambientes extremamente 
quentes. Os protistas incluem mais de 100.000 
espécies de organismos unicelulares 
heterotróficos, algas autótrofas e alguns 
plasmódios, formando um grado de difícil 
resolução devido a eventos de endossimbioses e 
transferências horizontais. Chegamos assim a um 
esquema onde são reconhecidos três domínios: 
Bacteria, Archaea e Eukarya (Woese et al. 1990). 
 Os eucariotos são definidos pela presença 
de um núcleo limitado por uma membrana, onde 
se localizam os cromossomos. A maioria dos 
eucariotos são quimeras resultantes de 
endossimbioses. Os plastídeos e outras organelas 
são derivações de organismos fagocitados pelo 
ancestral dos eucariotos. Os peroxissomo foram as 
primeiras organelas, protegendo o hospedeiro dos 
malefícios do oxigênio. A fagocitose de uma 
proteobactéria teria dado origem a mitocondria e, 
posteriormente, a de uma cianobactéria ao 
cloroplasto. Eventos de endossimbiose ocorreram 
diversas vezes na evolução dos eucariotos, 
eventualmente seguidos de endossimbioses 
secundárias e mesmo terciárias (Keeling 2004). 
Essa relação intrínseca com organismos de eu e 
archaebactérias acompanhada de inúmeros 
eventos de transferência horizontal entre eles 
tornou o genoma dos eucariotos uma mistura de 
genes dos três domínios (Martin & Embley 2004). 
 
 
 
 
Árvore não enraizada mostrando os três domínios: Eubacteria, 
Archaebacteria e Eukaryota (acima). Transferência lateral de 
genes entre os biomas (abaixo, à direita) teria dado origem ao 
anel da vida (abaixo, à esquerda) (Martin & Embley 2004). 
 
 Propriedades estruturais e bioquímicas 
indicam que as algas verdes são mais relacionadas 
com as embriófitas do que com qualquer outro 
grupo de eucariotos. Todas as plantas verdes 
(Chlorobiota) possuem um conjunto de 
características que permitem distingui-las dos 
demais grupos. A presença de pigmentos de 
clorofila a e b, reservas de amido no cloroplasto e 
a uma estrutura estelar que liga os nove pares de 
microtúbulos nas células flageladas são únicos 
entre os eucariotos. O cloroplasto deriva 
certamente da endossimbiose de um procarioto 
fotossintetizante (cianobactéria) cuja maior parte 
das funções passou a ser exercida pelo núcleo da 
célula hospedeira, possivelmente alguma célula 
amebóide. 
 As algas verdes são incluídas ou não no 
reino vegetal conforme a classificação adotada; 
quando não incluídas (e.g. classificação de 
Margulis), as plantas são sinônimos de 
embriófitas ou plantas terrestres. Por uma questão 
prática essa é a delimitação adotada aqui. 
Discussões sobre a evolução das algas ficam, 
portanto, restritas ao seu relacionamento com as 
 2
embriófitas e assim com a origem das plantas 
terrestres. 
 Em 1868, Haeckel propôs um esquema 
filogenético explícito representando as relações 
entre os grupos pré-darwinianos. Ele se baseou na 
semelhança morfológica como evidência de 
ancestralidade comum. De maneira geral, ele 
considerou as plantas terrestres, as vasculares, as 
espermatófitas e as angiospermas monofiléticas, 
mas as briófitas, as pteridófitas, as gimnospermas 
seriam grupos parafiléticos. Para ele a 
diversificação das plantas terrestres teria ocorrido 
no Devoniano, as espematófitas no Carbonífero e 
as angiospermas no Triássico. 
 São possíveis sinapomorfias das 
embriófitas o ciclo de vida diplobionte, com 
alternância de gerações, uma haplóide 
(gametófito) e outra diplóide (esporófito), o 
esporófito multiceular, os esporos resistentes ao 
dessecamento (parede composta de esporolina), a 
cutícula e a presença de órgãos sexuais 
(gametângios) masculinos e femininos no 
gametófito (anterídios e arquegônios, 
respectivamente). O ciclo de vida consiste de uma 
fase gametofítica, gerada assexuadamente a partir 
de um esporo, e uma esporofítica originada a 
partir da fusão de gametas (singamia ou 
fertilização). A distinção mais evidente das 
embriófitas é a formação do embrião. Nelas, 
existe a retenção do gameta feminino (oosfera), e 
o desenvolvimento inicial do esporófito a partir do 
zigoto (embriogênese) ocorre no gametófito. 
Tradicionalmente, são reconhecidos dois grandes 
grupos de embriófitas: as briófitas e as 
traqueófitas. 
 
Origem das Embriófitas 
 Os primeiros sinais de vida na Terra são 
evidências indiretas em minérios de ferro datadas 
de 3,85 bilhões de anos (b.a). As primeiras 
evidências diretas são estromatólitos e filamentos 
microbianos encontrados na Austrália, 
possivelmente pertencentes às cianobactérias, 
datando de 3,5 b.a. Apesar de alguns 
pesquisadores (e.g. Moortbath 2005) 
considerarem a possibilidade dessas marcas serem 
artefatos e os registros confiáveis mais antigos 
serem os de bactéria, a partir de 1,9 b.a., em 
Ontário, outros (e.g. Awramik 2006) estão certos 
de que os estromatólitos são biogênicos e marcam 
o início da vida na Terra. 
 As algas azuis e verdes dominaram a vida 
na Terra do Pré-Cambriano ao Paleozóico. 
Eucariotos teriam surgido há cerca de 2,1 b.a., 
mas sua diversidade só aumento depois do 
Neoproterozóico, há 1 b.a. Apesar de evidências 
bioquímicas sugerirem a presença de algas verdes 
a partir desse período, as primeiras algas 
multicelulares apareceram apenas por volta de 750 
milhões de anos (m.a.). 
 
 
Estromatólitos encontrados no Oeste da Austrália e datados de 
3,43 bilhões de anos (Awramik 2006). barra = 10 cm. 
 
 Evidências seguras (megafósseis) 
indicam que as primeiras plantas terrestres datam 
do início do Siluriano (425 m.a.). Entretanto, 
fósseis de esporos em tétrades (criptósporos) são 
conhecidos desde o Orduviciano (475 m.a.). Os 
criptósporos apresentam uma distribuição 
cosmopolita, mas são encontrados principalmente 
em ambientes não marinhos. Eram produzidos em 
grande quantidade (esporângios) e 
morfologicamente se assemelhavam aos das 
hepáticas atuais pelo tamanho e presença de 
lamelas (apesar de não possuírem elatérios), 
confirmando sua relação direta com o ambiente 
terrestre (Wellman et al. 2003). 
 
 
Fóssil de um esporângio contendo tétrades nuas, datado de 475 
m.a. (Ordoviciano). Barra = 50 µm (Wellman et al. 2003). 
 
 Registros de plantas polisporangiadas 
(grupo que além das plantas vasculares incluem 
plantas extintas cujo esporófito ramificado 
produzia mais de um esporângio), as extintas 
Cooksonia,possíveis precursoras das plantas 
vasculares, datam de 420 m.a. (Siluriano), na 
 3
Austrália. As plantas vasculares surgiram logo 
depois, possivelmente antes de 400 m.a. 
 
 
Fóssil de Cooksonia pertonii. Note a ramificação dicotômica e 
os esporângios no ápice dos ramos. A planta tinha ca. 2,5 cm 
alt. 
 
 A diferença mais evidente das 
embriófitas é a formação de um embrião. Sua 
origem, portanto, está relacionada a mudanças no 
ciclo de vida. Existem duas teorias para explicar a 
origem das plantas terrestres. Segundo a Teoria de 
Homólogos ou de Transformação, o ciclo de vida 
das algas ancestrais seria diplobionte, com 
alternância de gerações isomórficas, na qual tanto 
o gametófito quanto o esporófito seriam 
multicelulares e independentes. Teria havido a 
partir daí, uma transformação levando a um ciclo 
heteromórfico, ou seja, com diferenças 
morfológicas entre as fases de vida. Nesse caso, as 
briófitas não são consideradas estados 
intermediários entre algas e plantas vasculares. O 
esporófito das briófitas seria resultado de redução 
em contraposição ao das traqueófitas, resultante 
de elaboração. Essa teoria, no entanto, não explica 
a formação de um embrião a partir de gerações 
livres. Não existem algas diplobiontes, 
oogâmicas; os gametas são sempre liberados do 
gametófito, de modo que a fertilização e o 
desenvolvimento do embrião são livres, 
independentes do gametófito parental. 
Segundo a Teoria Antitética ou de 
Interpolação, as algas que deram origem as 
plantas terrestres teriam ciclo de vida 
haplobiôntico (uma única geração multicelular), 
com alternância de gerações anisomórfica, onde 
os gametófitos seriam multicelulares e os 
esporófitos unicelulares (apenas o zigoto). Nesse 
caso, o esporófito das briófitas representaria um 
estado intermediário entre o das algas e o das 
plantas vasculares. Ao desenvolver a Teoria 
Antitética, Bower sugeriu que as plantas terrestres 
teriam derivado de algas verdes terrestre ou de 
água doce com ciclo haplobiôntico (dominância 
do gametófito), semelhantes as atuais carófítas. A 
partir daí teria surgido a oogamia, formação de 
um gameta feminino (oosfera) grande e imóvel, 
seguido da retenção dessa oosfera e, 
posteriormente, do zigoto no arquegônio 
(gametângio feminino) do gametófito. O retardo 
da meiose do zigoto e a inserção de divisões 
mitóticas na fase diplóide (embriogênese) teriam 
evoluído em direção à formação de um esporófito 
multicelular diplóide associado ao gamétofito 
haplóide. A partir daí teria se estabelecido uma 
relação de nutrição (matrotrofia) e 
desenvolvimento entre esporófito e gametófito. 
O ciclo diplobiôntico pode ter sido 
selecionado de maneira independente em várias 
linhagens porque amplia as possibilidades do 
produto meiótico através de recombinações na 
fase diplóide. A associação do esporófito 
multicelular ao gametófito passou a protegê-lo 
com camadas estéreis e disponibilizar recursos 
que garantissem a produção de muitos esporos, 
maximizando a reprodução. 
 
Ciclo haplobionte semelhante àquele que teria dado origem às 
embriófitas. 
 
 O ancestral das plantas terrestres estariam 
certamente dentre as clorófitas, mas precisamente 
dentre as carofíceas. Essas algas verdes são 
exclusivamente haplobiontes e oogâmicas, 
sustentando assim a Teoria Antitética. As algas 
verdes incluem cerca de 8.000 espécies (90% de 
 4
água doce). As Charophyta são as mais 
relacionadas às embriófitas, especialmente as 
ordens Coleochaetales (15 espécies) e Charales 
(400). As carófitas parecem formar um grado em 
relação as embriófitas e juntas compõem as 
Estreptófitas. Fósseis desse grupo são registrados 
desde o Siluriano. 
 
 
Chara (Charales) estão entre as algas verdes mais relacionadas 
com as plantas terrestres. 
 
 Dentre as características que sustentam a 
relação das carófitas com as plantas terrestres 
estão a capacidade de produzir esporolina, cutina 
e compostos fenólicos, formação de fragmoplasto 
(conjunto de microtúbulos que surge na fase final 
da divisão celular e auxilia na formação da parede 
celular) e plasmodesmatas (canais intercelulares 
formados pelo retículo endomplasmático durante 
a divisão celular), o citoesqueleto dos gametas 
flagelados masculinos (ausente apenas em grupos 
mais derivados de espermatófitas, onde ocorre a 
sifonogamia), a fotorrespiração (mesma organela: 
peroxissomos; e enzima: oxidase glicolata) e a 
possível ocorrência de fitocromos (pigmento 
protéico de plantas ativado pela luz e que está 
envolvido no desenvolvimento). Além disso, nas 
Charales, encontramos os primeiros sinais de 
meristema apical, especialização celular, 
capacidade de ramificação e divisão celular 
desigual levando a um corpo tridimensional, 
novidades que levariam a uma mudança no corpo 
básico das plantas (Graham et al. 2000). Com a 
evolução das plantas, houve uma tendência em 
elaboração do esporófito em detrimento do 
gametófito. 
 A invasão do ambiente terrestre pelas 
plantas há pelo menos 470 m.a. (Orduviciano) foi 
um dos mais importantes eventos da história da 
Terra. As primeiras plantas terrestres deviam 
ocupar locais encharcados. A água continuava 
essencial para a sobrevivência das plantas e 
principalmente para a reprodução, pois os gametas 
masculinos flagelados (anterozóides) ainda tinham 
que alcançar o feminino (oosfera) nadando. As 
condições deviam ser rigorosas, sob alta 
exposição solar, períodos de seca freqüentes e 
solos pobres. Os níveis de CO2 estavam 
diminuindo e os de O2 subindo. A fotossíntese 
promoveu o acúmulo de oxigênio levando a 
formação da camada de ozônio, essencial para que 
as plantas pudessem emergir do escudo de água. 
Inicialmente, as plantas terrestres deviam ser 
semelhantes às briófitas, sem restrições 
mecânicas, compostas por um corpo taloso sem 
tecidos de condução ou sustentação 
especializados. Mudanças moleculares (veja 
Waters 2003), anatômicas e fisiológicas durante o 
Orduviciano e o Siluriano foram então as mais 
importantes. Mas o contato com a atmosfera 
exigiu também mudanças biofísicas e 
bioquímicas, dentre elas a formação de camadas 
protetoras, como a cutícula e a esporolina, que 
amenizaram a perda de líquidos. As trocas gasosas 
passaram mais tarde a ser realizadas por poros 
especializados denominados estômatos. A 
produção de metabólitos secundários como os 
compostos fenólicos também contribuiu para a 
proteção contra os raios ultavioletas, o parasitismo 
e a predação. Gametóforos mais altos proveriam 
uma dispersão mais eficiente para os esporos 
gerados nos esporófitos que ali germinassem. Os 
esporos deixaram de ser flagelados (zoósporos, 
como em algumas Charales), o que deve estar 
relacionado a sua menor eficiência em ambientes 
terrestres. Sem sistema vascular, o sistema axial 
das primeiras plantas terrestres era mantido 
exclusivamente devido ao turgor, limitando o 
crescimento de apêndices e a altura da planta a 
apenas alguns centímetros. O desenvolvimento de 
um sistema de condução representou uma 
inovação fisiológica e mecânica importante para 
as plantas terrestres, mas elas continuaram 
restritas a ambientes úmidos (Bateman et al. 
1998). 
As briófitas são pequenas e simples. 
Típicas de ambientes úmidos, elas não possuem 
tecidos vasculares especializados para a condução 
de fluídos e nutrientes; eles são distribuídos por 
difusão. Nelas, o gametófito é a fase dominante na 
alternância de gerações. O esporófito consiste de 
um pé embebido no gametófito, um pedúnculo 
(seta) e um esporângio (cápsula) no ápice. Apesar 
de existir cutícula em alguns grupos, ela é 
bioquimicamente pouco conhecida e está 
associada com poros ou estômatos. A absorção de 
água e nutrientes ocorre diretamente no 
gametófito, eventualmente com a ajuda de 
estruturas especializadas, como tricomas. Rizóides 
 5uni ou multicelulares servem apenas para a 
fixação da planta. 
São reconhecidos três principais grupos 
de briófitas. Marchantiopsida (hepáticas, com 
6.000-8.000 espécies), Anthocerotopsida 
(antóceros, 100-400) e Briopsida (musgos, 
10.000). 
As hepáticas são definidas pelos corpos 
de óleos, ausência de columelas e estômatos. 
Marchantia é um de seus representantes mais 
conhecidos. Destaca-se pelo gametófito 
dicotômico e gametangióforos, estruturas 
especializadas onde nascem os gametângios. Os 
esporângios possuem, além dos esporos, elatérios 
higroscópicos que ajudam na dispersão. Elas 
também se reproduzem vegetativamente através 
de gemas, corpos multicelulares que darão origem 
a um novo gametófito, localizadas em cúpulas 
(conceptáculos) no dorso do gametófito e 
dispersadas por gotas de chuva. Não existe um 
meristema no esporófito; a seta é reduzida e se 
alonga por distensão das células. 
Os antóceros são definidos por um 
meristema intercalar entre o pé e a cápsula. Não 
existe uma seta definida e a cápsula é alongada. 
Possui fendas de mucilagem e anterídios 
produzidos numa cavidade no talo. Muitas 
espécies apresentam células com um único 
cloroplasto grande, com um pirenóide no centro, 
como em Coleochaete (carófita). 
Finalmente, os musgos são definidos pela 
presença de filóides (folhas gametofíticas) e 
rizóides multicelulares. Eles possuem um tecido 
condutor (hadroma) formado por células 
alongadas e altamente permeáveis chamadas 
hidróides, que se assemelham a elementos 
traqueais de plantas vasculares, mas sem lignina. 
Como nos antóceros, possuem estômatos, mas em 
vez de um meristema intercalar, possuem um 
meristema subapical entre a seta e a cápsula. A 
auxina, nesse grupo, tem movimento bidirecional, 
semelhante ao encontrado em plantas vasculares, 
e que teria possibilitado a diferenciação das 
células da raiz (Poli et al. 2003) e possivelmente a 
irradiação das plantas terrestres (Cooke et al. 
2003). 
A relação entre as briófitas ainda está em 
aberto. Estudos filogenéticos com dados 
morfológicos (e.g. Garbary & Rezanglia 1998) e 
moleculares (e.g. Nickrent et al. 2000) têm 
demonstrado que as briófitas formam um grupo 
parafilético em relação as traqueófitas. Entretanto, 
análise utilizando aminoácidos do genoma 
completo de cloroplasto indicam que as briófitas 
atuais formam o grupo irmão das plantas 
vasculares (Nishiyama et al. 2004). 
 
 
Os musgo são possivelmente o grupo de briófitas mais 
relacionado com as plantas vasculares. Notem os esporófitos 
(seta e esporângio visíveis). 
 
Em alguns estudos, os antóceros 
aparecem na raiz das plantas terrestres, o que é 
corroborado pelo cloroplasto com pirenóides em 
alguns antóceros, evidência de que esse grupo 
compartilha uma plesiomorfia com as carófitas 
ausente nas demais plantas terrestres. 
Tipicamente, no entanto, as hepáticas são 
consideradas o grupo irmão das demais plantas 
terrestres, o que é evidenciado por marcadores 
genômicos raros (ausência de três íntrons no gene 
mitocondrial nad1). As relações filogenéticas 
internas nos três grandes grupos de briófitas foram 
revisadas recentemente (Shaw & Renzaglia 2004), 
mas não serão abordadas aqui. 
 
Origem das Plantas Vasculares 
Com a saturação dos ambientes úmidos, 
passou a haver uma seleção para características 
que permitissem a falta temporária de água. 
Surgiram então sistemas radiculares 
especializados na captação de água, e capazes de 
fixar plantas maiores. O aumento na cutinização 
da epiderme e das paredes celulares de células 
subepidérmicas amenizou ainda mais a perda de 
líquidos por transpiração. O desenvolvimento de 
sistemas complexos de ramificação maximizando 
a superfície fotossintética foi acompanhado por 
sistemas mais eficientes de condução de água e 
sustentação obtidas com a produção de lignina nos 
tecidos vasculares. 
As primeiras plantas vasculares, como a 
extinta Rhynia (entre 425 e 380 m.a.), não 
possuíam raízes, nem folhas; eram homospóricas, 
com ramificação dicotômica. As raízes derivaram 
 6
a partir da ramificação de um rizoma com 
rizóides. Elas auxiliaram não apenas na captação 
de líquidos, mas também na fixação das plantas. 
As folhas parecem ter surgido mais de uma vez 
nas traqueófitas. As folhas das Lycophyta 
(micrófilas) são simples e supostamente derivadas 
de esporângios estéreis (ou de enações do teloma). 
As folhas das demais traqueófitas (megáfilas), por 
outro lado, teriam surgido diversas vezes a partir 
da expansão de ramos (Friedman et al. 2004). A 
partir de um sistema de ramificações dicotômicas, 
teria havido a dominância de um ramo que 
continuaria o crescimento. O outro ramo seria 
determinado e congenitalmente modificado, plano 
e interligado por tecidos fotossintetizantes. 
 
 
Reprodução da extinta Rhynia, uma das primeiras plantas 
vasculares. 
 
A heterosporia, produção de micro e 
megásporos, o primeiro levando a formação de 
gametófitos masculinos e o segundo de 
gametófitos femininos (plantas com sexos 
separados), também surgiu diversas vezes a partir 
de ancestrais homospóricos (sem diferenciação de 
esporos) e com gametófitos produzindo anterídios 
e arquegônios. Ainda assim, a maiorias das 
traqueófitas que não produzem sementes são 
homospóricas. Apesar de bissexuadas, existe 
freqüentemente uma assincronia na produção de 
gametas masculinos e femininos na mesma planta, 
forçando os gametas masculinos a nadarem até 
outro gametófito para realizarem a fertilização de 
um gametófito feminino. A heterosporia foi 
freqüentemente acompanhada por endosporia 
(desenvolvimento do gametófito no interior da 
parede do esporo). 
Após sua origem no Siluriano, as plantas 
vasculares se diversificaram rapidamente no 
Devoniano. Esse período pode ser acompanhado 
com detalhe através de fósseis silicificados do 
sítio Rhynie, na Escócia. A colonização do 
ambiente terrestre pelas plantas foi acompanhada 
pela dos animais, tanto invertebrados (milípides 
no Siluriano, e insetos sem asas e aracnídeos já no 
Devoniano), como vertebrados (tetrápodas, no 
Devoniano). No início, no entanto, eles eram 
predominantemente detritivos ou predadores. 
A formação de um câmbio nas plantas e 
o conseqüente crescimento secundário, assim 
como um sistema vascular mais eficiente permitiu 
que as plantas pudessem crescer em tamanho, 
aumentassem seu tempo de vida e ocupassem 
ambientes sazonais. As comunidades e as 
paisagens terrestres cresceram bastante em 
complexidade no fim do Devoniano. As 
progimnospermas (especialmente Archaeopterys), 
com crescimento secundário e mais de 18 m de 
altura formavam extensas florestas paludosas e 
matas de galerias repletas de Racophyton (pré-
samambaias) no subosque. 
 O domínio dos ambientes terrestres 
proporcionou uma série de alterações ecológicas, 
como a formação de serrapilhera, criando um 
microclima importante para a sobrevivência de 
animais e fungos, a maior estabilidade do solo 
devido às raízes e o aumento da umidade local 
devido a transpiração. Com o desenvolvimento 
das raízes, os solos passaram a sofrer maior 
intemperismo químico, tornaram-se mais 
profundos, extensos, finamente sedimentados e 
ricos em matéria orgânica gerada pela grande 
produção primária dos vegetais. As plantas 
diminuíram também a erosão dos solos, 
transformando drasticamente o regime dos rios e 
possibilitando um tempo maior de residência do 
carbono, reduzindo enormemente a concentração 
de CO2 na atmosfera. 
 Os detritos orgânicos tornaram as águas 
continentais pobres em oxigênio, o que pode ter 
sido uma pressão seletiva importante para o 
surgimento do pulmão e a colonização do 
ambiente terrestre pelos vertebrados. Dos rios até 
o mar, essas águas pobres em oxigênio, mas ricas 
em nutrientes promoveram a eutrofização das 
zonas costeiras. Isso promoveuo acúmulo de 
algas, o que teria provocado uma anoxia nas águas 
epicontinentais. A diminuição de CO2 atmosférico 
pode também ter contribuído para uma queda na 
temperatura do planeta, chegando às glaciações do 
 7
 
 
Reconstrução da paisagem do Início do Devoniano. 
 
final do Devoniano. Juntas, essas perturbações 
podem ter contribuído para que no final do 
Devoniano ocorresse uma das cinco maiores 
extinções em massa, focada principalmente em 
águas continentais dos trópicos (Algeo et al. 1995, 
1998, 2001). 
Com a extinção das Archeopteris, no 
final do Devoniano, houve uma redução das 
florestas, que só voltaram a aparecer 
marcadamente no Carbonífero. Nesse período, as 
florestas eram diversificadas e marcadas pelo 
domínio de licófitas arbóreas (e.g. 
Lepidodendropsis) em áreas pantanosas. As 
licófitas atingiam até 40 m de altura e eram 
sustentadas por um espesso córtex. Eram 
tolerantes a águas pouco oxigenadas e formavam 
extensos pântanos. Esses alagados eram 
circundados por florestas mais sazonais 
dominadas por gimnospermas, especialmente 
pteridospermales (plantas com sementes 
semelhantes vegetativamente a samambaias) e 
cordaitales (possíveis ancestrais das coníferas). 
Durante o Permiano, as licófitas foram 
gradativamente cedendo espaço para as 
gimnospermas, as quais dominaram a flora 
terrestre até o Jurássico e permitiram o 
aparecimento de vertebrados herbívoros terrestres 
(Greb et al. 2006). 
 As traqueófitas possuem tecidos 
vasculares, denominados floema e xilema, que 
transportam líquidos e nutrientes. O xilema possui 
lignina que sustenta a planta ereta. Nelas, é o 
esporófito a fase dominante no ciclo de vida. Ele é 
vistoso, possuindo diferenciação de raízes, folhas 
e caule. Fotossintetizante, o esporófito cresce de 
maneira independente. O gametófito por sua vez é 
reduzido, especialmente nos grupos mais 
derivados. A redução do gametófito é marcante 
especialmente nas espermatófitas. Em 
angiospermas, o gametófito fica limitado a poucas 
células e é nutrido pelo esporófito, atuando como 
um parasita. 
 Além das extintas Rhyniophytas e das 
Lycophyta, compostas atualmente por três 
gêneros, Lycopodium (400 spp.), Selaginella (700) 
e Isoetes (100), encontram-se entre as plantas 
vasculares as Euphyllophyta (Pryer et al. 2001). 
Esse grupo é dividido em moniliformopses e as 
Lignophyta. As moniliformopses incluem as 
demais plantas vasculares atuais sem sementes 
(Psilotales, Ophioglossales, Marattiales, as 
samambaias verdadeiras e Equisetum). As 
Psilotales, com dois gêneros, Psilotum (2 spp.) e 
 8
 
Evolução da flora do Siluriano e Devoniano (Greb et al. 2006). 
 
Tmesipteris (2), são caracterizadas pela ausência 
de raízes e pela formação de eusporângios em 
sinângios. Tradicionalmente, eram consideradas 
relacionadas com as extintas Psilophyton. Estudos 
recentes, no entanto, têm apontado uma 
proximidade evolutiva com as Ophioglossales, 
que incluem três gêneros, destacando-se 
Botrychium, com 25 spp., e Ophyoglossum, com 
 
 
Exemplo de samambaia verdadeira (Filicales), as Cyathea 
podem alcaçar vários metros de altura. 
30 spp. Diferente do que se esperava e apesar de 
algumas incongruências com a distribuição de 
íntrons no gene mitocondrial atp1 (Wikström & 
Pryer 2005), Equisetum (rabo de cavalo, com 15 
spp. atuais; tradicionalmente considerada em seu 
grupo a parte, Sphenophyta), com esporângios 
reunidos em estróbilos, tem sido confirmado no 
clado que inclui as Marattiales (200 spp.) e as 
plantas leptosporangiadas (ca. 11.000 spp., 
incluindo ai as samambaias verdadeiras (Pryer et 
al. 2004). Apesar de possivelmente relacionado 
evolutivamente com plantas existentes no 
Paleozóico (e.g. Calamites, extintas no Permiano) 
e principalmente no Mesozóico (e.g. Equisetittes), 
o gênero Equisetum tem uma origem recente, no 
Cenozóico, representando a ponta de uma 
linhagem bem antiga que teria surgido no 
Permiano (Des Marais et al. 2003). 
As conhecidas samambaias são 
geralmente rizomatosas, com folhas frondosas, 
nascendo em báculos. Os esporângios ficam na 
face abaxial ou na margem das folhas, geralmente 
estão reunidos em soros, protegidos ou não por 
 9
 
 
 
Cladograma mostrando a classificação das plantas vasculares e 
a evolução do meristema apical no grupo (Friedman et al. 
2004). 
 
um indúzio. A maioria das espécies está incluída 
em Filicales, com gametófitos exospóricos, 
bissexuados, mas funcionalmente unissexuados, 
esporófitos leptosporangiados, homospóricos. 
 
Perspectivas 
 As relações de parentesco entre os 
grandes grupos de plantas terrestres ainda são 
questionáveis. A antigüidade dessas linhagens, a 
velocidade de diversificação em determinados 
grupos e a ausência de muitos representantes 
extintos tornam a filogenia das plantas terrestres 
um enigma. Irradiações rápidas e antigas geram 
problemas analíticos que dificultam a detecção de 
relações filogenéticas através de dados 
morfológicos e moleculares e o excesso de 
homoplasias tem dificultado análises morfológicas 
e uma interpretação segura da evolução dos 
caracteres. Folhas, por exemplo, surgiram cerca 
de seis vezes na evolução das traqueófitas. Uma 
conclusão possível apenas com a inclusão de 
táxons extintos na análise mostrando a derivação 
de seis grupos atuais com folhas a partir de táxons 
extintos áfilos. 
 
Leitura: 
Kenrick, P. & Crane, P.R. 1997. The origin and 
early evolution of plant on land. Nature 389: 
33-39. 
 
Algeo, T.J. & Schckler, S.E. 1998. Terrestrial-
marine teleconnection in the Devonian: inks 
between the evolution of land plants, 
weathering process, and marine anoxic 
events. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 353: 
113-128. 
 
 
Ciclo Geral
das 
Plantas 
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Ciclo Geral das 
Briófitas 
 
Ciclo Geral das Pteridófitas
 
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