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Ciclo celular: mitose e meiose – aspectos genéticos Faculdade Maurício de Nassau Curso: Fisioterapia Matéria: Genética Professor: Gregory Alves Ferraz 1 O ciclo celular e a mitose O ciclo celular é a história da vida de uma célula, ou seja, os estágios pelo qual ela passa de uma divisão até a próxima 2 3 O ciclo celular e a mitose É através do ciclo celular que as instruções genéticas para todas as características são passadas de células mãe para células filhas Início Após divisão e produção de duas células Metaboliza Cresce Desenvolve Final Divisão e produção de 2 células Esse processo é crítico para a genética porque através do clico célula, as instruções genéticas para todas as características são passadas de células mão para células filhas. Um novo ciclo começa depois que a células se dividiu e produziu duas novas células. Uma nova células metaboliza, cresce e desenvolve. No final do seu ciclo, a células se divide e produz duas novas células, que podem então passar por ciclo celulares adicionais 4 O ciclo celular e a mitose Consiste em: Interfase Período entre divisões Célula cresce, desenvolve-se e prepara-se para dividir Fase mitótica (M) Período de divisão ativa Divisão nuclear Citocinese (divisão do citoplasma) O ciclo celular consiste em duas grandes fases. A primeira é a interfase, o período entre as divisões celulares, em que a células cresce, desenvolve e prepara-se para a divisão celular. A segunda fase é a M (fase mitótica), o período de divisão celular ativa. A fase M inclui a mitose, o processo de divisão nuclear e a citocinese, ou divisão citoplasmática. 5 Interfase Período longo de crescimento e desenvolvimento entre divisões DNA é sintetizado RNA e proteínas são produzidas Milhares de reações bioquímicas Dividida em 3 fases: G1 S G2 Divisão nuclear Citocinese (divisão do citoplasma) Interfase Interfase é um período prolongado de crescimento e desenvolvimento entre as divisões celulares. Apesar de pouco atividade pode-se observar com microscópio, que a célula está bastante ocupada: DNA está sendo sintetizado, RNA e proteínas estão sendo produzidas e milhares de reações bioquímicas estão ocorrendo Por convenção a interfase é dividida em 3 fases: G1, S e G2. 6 Interfase G1 (10 horas) Célula cresce e proteínas necessárias para a divisão celular são sintetizadas Ponto crítico G1/S Antes de chegar podem sair do ciclo em resposta a sinais de regulação e não dividir (G0) Se passado a célula estará comprometida a dividir A interfase começa com G1(gap 1). Em G1, a célula cresce e proteínas necessárias para a divisão celular são sintetizadas; esta fase tipicamente dura várias horas. Existe um ponto crítico no cilco celular, denominado de ponto G1/S. Em G1: depois do ponto ter sido passado, a célula está comprometida à dividir Antes de chegar ao ponto de G1 / S, as células podem sair do ciclo celular ativo em resposta a sinais de regulação e passar para uma fase de não divisão chamado G0, que é um estado estável durante os quais as células normalmente manter um tamanho constante. Eles podem permanecer em G0 por um período de tempo prolongado, mesmo indefinidamente ou podem reentrar e G1 do ciclo celular ativo. Muitas células nunca entram em G0, mas sim, eles ciclo continuamente. 7 8 Interfase S (síntese de DNA) (9 horas) Duplicação de cada cromossomo (1 cromátide para 2 cromátides) G2 (4 horas) Reações bioquímicas adicionais Ponto S/G2 Células pronto para dividir e entrar na fase M Interfase Cromossomos relativamente relaxados para estado mais condensado Após G1, a célula entra na fase S (síntese de DNA), em que cada cromossomo é duplicado. Embora a célula esteja empenhada em se dividir após o ponto G1 / S ter sido aprovado, a síntese de DNA deve ocorrer antes que a célula possa continuar a mitose. Se a síntese de DNA está bloqueada (por drogas ou por uma mutação), a célula não irá ser capaz de sofrer mitose. Antes da fase S, cada cromossomo é composto por uma cromátide; seguinte a fase S, cada cromossomo é composto por duas cromátides. Após a fase S, a célula entra em G2 (gap 2). Nesta fase, vários eventos bioquímicos adicionais necessárias para a divisão celular ocorrem. O importante ponto G2 / M é atingido em G2, após este ponto passado, a célula está pronta para dividir e entra na fase M. Embora o período de interfase varie de tipo de célula, uma célula de mamífero dividindo típico gasta cerca de 10 horas no G1, 9 horas em S, e 4 horas no G2 Ao longo da interfase, os cromossomos estão relativamente relaxados, mas não significa que desenrolados, o estado, e os cromossomos individuais não podem ser visto com o uso de um microscópio. Essa condição muda drasticamente quando interfase chega ao fim e a célula entra em fase M 9 10 Fase M Período onde as cromátides irmãs são separadas e a célula sofre divisão Fornecendo conjunto completo de informação genética para cada célula resultante Dividida em: Prófase Prometáfase Metáfase Anáfase Telófase Fase M fase M fase é a parte do ciclo celular em que as cópias de cromossomos da célula (cromátides irmãs) são separadas e a célula sofre divisão. Um processo crítico na fase M é a separação dos cromátides irmãs para fornecer um conjunto completo de informação genética para cada uma das células resultantes. Os biólogos costumam dividir fase M em seis fases: Os cinco estágios da mitose (prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase) e citocinese. É importante ter em mente que a fase M é um processo contínuo, e sua separação nestas seis etapas é um pouco artificial. 11 Prófase Período onde os cromossomos se tornam condensados e visíveis em microscópio óptico O fuso mitótico (conjunto organizado de microtúbulos) que moverão os cromossomos aparecem Crescem a partir do centrossoma, que migram para lados opostos No seu interior se encontra uma organela chamada centríolos Durante a interfase, os cromossomos estão relaxados e são visíveis apenas como cromatina difusa, mas eles condensam durante a prófase, tornando-se visíveis ao microscópio de luz. Cada cromossomo possui duas cromátides porque o cromossomo foi duplicada na fase S anterior. O fuso mitótico, um conjunto organizado de microtúbulos que movem os cromossomos na mitose. Nas células animais, o fuso cresce para fora a partir de um par de centrossomas que migram para os lados opostos da célula. Dentro de cada centrossoma está uma organela particular, dos centríolos, que é também composto por microtúbulos. (Células de plantas superiores não têm centrossomas ou centríolos, mas eles têm fusos mitóticos). 12 Prometáfase Período onde os ocorre a desintegração da membrana nuclear Microtúbulos entram na região nuclear e ancoram na região chamada de cinetócoro dos cromossomos A desintegração da membrana nuclear é o início de prometáfase. Microtúbulos do fuso, que até estavam fora do núcleo, entram na região nuclear. As extremidades de certos microtúbulos fazem contato com o cromossomo e âncora no cinetócoro de uma das cromátides irmãs; microtúbulo do centrossoma oposto, então ancora a outra cromátide irmã, e assim cada cromossomo é ancorado a ambos os centrossomas. Os microtúbulos alongar e encurtar, empurrando e puxando os cromossomos. Alguns microtúbulos se estendem de cada centrossoma em direção ao centro do eixo, mas não anexam a um cromossomo. 14 Metáfase Cromossomos se organizam em um único plano (placa metafásica) entre os centrossomas Durante a metáfase, os cromossomos se organizam em um único plano, a placa metafásica, entre os dois centrossomas. Os centrossomas, agora em lados opostos da célula com os microtúbulos que irradiam para fora e reunião no meio da célula, o centro no polo do fuso. 16 Anáfase Cromátides irmãs se separam e se movem em direção aos polos opostos do fuso A anáfase começa quando as cromátides irmã se separam e se movem em direção aos polos opostos do fuso. Após os cromátides terem se separado, cada uma é consideradaum cromossomo separado. 18 Telófase Chegada dos cromossomos para os polos do fuso A membrana nuclear se reintegra em torno dos cromossomos produzindo dois núcleos Cromossomos relaxam e alongam Depois ocorre a citocinese A telófase é marcada pela chegada dos cromossomos para os polos do fuso. A membrana nuclear se reintegra em torno de cada conjunto de cromossomos, produzindo dois núcleos separados dentro da célula. Os cromossomos relaxam e alongam, mais uma vez, desaparecendo de vista. Em muitas células, a divisão do citoplasma (citocinese) é simultânea com telófase. As principais características do ciclo celular estão resumidos na Tabela 2.1. 20 21 Tabela Destaques do ciclo celular Estágio Principais acontecimentos Fase G0 Estável, período de não divisão com duração variável Interfase Fase G1 Crescimento e desenvolvimentocelular;G1/ponto de parada S Fase S Síntese de DNA Fase G2 Preparação para a divisão celular; G2/ponto de para S Fase M Prófase Condensaçãode cromossomos e formação de fuso mitótico Prometáfase Desintegração do envelope nuclear eancoramentodos microtúbulos mitóticos no cinetócoro Metáfase Alinhamento dos cromossomos no plano equatorial da célula Anáfase Separação das cromatinas irmãs, tornando-se cromossomos individuais que migram para os polos de seus fusos Telófase Cromossomo chega aos polos dos fusos, o envelope nuclear se reconstitui e ocorre adescondensaçãodos cromossomos Citocinese Divisão do citoplasma Resumo As fases do ciclo celular ativas são interfase e a fase M. Interfase consiste em G1, S e G2. No G1, a célula cresce e se prepara para a divisão celular, na fase S, ocorre a síntese de DNA, em G2, outros eventos bioquímicos necessários para a divisão celular ocorra. Algumas células entram em uma fase de repouso chamado G0. A fase M inclui a mitose e citocinese e está dividida em prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase. 24 Consequências genéticas do ciclo celular A partir de uma única célula, o ciclo de célula produz duas células que contêm as mesmas instruções genéticas Cada uma das células produzidas contém um número completo de cromossomos, não há redução líquida ou aumento no número de cromossomos Consequências genéticas do ciclo celular Quais são os resultados geneticamente importantes do ciclo celular? A partir de uma única célula, o ciclo de célula produz duas células que contêm as mesmas instruções genéticas. Estas duas células são idênticas uns com as outras e com a célula que lhe deu origem. Elas são idênticos porque a síntese de DNA em fase S cria uma cópia exata de cada molécula de DNA, dando origem a dois cromátides irmãs geneticamente idênticas. A mitose assegura que cada cromátide do cromossomo replicado passe para cada nova célula. Outro resultado geneticamente importante do ciclo celular é que cada uma das células produzidas contém um número completo de cromossomos, não há redução líquida ou aumento no número de cromossomos. Cada célula contém também cerca de metade do citoplasma e do conteúdo de organelas da célula parental original, mas nenhum mecanismo preciso análogo à mitose assegura que as organelas são divididas igualmente. Por conseguinte, nem todas as células resultantes do ciclo celular são idênticas no seu conteúdo citoplasmático. 25 Reprodução sexual e variação genética Se a reprodução fosse através de mitose só existiriam descendências geneticamente idênticas A milhões de anos ocorreu um processo de evolução onde as células começaram a produzir prole geneticamente variável através de reprodução sexual Meiose – reduz o número de cromossomos pela metade Fecundação – Restaura o número de cromossomos ao seu valor diplóide Reprodução sexual e variação genética Se toda a reprodução fosse realizada através do ciclo celular, a vida seria muito sem graça, porque a mitose produz descendência só geneticamente idênticos. Com apenas mitose, você, seus filhos, seus pais, seus irmãos e irmãs, seus primos, e muitas pessoas que você nem sabia que seria clones de cópias um do outro. Apenas a mutação ocasional iria introduzir qualquer variabilidade genética. Esta é a forma como todos os organismos se reproduziam nos primeiros 2 bilhões de anos de existência da Terra (e da maneira em que alguns organismos ainda se reproduzem hoje). Então, alguns de 1.500 a 2.000 milhões de anos atrás, algo notável evoluiu: as células que produzem prole geneticamente variável através da reprodução sexual. A evolução da reprodução sexual é um dos eventos mais significativos da história da vida. O ritmo da evolução depende da quantidade de variação genética presente. Ao alternar a informação genética a partir de ambos os pais, a reprodução sexual aumenta grandemente a quantidade de variação genética e permite a evolução acelerada. A maior parte da enorme diversidade da vida na Terra é um resultado direto da reprodução sexual. A reprodução sexual consiste em dois processos. O primeiro é a meiose, o que leva a que o número de gametas onde o número de cromossomos são reduzidos para metade. O segundo processo é a fecundação, em que dois gametas haplóides se fundem e restaurar número de cromossomos para o seu valor diplóides originais 26 Meiose Consiste em 2 divisões Provoca redução pela metade no número de cromossomos das células formadas Produz células geneticamente variável Meiose As palavras mitose e meiose às vezes são confusos. Eles soam um pouco semelhantes, e ambos incluem divisão de cromossomos e citocinese. Não deixe que isso te enganar. Os resultados da mitose e meiose são radicalmente diferentes, e vários eventos únicos que têm conseqüências genéticas importantes ocorrem apenas na meiose. Como é a meiose é diferente da mitose? A mitose é constituído por uma única divisão nuclear e é geralmente acompanhada por uma única divisão celular. A meiose, por outro lado, consiste em duas divisões. Após a mitose, número de cromossomas nas células recém-formadas é a mesma que na célula original, ao passo que a meiose provoca número de cromossomas nas células recém-formadas para ser reduzido a metade. Finalmente, a mitose produz células geneticamente idênticas, enquanto que a meiose produz células geneticamente variáveis. Vamos ver como surgem essas diferenças. 28 Meiose Precedida pela interfase (G1 / S / G2) Compreende: Meiose I (reducional) Meoise II (equacional) Como mitose, meiose é precedida por uma etapa de interfase que inclui G1, S e G2 fases. A meiose compreende duas fases distintas: a meiose I e meiose II, cada um dos quais inclui uma divisão celular. A primeira divisão é denominado a divisão de redução, porque o número de cromossomas por célula é reduzido a metade. A segunda divisão é, por vezes denominado de divisão equacional porque os acontecimentos nesta fase são semelhantes às da mitose. No entanto, a meiose II difere da mitose em que o número de cromossomos já foi reduzido pela metade na meiose I, ea célula não começa com o mesmo número de cromossomos, como acontece na mitose 29 Prófase I Subdividida em: Leptotêno Zigóteno Paquíteno Diplóteno Diacenese Prófase I é uma etapa longa, dividida em cinco subestágios. Em leptotêno, o cromossomo contrai e se tornar visível. Em zigóteno, os cromossomas continuam a condensar; cromossomos homólogos começam a emparelhar-se e começar a sinapse, uma associação emparelhada muito próxima. Cada par de cromossomos homólogos em sinapse é composto por quatro cromátides chamados de bivalente ou tétrade. No paquíteno, os cromossomos tornam-se mais curtos e mais grossos, e um complexo de sinaptico de três partes se desenvolve entre cromossomos homólogos. O crossing over ocorre, em que cromossomos homólogos trocam de informação genética. Os centrómeros dos cromossomas emparelhados se afastam durante diplóteno; os dois homólogos permanecem ligados pelo quiasmas, que é o resultado do crossing over Em diacinese, a condensação cromossômica continua, e o movimento quiasmas em direção àsextremidades e os cromossomos se separam, por isso os homólogos ficam emparelhados apenas nas pontas. Perto do final de profase I, a membrana nuclear rompe e as formas do fuso. Metafase I é iniciado quando os pares de cromossomas homólogos alinham ao longo da placa de metafase. A microtúbulos de um pólo se ligam a um cromossomo de um par homólogo, e um dos microtúbulos do outro pólo se liga ao outro membro do par. Anáfase I é marcado pela separação de cromossomas homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são puxados para pólos opostos. Embora os cromossomos homólogos separado, as cromátides irmãs permanecem ligados e viajar juntos. Na telófase I, os cromossomos chegam aos pólos do fuso e do citoplasma divide O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 30 Leptotêno Os cromossomos se condensam Prófase I é uma etapa longa, dividida em cinco subestágios. Em leptotêno, o cromossomo contrai e se tornar visível. Em zigóteno, os cromossomas continuam a condensar; cromossomos homólogos começam a emparelhar-se e começar a sinapse, uma associação emparelhada muito próxima. Cada par de cromossomos homólogos em sinapse é composto por quatro cromátides chamados de bivalente ou tétrade. No paquíteno, os cromossomos tornam-se mais curtos e mais grossos, e um complexo de sinaptico de três partes se desenvolve entre cromossomos homólogos. O crossing over ocorre, em que cromossomos homólogos trocam de informação genética. Os centrómeros dos cromossomas emparelhados se afastam durante diplóteno; os dois homólogos permanecem ligados pelo quiasmas, que é o resultado do crossing over Em diacinese, a condensação cromossômica continua, e o movimento quiasmas em direção às extremidades e os cromossomos se separam, por isso os homólogos ficam emparelhados apenas nas pontas. Perto do final de profase I, a membrana nuclear rompe e as formas do fuso. Metafase I é iniciado quando os pares de cromossomas homólogos alinham ao longo da placa de metafase. A microtúbulos de um pólo se ligam a um cromossomo de um par homólogo, e um dos microtúbulos do outro pólo se liga ao outro membro do par. Anáfase I é marcado pela separação de cromossomas homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são puxados para pólos opostos. Embora os cromossomos homólogos separado, as cromátides irmãs permanecem ligados e viajar juntos. Na telófase I, os cromossomos chegam aos pólos do fuso e do citoplasma divide O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 31 Zigóteno Os cromossomos continuam a se condensar Os cromossomos homólogos começam a emparelhar-se e começar a sinapse (4 cromátides – tétrade) Prófase I é uma etapa longa, dividida em cinco subestágios. Em leptotêno, o cromossomo contrai e se tornar visível. Em zigóteno, os cromossomas continuam a condensar; cromossomos homólogos começam a emparelhar-se e começar a sinapse, uma associação emparelhada muito próxima. Cada par de cromossomos homólogos em sinapse é composto por quatro cromátides chamados de bivalente ou tétrade. No paquíteno, os cromossomos tornam-se mais curtos e mais grossos, e um complexo de sinaptico de três partes se desenvolve entre cromossomos homólogos. O crossing over ocorre, em que cromossomos homólogos trocam de informação genética. Os centrómeros dos cromossomas emparelhados se afastam durante diplóteno; os dois homólogos permanecem ligados pelo quiasmas, que é o resultado do crossing over Em diacinese, a condensação cromossômica continua, e o movimento quiasmas em direção às extremidades e os cromossomos se separam, por isso os homólogos ficam emparelhados apenas nas pontas. Perto do final de profase I, a membrana nuclear rompe e as formas do fuso. Metafase I é iniciado quando os pares de cromossomas homólogos alinham ao longo da placa de metafase. A microtúbulos de um pólo se ligam a um cromossomo de um par homólogo, e um dos microtúbulos do outro pólo se liga ao outro membro do par. Anáfase I é marcado pela separação de cromossomas homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são puxados para pólos opostos. Embora os cromossomos homólogos separado, as cromátides irmãs permanecem ligados e viajar juntos. Na telófase I, os cromossomos chegam aos pólos do fuso e do citoplasma divide O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 32 Paquíteno Os cromossomos continuam a se condensar Ocorre o crossing over (troca de informação genética entre cromossomos homólogos Prófase I é uma etapa longa, dividida em cinco subestágios. Em leptotêno, o cromossomo contrai e se tornar visível. Em zigóteno, os cromossomas continuam a condensar; cromossomos homólogos começam a emparelhar-se e começar a sinapse, uma associação emparelhada muito próxima. Cada par de cromossomos homólogos em sinapse é composto por quatro cromátides chamados de bivalente ou tétrade. No paquíteno, os cromossomos tornam-se mais curtos e mais grossos, e um complexo de sinaptico de três partesse desenvolve entre cromossomos homólogos. O crossing over ocorre, em que cromossomos homólogos trocam de informação genética. Os centrómeros dos cromossomas emparelhados se afastam durante diplóteno; os dois homólogos permanecem ligados pelo quiasmas, que é o resultado do crossing over Em diacinese, a condensação cromossômica continua, e o movimento quiasmas em direção às extremidades e os cromossomos se separam, por isso os homólogos ficam emparelhados apenas nas pontas. Perto do final de profase I, a membrana nuclear rompe e as formas do fuso. Metafase I é iniciado quando os pares de cromossomas homólogos alinham ao longo da placa de metafase. A microtúbulos de um pólo se ligam a um cromossomo de um par homólogo, e um dos microtúbulos do outro pólo se liga ao outro membro do par. Anáfase I é marcado pela separação de cromossomas homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são puxados para pólos opostos. Embora os cromossomos homólogos separado, as cromátides irmãs permanecem ligados e viajar juntos. Na telófase I, os cromossomos chegam aos pólos do fuso e do citoplasma divide O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 35 Diplóteno Os centrômeros dos cromossomos emparelhados se afastam Os cromossomos homólogos permanecem ligados pelo quiasmas Prófase I é uma etapa longa, dividida em cinco subestágios. Em leptotêno, o cromossomo contrai e se tornar visível. Em zigóteno, os cromossomas continuam a condensar; cromossomos homólogos começam a emparelhar-se e começar a sinapse, uma associação emparelhada muito próxima. Cada par de cromossomos homólogos em sinapse é composto por quatro cromátides chamados de bivalente ou tétrade. No paquíteno, os cromossomos tornam-se mais curtos e mais grossos, e um complexo de sinaptico de três partes se desenvolve entre cromossomos homólogos. O crossing over ocorre, em que cromossomos homólogos trocam de informação genética. Os centrómeros dos cromossomas emparelhados se afastam durante diplóteno; os dois homólogos permanecem ligados pelo quiasmas, que é o resultado do crossing over Em diacinese, a condensação cromossômica continua, e o movimento quiasmas em direção às extremidades e os cromossomos se separam, por isso os homólogos ficam emparelhados apenas nas pontas. Perto do final de profase I, a membrana nuclear rompe e as formas do fuso. Metafase I é iniciado quando os pares de cromossomas homólogos alinham ao longo da placa de metafase. A microtúbulos de um pólo se ligam a um cromossomo de um par homólogo, e um dos microtúbulos do outro pólo se liga ao outro membro do par. Anáfase I é marcado pela separação de cromossomas homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são puxados para pólos opostos. Embora os cromossomos homólogos separado, as cromátides irmãs permanecem ligados e viajar juntos. Na telófase I, os cromossomos chegam aos pólos do fuso e do citoplasma divide O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 36 Diacenese Os cromossomos continuam a se condensar Os cromossomos e por consequência os quiasmas se separam A membrana nuclear rompe e se formam os fusos Prófase I é uma etapa longa, dividida em cinco subestágios. Em leptotêno, o cromossomo contrai e se tornar visível. Em zigóteno, os cromossomas continuam a condensar; cromossomos homólogos começam a emparelhar-se e começar a sinapse, uma associação emparelhada muito próxima. Cada par de cromossomos homólogos em sinapse é composto por quatro cromátides chamados de bivalente ou tétrade. No paquíteno, os cromossomos tornam-se mais curtos e mais grossos, e um complexo de sinaptico de três partes se desenvolve entre cromossomos homólogos. O crossing over ocorre, em que cromossomos homólogos trocam de informação genética. Os centrómeros dos cromossomas emparelhados se afastam durante diplóteno; os dois homólogos permanecem ligados pelo quiasmas, que é o resultado do crossing over Em diacinese, a condensação cromossômica continua, e o movimento quiasmas em direção às extremidades e os cromossomos se separam, por isso os homólogos ficam emparelhados apenas nas pontas. Perto do final de profase I, a membrana nuclear rompe e as formas do fuso. 37 Metáfase I Pares de cromossomos homólogos alinham-se ao longo da placa de metáfase Microtúbulos se ligam a um par homólogo e o microtúbulo do outro polo Metafase I é iniciado quando os pares de cromossomas homólogos alinham ao longo da placa de metafase. A microtúbulos de um pólo se ligam a um cromossomo de um par homólogo, e um dos microtúbulos do outro pólo se liga ao outro membro do par. Anáfase I é marcado pela separação de cromossomas homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são puxados para pólos opostos. Embora os cromossomos homólogos separado, as cromátides irmãs permanecem ligados e viajar juntos. Na telófase I, os cromossomos chegam aos pólos do fuso e do citoplasma divide O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 38Anáfase I Separação de cromossomos homólogos Cromátides irmãs permanecem ligadas Metafase I é iniciado quando os pares de cromossomas homólogos alinham ao longo da placa de metafase. A microtúbulos de um pólo se ligam a um cromossomo de um par homólogo, e um dos microtúbulos do outro pólo se liga ao outro membro do par. Anáfase I é marcado pela separação de cromossomas homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são puxados para pólos opostos. Embora os cromossomos homólogos separado, as cromátides irmãs permanecem ligados e viajar juntos. Na telófase I, os cromossomos chegam aos pólos do fuso e do citoplasma divide O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 40 Telófase I Cromossomos chegam aos pólos do fuso Citoplasma se divide Metafase I é iniciado quando os pares de cromossomas homólogos alinham ao longo da placa de metafase. A microtúbulos de um pólo se ligam a um cromossomo de um par homólogo, e um dos microtúbulos do outro pólo se liga ao outro membro do par. Anáfase I é marcado pela separação de cromossomas homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são puxados para pólos opostos. Embora os cromossomos homólogos separado, as cromátides irmãs permanecem ligados e viajar juntos. Na telófase I, os cromossomos chegam aos pólos do fuso e do citoplasma divide 42 Intercinese A membrana nuclear se forma novamente O fuso se rompe Cromossomos relaxam O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 44 Prófase II A membrana nuclear é rompido O fuso se forma novamente Cromossomos são condensados O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 45 Metáfase II Os cromossomos se alinham sobre a placa de metáfase O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 47 Anáfase II Os cinetócoros das cromátides irmãs se separam As cromátides irmãs são puxadas para polos opostos O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólos opostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 49 Telófase II Os cromossomos chegam aos polos do fuso A envelope nuclear é formado novamente O citoplasma é dividido O período entre a meiose I e II é intercinese, em que a membrana nuclear re-forma em torno dos cromossomas agrupados em cada um dos pólos, o fuso se rompe, e os cromossomas relaxam. Estas células, em seguida, passam por Prófase II, em que esses eventos são invertidos: o recondensam cromossomos, os fusos se formam novamente, e o envelope nuclear, mais uma vez se quebra. Em intercinese em alguns tipos de células, os cromossomos permanecem condensado, eo fuso não quebra. Estas células movem-se diretamente da citocinese para a metafase II, que é semelhante a metafase da mitose: os cromossomas se alinham sobre a placa de metafase, com os cromatídeos irmãs dispostos em pólos opostos. Em anáfase II, os cinetocoros das cromátide irmãs se separam e as cromátides são puxados para pólosopostos. Cada cromatide é agora um cromossomo distinto. Em telofase II, os cromossomas chegam aos pólos do fuso, um envelope nuclear re-forma em torno dos cromossomas, e divide o citoplasma. Os cromossomos relaxar e não são mais visíveis. Os principais eventos da meiose estão resumidos na Tabela 2.2 51 Tabela Destaques do ciclo celular Estágio Principais acontecimentos Meiose I Prófase I Condesaçãode cromossomos, sinapse cromossômica dos pares de homólogos, acontece ocrossingover, o envelope nuclear se rompe e forma-se os fusos mitóticos Metáfase I Pares de cromossomos homólogos se alinham no plano equatorial da célula Anáfase I Os dois cromossomos (cada um com duas cromátides) de cada par homólogo se separa e movem-se para polos opostos Telófase I Cromossomo chega ao polo mitótico Citocinese O citoplasma divide-se formando duas células, cada um com metade do número inicial de cromossomos Intercinese Em algumas células os fusos mitóticos se quebram, os cromossomos descondensam e o envelope nuclear se regenera, mas asintesede DNA é cessada Meiose II Prófase II Condesaçãode cromossomos, formação de fusos e desintegração de envelope nuclear Metáfase II Cromossomos individuais se alinham do plano equatorial da célula Anáfase II Separação de cromátides irmãs e migração dos cromossomos individuais para os polos mitóticos Telófase II Cromossomos chegam aos polos mitóticos, os fusos se desintegram e o envelope nuclear se reconstitui Citocinese Divisão do citoplasma Consequências da meiose Cada célula original produz quatro células O número de cromossomos é reduzido pela metade As células produzidas por meiose são geneticamente diferentes entre si e também com a célula parental Crossing over Citocinese (divisão do citoplasma) Distribuição aleatório de cromossomos Consequencias da meiose Quais são as consequências globais da meiose? Em primeiro lugar, a meiose compreende duas divisões, de modo que cada célula original produz quatro células (há exceções a essa generalização, como, por exemplo, em muitas fêmeas). Em segundo lugar, o número de cromossomos é reduzido pela metade, as células assim produzidos por meiose são haplóide. Em terceiro lugar, as células produzidas por meiose são geneticamente diferentes um do outro e a partir da célula parental. Diferenças genéticas entre as células são resultado de dois processos que são exclusivos da meiose. O primeiro é o crossing over, que ocorre na prófase I. O crossing over refere-se à troca de genes entre as cromátides não irmãs (cromatides de diferentes cromossomos homólogos). Ao mesmo tempo, este processo foi pensado para ocorrer no paquíteno, e o complexo sinaptogenico acreditava-se ser um requisito para o crossing over. No entanto, provas recentes sugerem que a partir de levedura, a situação é mais complexa. O crossing over é iniciado no zigóteno, antes que o complexo sinaptogenico se desenvolver, e não é concluída até perto do final da prófase I Depois que o crossing over ocorre, as cromátides irmãs já não são idênticas. O crossing over é a base para a recombinação intracromossómica, a criação de novas combinações de alelos num cromatídeos. Para ver como o crossing over produz variação genética, considere dois pares de alelos, que vamos abreviar AA e BB. Suponhamos que um cromossoma possui os alelos A e B, e possui o seu homólogo a e b alelos. Quando o DNA é replicado na fase S, cada cromossoma duplicados, e assim os cromatídeos irmãos resultantes são idênticos No processo de crossing over, ocorrem quebras nas cadeias de DNA e as quebras são reparadas de modo que os segmentos de cromatídeos não irmãs são trocados. Depois que o crossing over ocorre, as duas cromátides irmãs já não são idênticas e um cromatide tem os alelos A e B, enquanto que sua cromatide irmã (a Cromatide que passou pelo crossing) tem alelos a e B. Da mesma forma, uma cromátide do outro cromossomo tem alelos a e b, e o outro tem os alelos A e b. Cada um dos quatro cromatídeos carrega agora uma combinação única de alelos: AB, aB, Ab, e ab. Eventualmente, os dois cromossomas homólogos separadas, cada uma vai para uma célula diferente. Na meiose II, os dois cromatídeos de cada cromossoma separado e, consequentemente, cada uma das quatro células resultantes da meiose carrega uma combinação diferente de alelos 54 Como cada par de homólogos que se alinha e se separa é aleatória e independente de como outros pares de cromossomas se alinham e se separam. Por acaso, todos os cromossomas maternos pode migrar para um dos lados, com todos os cromossomas paternos migrar para o outro. Após a divisão, uma célula que contém os cromossomas Im, IIm, e IIIm, e o outro, Ip, IIp e IIIp. Alternativamente, os cromossomos Im, IIm, e IIIp cromossomos pode mover-se para um lado, e do Ip, IIp e Illm cromossomos para o outro. As diferentes migrações iria produzir diferentes combinações de cromossomas nas células resultantes. Há quatro formas em que uma célula diplóide com três pares de cromossomas podem dividir, produzindo um total de oito combinações diferentes de cromossomas nos gametas. Em geral, o número de combinações possíveis é 2n, onde n é igual ao número de pares homólogos. À medida que o número de pares de cromossomas aumenta, o número de combinações rapidamente se torna muito grande. Nos seres humanos, que têm 23 pares de cromossomos, existem 8.388.608 combinações diferentes de cromossomos possíveis da separação aleatória dos cromossomos homólogos. Através da distribuição aleatória dos cromossomas em anafase I, alelos localizados em diferentes cromossomas são classificados em diferentes combinações. Em resumo, o crossing over mistura os alelos nos mesmos cromossomos homólogos em novas combinações, enquanto que a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos embaralha alelos em diferentes cromossomos em novas combinações. Juntos, estes dois processos são capazes de produzir grandes quantidades de variação genética entre as células resultantes da meiose 56 Resumo Em resumo, o crossing over mistura os alelos nos mesmos cromossomos homólogos em novas combinações, enquanto que a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos embaralha alelos em diferentes cromossomos em novas combinações. Juntos, estes dois processos são capazes de produzir grandes quantidades de variação genética entre as células resultantes da meiose 57 Resumo A meiose consiste em duas divisões distintas: a meiose I e meiose II. A meiose (geralmente) produz quatro células haplóides que são geneticamente variável. Os dois processos responsáveis pela variação genética são o crossing over e a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos 58 Meiose no ciclo de vida dos animais Produção de gametas no sexo masculino (espermatogênse) – Espermatogênia > Espermatócito primário > Espermatócito secundário > Espermátide > Espermatozóide Produção de gametas no sexo feminino (ovogênse) – Ovogônia > Oócito primário + 1º corpo polar > Oócito secundário + 2º corpo polar > Óvulo Meiose no ciclo de vida dos animais O resultado geral da meiose é de quatro células haplóides que são geneticamente variável. Vamos ver agora onde meiose se encaixa no ciclo de vida multicelular animal Meiose nos animais A produção de gâmetas num animal do sexo masculino (espermatogénese) tem lugar nos testículos. Lá, as células germinativas primordiais diplóides dividem por mitose para produzir células chamadas espermatogônias diplóides. Cada espermatogonia pode sofrer repetidas rodadas de mitose, dando origem a numerosos espermatogônias adicional. Alternativamente, uma espermatogonia pode iniciar a meiose e entrar em prófase I. Agora chamado de espermatócitos primário, a celula ainda é diplóide porque os cromossomos homólogos ainda não se separaram. Os espermatócitos primários completa meiose I, dando origem a dois espermatócitos secundários haplóides que, em seguida, submetidos a meiose II, com cadauma produzindo duas espermatídes haplóides. Assim, cada espermatócito primário produz um total de quatro espermátides haplóides, os quais vencem e se desenvolvem em espermatozóides. A Produção de gametas fazer sexo feminino (oogênese) comeca muito parecido com a espermatogênese. Células diplóides germinativas primordiais dentro do ovário dividem por mitose para produzir oogônia. Como espermatogônias, oogônia pode sofrer repetidas rodadas de mitose ou podem entrar em meiose. Uma vez na profase I, estas células ainda diplóides são chamados oócitos primários. Cada ovócito primário completa a meiose I e divide-se. Aqui o processo de oogénese começa a diferir da espermatogénese. Em oogenese, citocinese é desigual: a maior parte do citoplasma é atribuída a uma das duas células haplóides, o ovócito secundário. A célula mais pequena, que contém metade dos cromossomas, mas apenas uma pequena parte do citoplasma, é chamado o primeiro corpo polar, que pode ou não pode dividir mais. O oócito secundário completa meiose II, e, novamente, a citocinese é desigual-a maior parte do citoplasma passa para dentro de uma das células. A maior célula, a qual adquire a maior parte do citoplasma, é o óvulo, o gameta feminino maduro. A célula mais pequena é o segundo corpo polar. Apenas o óvulo é capaz de ser fertilizado, e os corpos polares normalmente se desintegram. Oogênese, então, produz um único gâmetas maduros a partir de cada oócito primário. Embora os eventos celulares que produzem células reprodutivas em animais diferem no número de divisões celulares, o número de gametas haplóides produzidos, bem como a dimensão relativa dos produtos finais, o resultado global é o mesmo: a meiose dá origem a haplóides, geneticamente células variáveis que, em seguida, se fundem durante a fertilização para produzir descendência diplóide 59
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